生物炭配施氮肥对谷子营养生长期光合生理及生物量分配的影响

胡丹丹 纪棨云 刘琳琳 王倩怡 王小林

摘要：黄土旱区增施生物炭对改善根际养分环境、优化谷子根系构建和生物量分配的调控机制研究具有重要的理论价值。以晋谷21 号作为研究对象，在盆栽条件下，共设置5 个处理（3 g/kg 氮肥（3N，对照）、5 g/kg 氮肥（5N）、10 g/kg 氮肥（10N）、5 g/kg 氮肥+10 g/kg 生物炭（5N10M）、10 g/kg 氮肥+20 g/kg 生物炭（10N20M）），综合分析不同生物炭与氮肥配施对谷子根系形态构建、叶片生理功能及生物量积累的影响。结果表明，5N10M 处理谷子根系长度和根系总表面积分别较对照显著增加94.17%、71.25%，而10N20M 处理的根系长度和根系总表面积较5N10M 处理分别显著减少38.72%、31.01%，适量生物炭与氮肥配施对谷子根系形态发育有调控机制，可能存在最佳配比阈值；5N10M 处理的叶片光合速率在拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期分别较对照显著增加95.40%、85.25%、79.23%、61.97%，叶片光合功能显著提升，叶片水分利用效率較对照显著提高2.23%～13.98%；生物炭与氮肥配施可有效调控谷子的根、茎、叶生物量积累和分配，在抽穗期、灌浆期，5N10M 处理的单株干质量较5N 处理分别显著增加11.86%、24.15%，10N20M 处理的单株干质量较10N 处理分别增加9.43%、23.43%。合理的生物炭与氮肥配施能显著促进谷子根系表面积和根系长度，促进叶片对氮素的吸收，提升叶片发育水平和功能发挥，生物炭和氮肥配施的叶绿素含量更稳定，有利于谷子光合产物的形成、生物量优化分配，5 g/kg 氮肥+10 g/kg 生物炭处理对植株生物量的积累具有良好的调控作用。

关键词：旱地谷子；生物炭配施氮肥；光合生理功能；根叶生物量分配

中图分类号：S515 文献标识码：A 文章编号：1002?2481（2023）03?0285?08

谷子（Setaria italic. L）是起源于我国的最古老的粮食作物之一，耐旱、耐贫瘠，籽粒营养丰富且谷草品质优良，是西北旱区粮食结构改革过程中重要的备选作物[1]，同时也是黄土高原丘陵沟壑区主要的旱作栽培作物之一[2]。谷子的产量和品质受品种、产地及气候环境等因素的综合影响，更与施肥方式有着密切的关系[3]。氮、磷、钾是谷子生长发育所必需的三大重要营养元素，是影响谷子产量构成的关键土壤养分因子[4-5]。刘鑫等[6]、陈二影等[7]研究认为，适量的氮肥对谷子生长发育、形态构建和生物量的积累分配具有显著调控作用。土壤环境是保证旱地谷子健壮生长发育的重要因素之一[8]。

当前，长期不合理的化学肥料投入施用，不仅造成肥料的浪费，养分淋溶流失，土壤环境失衡，还在一定程度上抑制了作物的正常生长发育[9]。由于土壤养分利用率明显降低，土壤肥力退化严重，造成作物产量和土壤环境同步恶化[10]。近年来，国家提倡的“耕地土壤保护、化肥农药减量增效”的农业资源管理措施，显著促进了生物炭在农业环境中的应用和技术开发。生物炭在提高土壤养分有效性的积极作用被逐步挖掘和应用[11]。生物炭丰富多样的空隙结构，在提高土壤有机碳含量的同时又能提高土壤肥力[12]、贮存土壤养分、改良土壤结构[13]，实现改良土壤环境与促进作物生长发育的双重显著效用[14]。利用生物炭与氮肥混合配施，可促进肥料养分的长效释放，依托肥效特性互补，科学可行[15]。

黄土旱区谷子长期受到土壤肥力、降雨的空间分布和施肥措施的综合影响，产量波动不稳。因此，将含有生物炭的有机质与氮肥按比例混合施入土壤中，可以优化土壤环境，调动土壤养分活性，提高氮肥利用效率[16]。通过生物炭配施氮肥调控根际环境，优化谷子根、叶生理功能和生物量积累分配的关联性研究具有一定的现实意义。基于生物炭对土壤氮素有效性的激发和促进效应[17-18]，本研究通过盆栽模拟试验，设计不同梯度生物炭与氮肥混合配施的试验处理，测定分析谷子营养生长期根、叶的生理功能和生物量积累的分配规律，明确生物炭与氮肥配施调控根、叶形态与功能，调控根、叶的碳水化合物积累与分配，为旱地谷子土壤环境调控和增产增效机制研究提供科学依据。

1材料和方法

1.1 试验材料

选取颗粒饱满、大小均等的谷子品种晋谷21 号作为试验材料。供试氮肥为尿素（含氮量≥46.4%），生物炭为45% 含碳量的有机营养土。

1.2 试验方法

试验于2019 年5 月10 日—10 月20 日在陕西省榆林市榆林学院西区试验场进行。试验土壤为陕西省榆林市榆阳区0～20 cm 耕层的沙质土壤，其中，有效氮含量为7.0 mg/kg，速效磷含量为 14.6 mg/kg，速效钾含量为40.9 mg/kg，有机质含量为1.07%，土壤密度为1.38 g/cm3。采用不同梯度生物炭与氮肥混合配施的盆栽方式，单因素随机区组设计，共设置5 个处理，分别为：3N.3 g/kg 氮肥，为对照；5N.5 g/kg 氮肥；10N.10 g/kg 氮肥；5N10M.5 g/kg 氮肥+10 g/kg生物炭；10N20M.10 g/kg氮肥+20 g/kg生物炭。结合大田试验0～20 cm 根土层用量，5 个试验处理中折合生物炭配施氮肥的用量依次为552.26、920.46、1 840.92 kg/hm2氮肥、920.46 kg/hm2氮肥+1 840.92 kg/hm2 生物炭、1 840.92 kg/hm2氮肥+3 681.84 kg/hm2 生物炭，本地氮肥常规用量为300 kg/hm2。盆栽土培作物根系养分吸收区域较小，为了测试生物炭对施氮的缓释作用，试验施肥量是田间试验的2～6 倍。每个处理设置6 次重复。各处理的其他环境条件均一致。试验用铁锹采集土样，并用标准检验筛（孔径为0.9 mm）过筛；准备30 个塑料盆，每个盆中装入5 kg 过筛土样，按照试验设计比例分别称取对应的尿素和有机营养土均匀拌入土样中；用烧杯依次往盆中浇水，水从盆底即将流出为止，静置几天，待盆中土壤的含水量为15% 左右时，在土壤颗粒松散、不黏着时播种；每盆中均匀播种20 粒，播种深度为5 cm；将盆放置在通风、温度及湿度适宜、阳光充足的地方；待谷子萌发后，定期浇灌等量水，维持土壤含水量，保持适宜生长环境，在植株营养生长期进行多次数据测量。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 根、叶形态指标测定 在谷子抽穗期和灌浆期将每个处理中随机选出的5 株谷子从盆中整株取出，用剪刀将植株根、叶分离，装入塑封袋做好标记，带回实验室后进行清洗。用扫描仪对植株根系和叶片进行扫描，用WinRhizo 软件对根系和叶片扫描图像进行定量分析，获取相应的根系总长度、根系总表面积、叶片总长度、叶片总表面积。

1.3.2 根、叶生理指标的测定 在谷子的营养生长期（拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期），于晴天9：00—11：00 使用Li-6400 便携式光合测定仪（美国LICOR公司生产），每个处理中取6 株具有代表性的植株进行净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）的测定，测定叶片为次顶叶，每株测定5 次数值，结果取平均值，并计算叶片水分利用效率（WUE）。

WUE=Pn/Tr （1）

在测量光合指标的同时，使用SPAD-502 叶绿素仪夹取叶片进行谷子叶绿素含量的测定，每个处理采集5 株，每片叶片采集位点均避開叶脉，叶尖距离叶基部1/2 处范围内进行采集测定，每株重复5 次，最后取平均值。

1.3.3 生物量的测定 在谷子灌浆期，同一处理中随机采取3 株长势均等、性状相近的整株谷子带回实验室，将植株杂质清理干净后根冠分离，分别装入样品袋中并详细标号。在烘箱内105 ℃条件下杀青0.5 h，80 ℃下烘干12 h 至恒质量，冷却至室温后用电子天平称质量并记录，得到根系干质量和茎叶干质量，并计算根冠比。

1.4 数据分析

试验采用Excel 软件对数据进行整理，利用IBM SPSS Statistics 23.0 软件对数据进行方差分析和LSD 多重比较，以P<0.05作为差异显著性判断标准；采用Origin Pro 9.1 软件作图，各数据均以平均值±标准误差表示。

2结果与分析

2.1 生物炭配施氮肥对谷子根系、叶片形态指标的影响

2.1.1 不同梯度生物炭配施氮肥对谷子根系形态发育的影响 不同梯度生物炭配施氮肥可有效调控谷子根系长度和总表面积，激发根系形态发育的生物学潜力（图1）。单施氮肥处理下，5N 处理的根系长度、根系总表面积在谷子营养生长期较CK 均显著增加。5 个不同梯度生物炭配施氮肥处理在抽穗期、灌浆期，随着生物炭施用量的增加，5N10M处理较5N 处理谷子根系长度分别显著增加10.53%、16.39%（P<0.05）。5N10M 处理的根系长度较CK分别显著增加45.36%、72.19%（P<0.05），总表面积分别显著增加74.51%、71.25%（P<0.05）。

2.1.2 不同梯度生物炭配施氮肥对谷子叶片形态发育的影响 谷子叶片形态指标在不同梯度生物炭配施氮肥胁迫下呈现显著差异（表1）。在抽穗期和灌浆期的单施氮肥处理中，5N 处理的叶片生长较快，叶片长度较CK 分别显著增长42.05%、49.80%（P<0.05），总表面积较CK 分别显著增长90.12%、56.24%（P<0.05）；而生物炭配施氮肥处理中，同梯度氮素水平下加入生物炭的5N10M 处理的谷子叶片长度较5N 处理分别增加16.70%、14.47%，总表面积较5N 处理分别增加8.72%、8.34%，10N20M 处理的谷子叶片长度较10N 处理分别增加11.86%、16.05%，总表面积较10N 处理分别显著增加23.23%、19.56%（P<0.05）。5 个处理的叶片长度和叶片总表面积均表现为5N10M>5N>10N20M>10N>3N。抽穗期10N20M 处理叶片长度和叶片总表面积较5N10M 处理分别显著减少24.79%、36.32%（P<0.05），灌浆期的叶片长度和总表面积较5N10M 处理分别显著减少26.11%、25.36%（P<0.05）。说明适量的生物炭配施氮肥可促进叶片对氮素的吸收，有利于谷子叶片生长和功能性发挥。

2.2 生物炭配施氮肥对谷子叶绿素含量的影响

由图2 可知，适量的生物炭配施氮肥可以有效改善谷子叶片的叶绿素含量及其稳定性。灌浆期5N 和10N 处理的叶绿素含量较CK 分别增加0.80% 和0.27%，增幅较小，叶绿素变化幅度增加，稳定性降低。同N 水平下增施生物炭的处理中，5N10M 处理较5N 处理的叶绿素含量增加12.64%，10N20M 处理较10N 处理增加7.77%，趋势趋于稳定且增幅明显。氮肥配施生物炭与单施氮肥相比较，对谷子叶绿素含量的提升有着积极作用，可有效调节叶绿素含量的环境适应性和稳定性，存在缓解过度施氮造成土壤N 富集的潜力。

2.3 生物炭配施氮肥对谷子叶片净光合速率、蒸腾速率的影响

在拔节期、孕穗期、抽穗期、灌浆期对谷子的净光合速率、蒸腾速率进行测量。由图3 可知，单施氮肥处理下5N 的净光合速率和蒸腾速率均显著高于3N，略高于10N。随着生物炭按比例递增，在抽穗期5N10M 处理的净光合速率和蒸腾速率较5N处理分别增加23.62% 和38.30%，10N20M 处理的净光合速率和蒸腾速率较10N 处理分别增加5.72% 和11.70%，4 个时期谷子叶片的净光合速率和蒸腾速率均呈现出先增加后减少的趋势，其中，5N10M 处理下的指标最为明显。

2.4 生物炭配施氮肥对谷子根、茎、叶生物量分配的影响

不同梯度生物炭配施氮肥对谷子冠根比、叶茎比积累和分配有良好的调控作用（图4）。5N10M 处理的灌浆期茎干质量和叶干质量均高于其他4 个处理，10N20M 处理次之。10N20M 处理叶茎比（虚线斜率最小）显著增加，同N 梯度处理下的茎、叶干质量积累显著降低，生物炭配施显著提升茎、叶干质量积累；不同梯度生物炭配施氮肥对根系生物量、冠层生物量具有不同调控效能，5N10M 处理具有明显的冠根调控作用，单施氮肥梯度冠层生物量高于根系干质量积累。5N10M 和10N20M 处理的地下部干质量较CK 分别显著增加78.26% 和56.52%（P<0.05），地上部干质量5N10M、10N20M 处理较CK 分别增加46.62%、35.81%。5N10M 处理的冠根比显著最高（虚线斜率最小），生物炭配施具有显著增加根系干质量积累，可为水肥吸收奠定良好的生物学基础。

3结论与讨论

合理的生物炭配施氮肥对谷子根、叶形态构建具有显著的调控和功能优化作用，是提升谷子产量的重要保障[19]。通过增加生物炭，不仅可增加有效的有机碳源，提高土壤水分、养分的存储能力，同时还可增加谷子根系分布空间和下扎深度，进一步提高谷子的产量[20]。土壤环境中碳含量与作物的产量息息相关[21]。张运龙[22]研究认为，生物炭结合旱地土壤水肥耦合效应，显著调节植物根系形态结构，促进植物最大限度地获取土壤水肥资源[23]，提高土壤水肥利用效率[24]。苗兴芬等[25]在肥料配比试验研究中认为，产量与施肥量、施肥方式及配施比例呈现出不同程度的相关性，充分肯定了化肥氮素与生物炭配施良好的综合效应。在灌浆期5N10M 配施处理的根系长度和总表面积达到最大值，较CK根系长度增加72.19%，总表面积增加71.25%，土壤环境得到显著改善后，根系长度的表面积显著增加，对谷子根系吸收水肥、提升抗性具有显著的促进效应。

同梯度5N 水平下，加入适量生物炭的5N10M处理叶片生长较快，叶片长度和叶片总表面积的日平均增长率最高，分别为3.82% 和2.28%，由此可知，生物炭的加入在一定程度上可调节土壤水氮环境，促进根系和叶片的生长与伸展，加快根系养分的吸收[26]，更有利于提升肥料利用效率，增加地上部分营养成分的累积[27]，为谷子产量提升奠定良好的生物学基础。不同梯度生物炭配施氮肥下，谷子叶绿素含量、光合性能均有显著变化。刘明等[28]研究表明，有机质可以提高大豆的叶绿素含量，进而增加大豆产量。也有研究指出，土壤中加入生物炭可以促进茶叶的光合作用[29]，利用生物炭提高氮肥对作物营养生长的促进作用。艾俊国等[30]研究认为，沼肥与化肥配施可提高玉米的叶绿素含量、光合速率和蒸腾速率，并且能够提高玉米的品质。由此可知，生物炭对不同作物植株生理生长的影响存在较大差异。本研究结合不同梯度生物炭配施氮肥对谷子生理功能的影响进行分析，生物炭配施氮肥显著影响谷子植株的叶绿素含量和净光合性能。

5 个处理谷子营养生长期和生殖生长期的叶绿素含量呈现出先增加后减少的趋势。同氮肥水平下，随着生物炭施用量的增加，叶绿素含量也增加。此外，等量氮肥条件下，合理配施生物炭可显著提高谷子叶片的净光合速率和蒸腾速率，在营养生长后期出现较大值。4 个时期谷子叶片净光合速率和蒸腾速率呈现出先增加后减少的趋势，其中，5N10M处理的谷子叶片净光合生理功能较强，为生物量高效合成、积累和分配奠定良好的生物基础。总体来看，不同的生物炭配施氮肥对谷子生理功能有积极影响，也有制约行为，合理的肥料配比措施才能提高谷子叶片的叶绿素含量，促进光合生理功能性作用的发挥。

生物炭配施氮肥对谷子根、茎、叶生物量分配存在高效的调控作用。土壤有机碳是衡量土壤肥力的重要指标之一，作物生产和生长过程中，土壤碳具有提升氮素活性的潜力[31]，从而调控植株生物量在器官中的积累[32]。张影等[33]研究表明，生物炭的添加可以提高土壤有机质含量，能够增强玉米干物质的积累速率。增施生物炭优化土壤有机质含量和成分，促进氮肥吸收轉化成碳水化合物，实现对植株生物量的调控[34]，对植株干物质积累起着至关重要的作用[35]，合理的生物炭配施氮素可有效促进生物量向生殖器官转化，调控植株根冠比[36]。本试验结果显示，5 个处理在谷子生殖生长期各个器官生物量分配中3N、5N、10N 的植株生物量基本相近，5N10M 处理下谷子植株干物质积累量最高，10N20M 处理次之，较CK 分别显著增加50.29% 和38.60%，表明生物炭的增加有助于茎、叶生物量积累，能够较好地将光合产物转化，实现较好的增产效应[37]。单施氮肥或者过量的生物炭和氮肥配施，可能会减少茎秆生物量的积累或者降低转化效率，适量的生物炭配施氮肥在保障作物正常生长发育的前提下，具备增产增效的生物学潜力。

综上所述，5 个处理中，5N10M 处理的生物炭与氮肥配比模式可优化谷子根系发育、叶片功能和生物量分配，具有较好的植株生长发育调控作用。

生物炭和氮肥能促进植株优化生长，但由于施入量的不同对植株生长也有不同的影响，结合分析表明，同等氮肥梯度下，加入适量的生物炭配施比单施氮肥对谷子叶绿素含量的稳定性、光合作用的能量运输及干物质积累均有积极作用，此种施肥模式具有一定的理论参考价值。

本研究结果表明，生物炭配施氮肥可有效调控谷子营养生长期根系形态、叶片光合生理特性、叶绿素含量和根叶生物量积累分配。合理的生物炭配施氮肥（5N10M）可以调控根系长度、根表面积，较CK 分别可以显著增加94.71%、71.29%，促进根系生长和伸展；高氮、高生物炭配比处理（10N20M）对植株根系的生长起抑制作用，根系总长度和总表面积较5N10M 分别减少38.72%、31.01%，生物炭配施氮肥对于根系形态构建具有显著调控作用。适量生物炭与氮肥配施（5N10M）下，谷子的叶片光合速率在拔节期较CK 增幅最高，增加123.12%，叶绿素含量在孕穗期较CK 增幅最高，增加14.69%。优化的生物炭配施氮肥与叶片的净光合速率、蒸腾速率具有相关性，能够促进谷子所需的有机物质生成，提升叶片的光合生理功能，对谷子生理活动有明显的促进作用。生物炭配施氮肥对谷子根、茎、叶生物量积累具有良好的调控作用，投入适量的生物炭可以促进谷子对氮素的吸收，施用中量生物炭与氮肥配比（5N10M）下谷子呈最佳生存状态，根、茎、叶干物质积累量达到最高，能有效提升谷子根、茎、叶生物量的分布与积累，为谷子提供各个器官所需的物质基础，也是实现谷子高产的生物学基础。

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