不同盐碱胁迫条件下PAM施用深度对藜麦生长及产量的影响

梁 萍,张永清,2,张 萌,高艳梅,王 丹,严翻翻,合佳敏,王慧娟

(1.山西师范大学生命科学学院,山西 太原 030000;2. 山西师范大学地理科学学院,山西 太原 030000)

土壤盐碱化是威胁全球粮食生产和生态环境最主要的因素之一,也是土地资源利用和开发最主要的障碍因素。据相关资料报道,目前山西省共有盐碱地261 800 hm2,占全省平川总面积的9.9%[1],虽然总体占据面积不算很大,但是由于其主要位于域内盆地低洼处等水分条件较好的地区,对全省的作物产量及粮食安全具有举足轻重的影响。藜麦(Chenopodiumquinoa)因具有全面的营养成分和极高的营养价值而被联合国国际粮农组织称为唯一一种可以满足人体基本营养需求的单一植物[2],有着“丢失在远古的黄金”、“谷物之母”等称号。加之藜麦能够适应干旱、瘠薄和盐碱等多种非生物胁迫环境[3],其在平川盐碱地种植具有明显的区位优势。

土壤调理剂能够通过改善盐碱地土壤理化性质的方式为根系生长提供相对较好的生态环境,促进作物生长进而提高作物产量[4-6]。众多试验表明,土壤调理剂PAM可有效地改善土壤结构,增加大团聚体数目,并有效抑制了土粒的分散,降低土壤容重,提高渗透率,增加土壤的含水量,改善盐碱土壤[7-9],并最终起到增产的作用。

到目前为止,我国学者对于藜麦的研究主要集中在其营养价值[10]、种质资源[11]以及水分利用[12]等方面,对于混合盐碱胁迫逆境响应方面研究报道较少,而关于通过土壤改良剂PAM改善土壤理化性质的方式促进藜麦生长的研究尚未见报道。本试验采用根管土柱栽培方式,在土壤改良剂PAM改善盐碱土理化性质的方式下分析藜麦生长及生理特性变化,试验结果可望为盐碱地藜麦的栽培提供技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试藜麦品种为 ‘陇藜4号’,种子由甘肃省农业科学院畜草与绿色农业研究所提供;供试土壤选自距地表3 m以下养分含量较少的生土,土壤田间持水量为22.1%,有机质含量4.09 g·kg-1,速效磷14.42 mg·kg-1,速效钾173.57 mg·kg-1,碱解氮16.59 mg·kg-1;试验所用根管为用厚塑料封底后的直径为25 cm、高50 cm的PVC管。

表2 不同处理下藜麦的生物量/(g·pot-1)Table 2 Biomass of quinoa under different treatments

表3 试验测定指标的隶属函数值Table 3 Membership function values of test indicators

1.2 试验设计

本试验采取随机区组设计,于2021年5—10月在山西师范大学室外防雨棚中进行。试验设置盐碱胁迫(S)和施PAM深度两个因素。土壤盐碱配比参照冯鑫炜和古丽内尔·亚森等[13-14]的研究,采用混合盐碱,其盐分组成的摩尔比为NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3∶Na2CO3=1∶1∶1∶1。土壤盐碱程度依据山西省地方标准制定的《盐碱地碱谷栽培技术规程》中盐碱地的分级而设定[15],分别设轻度盐碱胁迫(S1,土壤含盐量为3 g·kg-1)、中度盐碱胁迫(S2,土壤含盐量为5 g·kg-1)和重度盐碱胁迫(S3,土壤含盐量为7 g·kg-1)。PAM全称为聚丙烯酰胺,分子式[C3H5ON]n,由丙烯酰胺单体聚合而成,是一种水溶性高分子物质,本试验中使用的PAM生产厂家为河南广亚环保科技有限公司。盐碱地PAM的施用量参照马鑫等[16]的研究。土壤改良剂PAM施用深度设置4个梯度, 分别为PAM均匀施在距地表0～10 cm(表层集中施,PAM0-10)、10～20 cm(中层集中施,PAM10-20)、20～30 cm(下层集中施,PAM20-30)、0～30 cm(全层混合施,PAM0-30)处。对照组为S0,即土壤中不施加盐碱和PAM。试验共13个处理,每个处理重复8次,共计104个根管土柱。根管土柱肥底使用的肥料分别为尿素(含N 46%)、过磷酸钙(含P2O515%)、氯化钾(含K2O 52%),用量分别为0.15、0.20、0.15 g·kg-1。在试验实施时,先将根管放入提前挖好的土坑中,根管上沿需高出地面3 cm,然后将风干土与肥底混合均匀后分别加入对应浓度的盐碱和对应土层的PAM。在播种之前,选用健康饱满均一的种子,经75%酒精消毒2～3 min后用蒸馏水洗净,晾干后按照常规方法进行播种。每个土柱分为5个穴,每穴播种3粒种子,所有根管土柱正常浇水以确保正常出苗。在种子播种后至2～3叶期进行间苗,4～5叶期定苗。

1.3 样品采集

待藜麦长至显序期时,分别对藜麦叶片和根系进行样品采集并完成相应指标测定。采集叶片时,考虑到酶活性问题,迅速采样并带回实验室放入冰箱中备用。采集根系时,用切割机分段截取PVC管0～10、10～20 cm和20～30 cm处土柱,然后将截取后的土柱放入40目的尼龙袋中用活水将根系清洗干净,后迅速带回实验室放入冰箱保存备用。

1.4 测定项目及方法

采用根系分析系统(Delta-TSCAN,英国)测定根系的长度、表面积、体积参数;植株地上部干物质量与根系干物质量采用烘干称重法测定。参照张以顺等[17]的方法测定藜麦叶片中可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、叶绿素含量。

1.5 不同处理条件下藜麦生长与生理指标的综合评价

抗盐碱性综合评价采用隶属函数公式:

U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

或

U(Xj)=1-(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin),j= 1,2,3,…,n

(2)

式中,Xj表示第j个测定指标;Xmin表示j个(总数)测定指标的最小值;Xmax表示j个测定指标的最大值。与抗性呈正相关的指标采用公式 (1) , 呈负相关的则采用公式 (2) 。

1.6 数据处理

采用Excel 2010进行数据统计,SPSS 17.0进行统计分析,LSD法进行差异显著性分析,Origin 2018进行作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱胁迫和PAM施用深度对藜麦显序期根系生长的影响

方差分析结果表明(表1),不同盐碱胁迫下土壤调理剂PAM施用方式均对藜麦的根系生长有显著影响,根长、根表面积及根体积以表层集中施(PAM0-10)处理最高、全层混合施(PAM0-30)次之,中层集中施(PAM10-20)再次,下层集中施(PAM20-30)最低。在低盐胁迫(S1)下,PAM0-10、PAM0-30、PAM10-20处理下的根长、根表面积、根体积均高于S0处理,其中PAM0-10处理下根长、根表面积、根体积与S0之间差异显著,分别提高了35.71%、25.18%、62.96%;PAM0-30处理下的根表面积和根体积分别提高12.32%和26.03%。在中度盐胁迫(S2)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比根长、根表面积及根体积分别降低了31.32%、45.42%、29.36%;36.74%、50.86%、39.59%;12.81%、10.65%、11.00%。在重度盐胁迫(S3)下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比,根长、根表面积及根体积分别降低了38.39%、39.04%、45.02%;41.84%、46.02%、52.8%;35.76%、20.29%、9.41%。表明藜麦具有一定的耐盐性,通过合理施用PAM的方式能够使轻度盐胁迫倾向于有利于藜麦的生长,但当盐碱胁迫到达一定程度时(S2和S3处理),无论何种方式施用PAM,盐碱胁迫均表现为不同程度地抑制了藜麦根系的生长。

2.2 盐碱胁迫和PAM施用深度对藜麦生物量的影响

由表2可知,盐碱胁迫、土壤调理剂PAM施用深度及两者的交互作用显著影响藜麦生物量的积累。在轻度盐胁迫(S1)处理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比地上部干物质量和根系干物质量分别降低了1.8%、12.6%、1.4%;13.41%、18.29%、12.19%。在中度和重度盐胁迫(S2和S3)处理下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比,藜麦的地上部干物质量和根系干物质量与S1处理变化趋势相同,也均有不同程度降低。从不同盐碱处理角度来看,与S0处理相比,S1处理的地上部干物质量、根系干物质量平均增加10.66%和3.55%,而S2和S3处理则平均降低30.24%和26.77%,62.56%和64.36%。方差分析结果表明,藜麦地上部和根系干物质量在不同盐碱胁迫下和不同PAM施用深度之间也达到了显著差异水平(P<0.05)。

2.3 盐碱胁迫和PAM施用深度对不同土层藜麦显序期根系干物质量的影响

干物质累积是作物获得高产的物质基础。方差分析表明(图1),盐碱胁迫、施PAM深度及二者的交互作用均显著影响各个土层根系干物质量积累(P<0.05)。在不同程度盐胁迫下,改变PAM施用深度后藜麦的各土层根系干物质量也随之发生变化。低盐胁迫(S1)条件下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比0～10、10～20 cm和20～30 cm土层平均根系干物质量分别降低了24.76%、30.89%、0.94%;13.55%、27.11%、15.25%;6.00%、54.00%、0.00%。在中度与重度盐胁迫下(S2和S3),PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比,各土层根系干物质量也均有不同程度的降低。由图1还可以看出,无论哪种PAM施用方式,藜麦的根系干物质量随盐碱胁迫程度由强到弱表现为重度盐胁迫(S3)>中度盐胁迫(S2)>轻度盐胁迫(S1)。表明不同盐碱条件处理均会对藜麦不同土层根系干物质量积累产生影响,但是在轻度盐胁迫(S1)条件下PAM0-10处理反而能够促进藜麦生长。

图1 不同处理下藜麦显序期各土层根系的干物质量Fig.1 Dry matter mass of root system in different soil layers during quinoa sequencing stage under different treatments

2.4 盐碱胁迫和PAM施用深度对藜麦显序期叶片渗透调节物质含量的影响

方差分析结果表明(图2),盐碱胁迫处理间和不同深度施用PAM处理间藜麦新鲜叶片渗透调节物质含量差异显著(P<0.05),随盐碱胁迫程度不断加重,叶片中可溶性蛋白和游离脯氨酸含量呈上升趋势,可溶性糖含量呈先增后减趋势。在低盐胁迫(S1)下,PAM0-10处理可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游离脯氨酸含量显著低于S0处理,分别降低了24.69%、19.66%、18.18%。中度盐胁迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游离脯氨酸含量分别增加了31.96%、55.69%、12.95%;14.50%、15.56%、6.88%;15.90%、25.66%、10.35%。重度盐胁迫下,PAM10-20、PAM20-30和PAM0-30与PAM0-10相比,可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及游离脯氨酸含量分别增加了10.90%、33.76%、3.91%;8.57%、13.17%、3.09%;11.62%、17.67%、5.94%。不论在哪种盐碱条件下,PAM0-10处理叶片中渗透调节物质含量均相对较低。PAM0-10处理能够最大限度地缓解盐碱胁迫给藜麦生长带来的影响,并能够在一定范围内显著维持藜麦叶片细胞的渗透势。

注:不同小写字母表示处理间差异显著(P<0.05),下同。Note: Different lowercase letters indicate significant differences (P<0.05). The same below.图2 不同处理下藜麦显序期叶片渗透调节物质含量的变化Fig.2 Changes in osmoregulatory substances in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments

2.5 盐碱胁迫和PAM施用深度对藜麦显序期叶片叶绿素含量的影响

方差分析结果表明,盐碱胁迫和施PAM深度对藜麦叶片叶绿素含量影响达到显著水平(P<0.05)。图3显示,PAM0-10处理下藜麦叶片叶绿素含量随盐碱胁迫程度不断加强而呈现先升后降的趋势,在S1处理处具有最大值,说明轻度盐胁迫下适当方式施用PAM不但能够缓解盐碱胁迫对藜麦生长的影响,还能够促进藜麦叶片中叶绿素的合成。在轻度盐胁迫(S1)下,PAM0-10与PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比叶片中叶绿素含量分别增加了8.81%,10.42%、4.06%;在中度与重度盐胁迫下(S2和S3),PAM0-10与PAM10-20、PAM20-30、PAM0-30相比叶片中叶绿素含量也有不同程度增加,表明表层集中施用PAM有利于缓解盐碱胁迫对藜麦叶片叶绿素合成的影响。PAM0-10处理缓解盐碱胁迫效果最佳。

图3 不同处理下藜麦显序期叶片叶绿素含量变化Fig.3 Changes in chlorophyll contents in the leaves of quinoa during sequencing stage under different treatments

2.6 盐碱胁迫和PAM施用深度对藜麦产量的影响

由图4可知,盐碱胁迫和施PAM深度均会对藜麦千粒重、单株粒数以及产量造成显著影响(P<0.05)。随盐碱胁迫不断加重,藜麦千粒重、单株粒数以及产量呈现先升后降的趋势,在S1处理下达到最高值,说明低盐胁迫处理在施用PAM后能够促进藜麦生长并反超对照组产量。在低盐胁迫(S1)下,与PAM0-10处理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30处理藜麦的千粒重、单株粒数及产量分别下降了1.27%、0.85%、2.42%;2.44%、1.32%、3.54%;0.74%、0.25%、1.38%。在中度盐胁迫(S2)下,与PAM0-10处理相比,PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30处理藜麦的千粒重、单株粒数及产量分别下降了2.78%、1.33%、4.09%;3.98%、1.72%、4.80%;1.45%、0.39%、1.84%。所以无论在哪种盐碱条件下,PAM0-10处理与PAM10-20、PAM20-30及PAM0-30处理相比,均能不同程度增加藜麦千粒重、单株粒数及单株产量。由于S3处理胁迫过于严重,其在成熟期时已经枯萎,无有效产量。

2.7 不同处理下试验测定指标的隶属函数值及排序

使用根长、根表面积、根体积、地上部干物质量、根系干物质量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、游离脯氨酸含量、叶绿素含量、千粒重、单株粒数及产量12个指标作为筛选缓解盐碱胁迫藜麦生长的最佳条件。通过模糊隶属函数法(表3)来比较不同处理间藜麦长势的好坏。结果表明,不同盐胁迫和PAM施用深度下藜麦长势由强到弱分别为:S1>S2>S3,PAM0-10>PAM0-30>PAM10-20>PAM20-30。

3 讨 论

盐胁迫是影响作物生长最主要的非生物因素之一[18-20],使作物出现生理性干旱,从而抑制植株生长甚至导致其死亡。本研究表明,盐碱胁迫和施PAM深度对藜麦根系生长、作物生物量、叶片渗透调节物质含量、产量及其构成因素有显著影响。盐碱胁迫能够显著影响藜麦生长,但适当深度施用PAM能够有效调节盐碱土理化性质,从而缓解胁迫对作物生长产生的影响,这与前人的研究结果相一致[21-22]。无论在哪种盐碱胁迫条件下,适当深度施用PAM都能在一定程度缓解盐碱胁迫对藜麦生长产生的影响。本研究中无论在哪种盐碱条件下,PAM0-10处理藜麦的生物量能够达到最优,叶片的渗透调节物质含量相比其他处理也达到最优。在成熟时期,PAM0-10处理藜麦产量及其构成因素达到最高,可能是由于在PAM0-10处理下,藜麦前期长势较好,根系水肥吸收相对充足,达到“根深叶茂”的效果,为后期生长奠定了基础,从而达到增产的效果。

幼苗根系的形态建成是实现作物长期生存和生长的关键,其中根系形态等特征能够直接影响作物对水分、养分的吸收利用,而根际土壤环境也会影响根系的生长发育,根系表面积、体积越大,根系越长,越有利于植物吸收土壤水分和养分,从而更好地适应生长环境[23-26]。盐碱地的土壤盐分过高会导致渗透胁迫,使植物根系吸水困难,而土壤中添加土壤调理剂聚丙烯酰胺(PAM)可以改善土壤物理结构,减少土壤养分流失,改善盐碱土壤,为根系生长创造较为良好的外在环境[7-9]。本研究中不同盐碱处理和不同PAM施用深度处理对根系生长有显著影响。从不同盐碱处理角度来看,与对照组相比,低浓度盐碱胁迫处理能够促进藜麦根系生长发育,完善藜麦根系构型,促进根系生物量的积累,但随着盐碱浓度不断升高,其对根系生长抑制作用也在不断增强,根系构型受限,根系生物量逐渐降低;从不同深度施用PAM角度来看,不论处于何种盐碱条件下,PAM0-10处理均能最大程度上改善土壤盐碱环境从而促进藜麦根系发育,增加根系生物量的积累。

可溶性糖、可溶性蛋白质和游离脯氨酸均为渗透调节物质,可以调控离子含量,提高细胞渗透调节能力,清除活性氧及其代谢产物,维持植物体内的渗透物质浓度[27],其中可溶性蛋白质和游离脯氨酸在维持植物细胞渗透势稳态方面起重要作用[28], 并且能够反映植物抗逆性和逆境受伤害程度。NaCl 胁迫会导致作物幼苗的脯氨酸含量升高,而适当浓度PAM溶液浸种处理对于干旱胁迫下作物幼苗脯氨酸积累有促进作用[29-30]。本试验结果表明,在盐碱胁迫处理下适当深度施用PAM能够维持藜麦体内可溶性糖和可溶性蛋白质水平,消除游离脯氨酸的负反馈抑制,降低细胞渗透压,调节藜麦体内与外界环境的渗透势,提高作物的光合能力,抵御逆境伤害,保证作物生长发育,为作物生长发育和物质代谢提供能量和原料。

外界环境对作物的影响及作物的变化最终结果都表现在产量上[31]。本研究在盐碱胁迫处理条件下,藜麦的千粒重、单株粒数及产量均随着盐碱胁迫程度的不断变化而变化,主要表现为轻度盐碱胁迫促进藜麦生长并提高藜麦产量,而中度与重度盐碱胁迫处理则不同程度地抑制了藜麦生长,从而降低了藜麦的产量。

4 结 论

盐碱胁迫处理和PAM施用深度处理均对藜麦生长有显著影响。与对照组相比,轻度盐胁迫下适当深度施加PAM后藜麦的根系生长、叶片渗透调节物质含量及生物量等指标均反超对照组,而在中度与重度盐胁迫下虽然藜麦生长各指标均受到抑制,但适当深度施用PAM也能在不同程度提高以上指标参数。本研究条件下,0～10 cm PAM(PAM0-10)施用深度处理效果最佳。