坝上地区不同草地利用方式对植被和土壤特征的影响

李玉雯，朱占军，王雨晴，高云昌，马增旺，李玉灵,3，刘玉华，李晓刚, 3

（1.河北农业大学林学院, 河北 保定 071000；2.河北省林业和草原科学研究院, 河北 石家庄 050000；3.河北丰宁沙地生态系统国家定位观测研究站, 河北 丰宁 068350；4.承德市屯垦御道农垦实业集团有限公司, 河北 围场 068450）

草地是陆地生态系统的重要组成部分，具有调节气候、保持水土、维护生物多样性等生态功能[1]，同时草地也承担着牧业生产、旅游等经济活动。人们在草地上的经济活动直接影响着草地生态系统的植被特征与土壤理化性质。放牧主要通过牲畜啃食、粪尿输入和踩踏等方式影响草地生态系统，在对草地生态系统植被的影响方面，多数研究认为，放牧对草地生态系统的影响符合“中度干扰假说”，即适度放牧会提高草地生产力和物种多样性等，而过度放牧会对草地产生较大的负面影响[2-8]。放牧对土壤物理性质的影响研究表明，牲畜的踩踏会导致0－10 cm 土层土壤紧实度和土壤容重随放牧强度的增加而增大[9]；对土壤化学性质的影响研究表明，放牧牲畜的粪便可以显著增加土壤肥力、改善土壤质量[10]；然而也有研究表明，放牧会导致地上生物量下降，减少土壤碳的来源，从而降低了土壤碳含量[11]，而牲畜粪便中活性基质的输入以及土壤微生物活性的提高也会加快土壤碳的分解，从而导致土壤碳损失，进而加剧草地退化[12]。

骑马旅游主要通过高强度踩踏的方式影响草地生态系统。有研究表明，踩踏会显著降低草地植被的高度、盖度、物种丰富度、多样性指数和地上生物量，对草地均匀度指数和枯落物生物量影响不显著[13-15]，但也有研究表明踩踏会使枯落物生物量趋于减小[16]，群落结构随着干扰强度增加趋于简单化，群落物种组成向耐干扰物种集中，重要值向少数物种集中[17]。对土壤理化性质影响方面的研究显示，踩踏会显著增加土壤容重和紧实度，降低土壤含水量、全氮、碱解氮和有机碳含量，同时也降低土壤酶活性，对全磷含量则无显著影响[15-16,18]，但会使磷、钾的有效性提高[16]。由于受本底条件、研究尺度和干扰强度等因素的影响，放牧和旅游对草地生态系统植被特征和土壤理化性质影响的研究结果并不一致。

冀北坝上草原位于我国农区与牧区的过渡地带[19]，放牧是该地区草地的主要利用方式之一[20]。随着人口的增加，该地区放牧强度逐渐加大[21]，加之农牧交错区生态系统层次结构简单，食物链短，自我调节能力差[22]，导致该地区植被退化、土地沙化、水土流失严重、自然灾害频发[23-25]。近年来，坝上地区采取了禁牧、退耕、造林[26-30]等措施恢复当地生态环境。然而，由于放牧一直是该地区居民的主要生存方式之一，禁牧地区的居民开始夜晚偷牧，使坝上草地多处于半禁牧状态。随着人们生活水平的提高，旅游业又得到大力发展，其中骑马项目颇受人们喜爱。放牧和旅游对坝上草地生态系统的压力依旧并将长期存在。但是，夜间偷牧与骑马旅游对坝上草地生态系统的影响尚不明确，因此，本研究以坝上地区处于夜间偷牧状态的半禁牧草地和以骑马为主要旅游项目的旅游草地为研究对象，以禁牧草地为对照，对其植被特征、土壤理化性质进行测定，对比其差异，分析夜间偷牧和骑马旅游对坝上地区草地的影响，为冀北坝上地区草地生态系统健康状况的客观评价、合理利用和科学化管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于河北省承德市丰宁满族自治县大滩镇(116°01′ E, 41°34′ N)，境内地势东南高西北低，海拔1 430～2 206.5 m；多年平均气温0.5 ℃，1 月平均气温-19.4 ℃，极端最低气温-43.2 ℃，7 月平均气温17.4 ℃，极端最高气温32.4 ℃；年均无霜期83 d；年平均降水量430 mm；境内最大的河流为滦河源头[31]，流域面积9.8 km2。植被以多年生草本植物为主，优势种主要有羊草(Leymus chinensis)、冰草(Agropyron cristatum)、野豌豆(Vicia sepium)等，杂草比重较大[32]。大滩镇有农业耕地面积18.07 万亩(约1.20 万hm2)，可利用草地面积30.53 万亩(约2.03 万hm2)，林地面积38.56 万亩(约2.57 万hm2)[31]。畜牧业以饲养肉牛、生猪、羊、家禽为主，旅游业依托草原开设的骑马、野营、观鸟、观看民族歌舞等旅游项目[33]。

1.2 野外调查与取样

2020 年8 月，通过踏查和询问，分别在承德市丰宁满族自治县大滩镇土壤(沙壤土)、坡度(平坦， < 5°)等立地条件相似的禁牧、半禁牧和旅游草地各随机设置3 块30 m × 30 m 的样地，其中禁牧草地完全封禁，没有任何干扰，封禁时间大于5 年；半禁牧草地虽然有围栏封禁，但存在夜晚偷牧现象，主要放牧牲畜为牛、马、羊；旅游草地的旅游项目主要为骑马，白天连续进行。在每个样地中随机设置9 个1 m ×1 m 的样方进行植物群落调查，调查内容包括物种、高度、盖度、频度。同时在每块样地中随机设置3 个50 cm × 50 cm 的样方，将其植物的地上部分齐地剪下，由于大部分草地植物根系分布于地下40 cm范围内[34-35]，本研究将地下40 cm 深度范围内的根系全部挖出，带回实验室，洗净后与地上部分一同放入烘箱中75 ℃烘至恒重，分别得到植被单位面积地上和地下部分生物量。在每块样地用环刀各随机取3 个0－20 cm 层的土样，同时取约500 g 袋装土带回实验室，测定其理化性质。

1.3 土壤理化性质测定

用环刀法测定土壤容重、毛管孔隙度和非毛管孔隙度，用湿筛法测定土壤水稳性团聚体，用凯氏定氮法测定土壤全氮，用碱解扩散法测定土壤碱解氮，用钼锑抗比色法测定土壤全磷、有效磷，用火焰光度法测定土壤全钾、速效钾，用重铬酸钾容量法测定土壤有机质[36]，用pH 仪测土壤pH。

1.4 数据处理与统计分析

1.4.1 物 种多样性计算

重要值(IV)的计算：

用群落物种Margalef 丰富度指数(DM)、Simpson优势度指数(DS)、Shannon-Wiener 多样性指数(H)和Pielou 均匀度指数(JSW)来衡量样地物种多样性特征。计算公式如下：

式中：S为单位面积物种数目；N为样地所有物种总数目；Pi为第i个物种的相对重要值，即该物种重要值与所有物种重要值之和的比。

1.4.2 统 计分析

用Excel 2019 对数据进行整理、制图，用SPSS 24.0 对所测数据进行统计分析，用平均值±标准差表示测定结果，对3 种不同利用方式之间草地植被特征与土壤理化性质进行单因素方差分析(Oneway analysis of variance)，并用LSD 法对测定数据进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同利用方式对草地植被特征的影响

2.1.1 不同利用方式对草地植物生长的影响

禁牧草地的地上生物量显著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地与旅游草地之间差异不显著(P> 0.05) (图1)；3 种草地利用方式下的地下生物量差异不显著(P> 0.05) (图1)；从禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，植被的高度和盖度均依次显著减小(图1)。

图1 不同利用方式草地植被生长指标的差异Figure 1 Differences in the vegetation growth indicators of grasslands with different patterns of usage

2.1.2 不同利用方式对草地植被物种多样性的影响

禁牧草地的Simpson 指数显著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地和旅游草地之间差异不显著(P> 0.05) (图2)；从禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，Shannon-wiener 指数和Margalef丰富度指数均依次显著减小(P< 0.05) (图2)；禁牧草地和旅游草地的Pielou 均匀度指数均显著大于半禁牧草地(P< 0.05)，禁牧草地和旅游草地之间差异不显著(P> 0.05) (图2)。

图2 不同利用方式草地植被物种多样性的差异Figure 2 Differences in the species diversity of grassland vegetation with different patterns of usage

2.1.3 不同利用方式草地群落组成特征

禁牧草地共有草本植物37 种(表1)，其中一、二年生植物有15 种，重要值和为18.58%，多年生植物有22 种，重要值和为81.42%，重要值前5 的物种为冰草(Agropyron cristatum) (9.39)、茵陈蒿(Artemisia capillaris) (9.39)、腺毛委陵菜(Potentilla longifolia)(8.99)、鹅观草(Roegneria kaoji) (5.82)和冷蒿(Artemisia frigida) (5.74)。半禁牧草地共有草本植物34 种，其中一、二年生植物有12 种，重要值和为28.63%，多年生植物有22 种，重要值和为71.37%，重要值前5 的物种为冰草(29.45)、茵陈蒿(8.24)、广布野豌豆(Vicia cracca) (5.14)、碱 蓬(Suaeda glauca) (4.93)和牛筋草(Eleusine indica) (4.36)；禁牧草地中有12 个物种未在半禁牧草地中出现，其中一、二年生植物有5 种，重要值和为4.64%，多年生植物有7 种，重要值和为16.06%；半禁牧草地新增植物9 种，其中一、二年生植物有3 种，重要值和为3.10%，多年生植物有6 种，重要值和为7.85%。旅游草地共有草本植物23 种，其中一、二年生植物有3 种，重要值和为5.46%，多年生植物有20 种，重要值和为94.53%，重要值前5 的物种为牛筋草(22.50)、京芒草(Achnatherum pekinense) (12.89)、碱 蓬(9.87)、萹蓄(Polygonum aviculare) (8.48)、披 针 叶 苔 草(8.26)；禁牧草地中有15 个物种未在旅游草地中出现，其中一、二年生植物有12 种，重要值和为14.06%，多年生植物有3 种，重要值和为1.38%；旅游草地仅新增多年生植物苜蓿1 种，重要值为1.32%。

表1 不同利用方式草地的物种组成变化Table 1 Variation in the species composition of grasslands with different patterns of usage

2.2 不同利用方式草地土壤理化性质的变化

2.2.1 不同利用方式对草地土壤物理性质的影响

3 种草地利用方式下的土壤容重差异不显著(P>0.05) (图3)；禁牧草地和半禁牧草地土壤毛管孔隙度显著大于旅游草地(P< 0.05)，禁牧草地与半禁牧草地之间差异不显著(P> 0.05) (图3)；从禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，土壤非毛管孔隙度依次显著增大(P< 0.05) (图3)；从半禁牧草地到禁牧草地再到旅游草地，土壤大团聚体含量依次显著减少(P< 0.05) (图3)。

图3 不同利用方式草地土壤物理性质的差异Figure 3 Differences in the soil physical properties of grasslands with different patterns of usage

2.2.2 不同利用方式对草地土壤化学性质的影响

从禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地，土壤碱解氮、全钾含量均依次显著减少(P< 0.05) (图4)；禁牧草地和旅游草地的土壤全氮含量显著大于半禁牧草地(P< 0.05)，禁牧草地和旅游草地差异不显著(P> 0.05)；禁牧草地的土壤速效钾含量和pH 显著大于半禁牧草地和旅游草地(P< 0.05)，半禁牧草地和旅游草地之间差异不显著(P> 0.05)；3 种草地利用方式下土壤有效磷、全磷和有机质含量差异均不显著(P> 0.05)。

图4 不同利用方式草地土壤化学性质的差异Figure 4 Differences in the soil chemical properties of grasslands with different patterns of usage

3 讨论

牲畜对植物的采食会直接截取植物地上部分生物量，高强度的踩踏会严重破坏植物地上部分组织[37]，两者都会直接破坏植被的地上部分。放牧主要是通过牲畜的采食和踩踏[38]，骑马主要是通过高强度踩踏等方式对草地生态系统产生影响。通过以上作用，夜晚偷牧和骑马旅游均显著降低了草地植被的高度、盖度和地上部分生物量(图1)。本研究中，旅游草地植物的高度和植被盖度均显著小于半禁牧草地，说明夜晚偷牧对草地的干扰强度要小于骑马旅游。另外，采食和踩踏会对草地植物种产生不同的选择压力，牲畜会优先选择适口性好的植物采食[20]，从而导致半禁牧草地中适口性好的物种明显减少(表1)，使草地异质性增强，因此也减小了草地植被的物种多样性和均匀度(图2)；而踩踏对植物地上部分组织的破坏是无选择性的，因此旅游草地植被地上物种都会受到相同的损害，此作用效果会降低植被物种多样性，同时也减少了物种数目，根据Pielou 均匀度指数的计算公式可知，骑马踩踏可能并不会减小植被的均匀度，这可能是半禁牧草地和旅游草地植被的Simpson 指数、Shannon-wiener指数、Margalef 丰富度指数与禁牧草地相比依次显著减小，而半禁牧草地植被的Pielou 均匀度指数则显著小于禁牧草地和旅游草地(图2)的主要原因。坝上地区的优质牧草多为多年生植物[32]，由于牲畜的选择性采食，放牧草地中多年生植物地上部分受损严重，一、二年生植物得以保留。多年生植物虽然地上部分受损，但其根系仍然存活，因此，与禁牧草地相比，半禁牧草地地下部分生物量并没有显著减小(图1)；旅游草地马的高强度踩踏会不分物种的使植物地上部分受损，尤其在繁殖时期，地上部分受损会直接影响植物种子的生产，从而影响一、二年生植物的繁殖，而多年生植物的根系生命力顽强，且具有很强的扩展性[39]，能迅速占领一、二年生植物消失而留出的空间，因此与禁牧草地相比，二者地下部分生物量也无显著差异(图1)。

许多研究认为，牲畜对土壤的踩踏会破坏土壤团聚体，导致土壤孔隙度减小，从而增大土壤的紧实度和容重[40-43]。然而本研究结果显示，3 种利用方式草地之间土壤容重并无显著差异，非毛管孔隙度从禁牧草地到半禁牧草地再到旅游草地依次显著增加，毛管孔隙度为旅游草地显著小于禁牧草地和半禁牧草地，土壤大团聚体含量为从半禁牧草地到禁牧草地再到旅游草地依次显著减小(图3)。这可能是因为本研究地土壤为砂质土，经踩踏后，表层土壤不但不会变紧实，反而因沙化而变得松散[44-45]，夜间偷牧的低强度踩踏和骑马的高强度踩踏会使土壤沙化程度依次变得严重，因此非毛管孔隙度依次显著增大(图3)。与旅游草地相比，半禁牧草地的沙化程度并不严重，部分黏粒得以保留，轻度踩踏在一定程度上促进土壤团聚体的形成[46-47]，因此与禁牧草地和旅游草地相比，半禁牧草地土壤大团聚体含量显著增加(图3)。而骑马旅游的高强度踩踏会严重破坏土壤结构，土壤黏粒损失量大，从而使土壤的大团聚体含量减少[48]，因此导致了旅游草地大团聚体含量显著小于禁牧草地和半禁牧草地。沙壤土是沙土向壤土发育的初级阶段，含沙量比较大，其组成与沙土较为相似[49]，土壤容重差异不大，禁牧草地、半禁牧草地和旅游草地土壤容重无显著差异，可能是因为沙土和沙壤土土壤组成相似所致。

啃食、踩踏、牲畜粪尿的输入等都会对草地生态系统的碳和养分循环产生影响。放牧草地中牲畜的啃食使草地地上部分生物量中的碳和养分元素被直接截获，虽然有牲畜粪尿的输入，但牲畜最终会把大部分的碳和养分元素带离原生态系统[11]，因此放牧草地土壤碳和养分元素总体上表现为输出大于输入，这可能是造成半禁牧草地土壤全氮、全钾含量显著降低的主要原因(图4)。牲畜的践踏虽然没有带走草地中原有的碳和养分，但是会加速凋落物的腐烂降解[50]，又因为旅游草地土壤沙化严重，从而了加速土壤养分的流失，这可能是造成其与禁牧草地相比全钾含量显著降低的主要原因。旅游草地全氮含量与禁牧草地相比差异不显著，这可能是氮元素除植物体降解外还有大气氮沉降等多种来源途径所致。土壤全磷和有效磷含量在3 种草地利用方式间差异均不显著，可能是生态系统中磷循环属于相对封闭的沉积型循环，其周转时间为1 × 107～1 × 108年[51]，家畜排泄的磷会与土壤中的Fe、Al、Ca 等元素结合形成难溶性络合物，或吸附于土壤胶体中，移动性差[52]造成的。土壤全量养分转化为速效养分的过程中需要细菌和酶的参与[53-55]，放牧和旅游的干扰会破坏土壤细菌的生存环境，使细菌物种的多样性和丰富度指数降低，同时降低脲酶、蔗糖酶、蛋白酶等酶的活性[56]，因此，半禁牧草地和旅游草地中碱解氮和速效钾的含量会不同程度小于禁牧草地(图4)。本研究中，土壤有机质在3 种利用方式草地间差异不显著，这可能是因为土壤总有机碳的含量比较稳定，有研究表明较短时间的研究(持续时间小于20 年)可能不太能检测到不同处理间土壤总有机碳含量的差异[57]。土壤的盐碱化一是水分通过土壤毛管作用到达地面被蒸发，其携带的盐分聚集在地面所致[57-58]；二是因为家畜粪便水解产生的碳酸根离子与水相互作用形成大量氢氧根离子[43]。本研究中，禁牧草地土壤pH 为8.58，明显偏碱性，半禁牧草地和旅游草地土壤pH 分别显著降低到了7.56 和7.45，这可能是研究地土壤为砂质土，半禁牧草地和旅游草地牲畜的踩踏作用使地表沙化，毛管孔隙度降低，非毛管孔隙度增大[59]，阻断土壤中水分的上升和蒸发，从而减小了盐碱在地表的聚集，同时地表水分的减少使牲畜粪便的水解过程减缓，因此土壤pH 降低。

4 结论

综上所述，夜晚偷牧和骑马旅游都会对冀北坝上草原植物的生长和植被的物种多样性产生不利影响，但影响方式有所不同，夜晚偷牧主要是通过降低多年生草本植物的优势度和均匀度的方式，而骑马旅游主要是通过降低一、二年生草本植物的种类和优势度的方式来影响该地区植被。两种草地利用方式都会降低冀北坝上草原土壤的碱性，由于夜晚偷牧的干扰强度较骑马旅游弱，夜晚偷牧对该地区土壤大团聚体的形成有促进作用，而骑马旅游更容易使当地土壤沙化。因此，减少骑马旅游是维持冀北坝上草原生态系统可持续利用的重要途径之一。