硒元素的生物强化途径研究进展

郭肖兰

摘要：硒（Se）是人体所必需的微量元素，人类主要通过植物和动物性食物摄取硒元素，而食物中硒的含量决定于土壤中硒的有效形式以及植物和动物对硒的吸收与积累。我国72% 的地区都处于缺硒或低硒状态中，其中29% 的地区含硒量小于0.02 mg/kg，属于严重缺硒地区。因此，提高食物中的硒含量十分必要。植物是人体吸收硒最丰富的来源，通过提高植物对硒的吸收从而提高人类饮食中的硒含量，对于缓解硒缺乏引起的人类疾病至关重要。硒生物强化是提高植物硒含量的最有效手段，植物硒生物强化技术是食品中硒富集的有效策略。目前，植物硒元素生物强化主要通过农艺管理以及现代分子生物技术等途径来实现。笔者系统综述了硒的重要性，硒的形态、土壤性质、植物的品种和种类等因素对硒有效性的影响，硒元素的生物强化途径及其应用前景，这可以有助于解决人类及其他动物缺硒的问题。

关键词：硒元素；农艺管理；现代分子生物技术；生物强化

中图分类号：S153.6 文献标识码：A 文章编号：1002?2481（2023）03?0340?07

硒（Se）是植物与动物正常生长必不可少的微量元素，全球约有10 亿人面临着硒缺乏，硒对人类免疫、大脑、内分泌和生殖系统的功能至关重要[1]。早期研究发现，人体长期缺硒对心血管系统有不良影响，可导致心肌梗死，缺硒还会导致克山病和大骨节病[2]。通常，人类通过食用富含硒的植物与动物产品来补充硒，而食物中硒的含量与土壤中硒的有效形式以及植物和动物对硒的吸收与积累有密切关系。植物从土壤中吸收无机硒[3]，然后转化成可被人及草食动物吸收利用的有机硒SeCys 和SeMet[4]。因此，提高食用植物中硒的含量是克服人类缺硒的有效途径。然而，植物中硒的含量受植物的种类、土壤理化性质及硒的有效形式等多种因素的影响，目前，人们通过农艺管理、育种、分子生物技术、基因工程等手段来实现植物性食品富硒。

1硒对人及动植物的重要性

1.1 硒对人体健康的重要性

硒是人体必需的微量元素，有利于甲状腺正常功能的发挥，并对增强人体免疫力、预防心血管疾病、改善某些精神疾病具有一定作用，如失眠、焦虑、抑郁等[5]。一般情况下，硒在人体中的存在取决于血清中硒的含量，当血清中硒含量低于85 μg/L时，就会发生硒缺乏症[6]。缺硒会降低胎儿免疫力，损害神经系统，并会引起胎儿先天性甲狀腺功能减退；对于成年人，缺硒会影响甲状腺功能，导致情绪低落、行为和认知功能障碍，并且加速衰老，增加患癌症的风险等[5]。

1.2 硒对动物的重要性

硒缺乏或过量都会危害动物身体健康，引起家畜一系列不良反应甚至疾病。当动物饲料中硒含量低于0.1 mg/kg 时，就会表现缺硒症状，动物缺硒的临床症状主要为食欲、生育能力和生长发育下降，生长发育迟缓以及肌无力[7]，此外，缺硒还会损害动物的免疫功能等[8]，严重时会引起骨骼肌、心肌、肝脏和胰腺等多个组织器官的损伤[9]，目前，已发现多种畜禽疾病与缺硒相关，例如禽类和猪白肌病、猪营养性肝坏死、仔猪水肿病、牛胎盘潴留等。

机体内适合的硒水平能够提高动物的生产性能。研究表明，在日粮添加适量水平的硒时，母猪的断奶窝质量、断奶个体质量、泌乳力[10]，湖羊的日增质量和表观消化率[11]，家鸡的种蛋受精率和入孵出雏率等都有显著的提高[12]。因此，硒在动物生产中具有广泛的应用。

1.3 硒对植物的重要性

通常认为，硒不是植物的必需元素，低硒土壤既不会抑制植物生长，也不会降低作物产量，但硒含量过高会对植物组织产生伤害，硒对植物的有益剂量和毒害剂量之间的范围极窄，不同植物对硒的毒害范围大多不同[13]。有研究表明，对植物施用一定量的硒可以提高植物对氧化胁迫的抗性，增强粮食作物的抗氧化能力。随着硒补充水平的增加，植物体内抗氧化剂—— 谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性会随之升高。此外，随着硒水平增加还可以增强植物对害虫的自然防御[14]，提高果实中硒的含量，降低果实的软化速率，从而延长果实的货架期；另外，因为硒与汞、镉、铅等重金属存在拮抗作用，硒能有效缓解重金属对农作物的危害[15]。

2通过农艺管理进行硒的生物强化

人体内硒水平安全范围较窄，因此，在决定是否补硒时需要根据不同地区土壤和膳食中硒含量及人体的血清中硒含量加以确定，人体对硒的摄入主要通过食物，而植物来源的食物中硒含量取决于土壤中有效硒含量及植物聚硒能力。土壤中硒的有效性受土壤pH、氧化还原电位、阳离子交换容量（CEC）和土壤中S、Fe、Al、C 含量的影响[16]，我国有72% 左右的地区为缺硒或低硒地区[17]，其中29%的地区含硒量小于0.02 mg/kg，属于严重缺硒地区[18]，因此，提高食物中的硒含量十分必要，作物的硒生物强化是非常有效的手段[19]，不同的农艺管理措施可以用来生物强化植物中的硒，这些措施包括土壤与叶面施无机肥对硒的生物强化、有机肥对硒的生物强化。

硒非常适合于粮食作物的生物强化。研究表明，硒的亚硒酸盐形式用于生物强化时很容易被植物吸收并转运储存在可食用部分[20]。通常采用土壤及叶面施肥等农艺管理手段进行硒生物强化，通过合理的施硒方法、施肥时间、施肥量等来调控农作物产品中硒的含量。与直接补充硒相比，农艺硒生物强化有许多优势，植物吸收的无机硒转化为有机硒，具有更高的生物利用率[21]。

2.1 土壤施无机肥对硒的生物强化

在农业生产中，植物从土壤中吸收硒，必须通过施用硒肥来平衡。施硒量取决于肥料和土壤中硒的含量，在土壤施肥中，最常用的无机硒盐有硒酸钠和亚硒酸钠，基于对大量陆生植物的研究表明，植物对不同形态水溶性无机硒Se6+、Se4+和Se吸收比约为30 000∶400∶1[22]，这一差异主要由于根系吸收运转硒酸盐和亚硒酸盐机理不同，在植物中根系对亚硒酸盐中Se4+为被动吸收，不需要能量。硒酸盐中Se6+为主动吸收，通过高亲和力的硫酸盐转运子完成[23]，其吸收速度和积累率高于被动吸收方式。说明硒酸盐对植物具有更好的可利用性，在硒缺乏的情况下，将硒添加到施用于农田土壤的无机肥料中，用硒酸盐作基肥可提高植物对硒的吸收，进而提高食用这些植物的动物和人类体内的硒含量[24]。

土壤肥料中无机硒的可利用性除受硒种类影响外，还受土壤性质、pH 值、氧化还原电位及其他金属元素影响。土壤中黏粒对硒有较强的聚集作用，黏粒含量越高，越能减少硒的流失，因此，在黏性土壤施用硒肥相比砂性土壤硒含量维持更持久[25]。在土壤中，硒酸盐水溶性高于亚硒酸盐，易从土壤溶液中淋滤，是碱性好氧土壤中硒的主要形态，不与Fe2O3等金属氧化物形成稳定的化合物[26]。

在酸性和中性矿物土壤中，硒的主要形态为亚硒酸盐[27]，当它与金属氧化物或土壤有机质形成强化学键时降低了植物对硒的生物有效性[28]。然而，当它与有机硒混合施用时，具有极强的生物可利用性；与有机化合物混合施用时，植物中硒的积累要高于无机形式的硒[29]。在中性到较高pH 值的曝气土壤中，硒主要是以硒酸盐的形式存在[30]。在有机物质和水丰富且没有空气进入的土壤中，硒酸盐被转化并还原成不易流动的形式。随着土壤pH 值和氧化还原电位的降低，SeO32-占主导地位，其对植物的有效性不如SeO42- [31]。

不同的肥料对土壤中硒溶解度、有效性的影响不同，竞争离子K+、Ca2+、Mg2+、SO42–、Cl-会改变土壤中不同离子的浓度，从而改变土壤对硒的吸收以及硒对作物的有效性[32]。相比之下，堆肥和其他有机质可增加土壤对硒的吸收。然而，在土壤中添加有机质会降低作物对硒的吸收能力[33]。硒在农业中不用于提高土壤肥力和作物生产率，促进硒对植物的生物有效性往往不被农民优先考虑。因此，确定限制土壤中硒含量主要因素的研究，并解决这些因素的制约，从而提高动物和人类食物中硒含量将是未来农业可持续发展的策略。

2.2 叶面施无机肥对硒的生物强化

由于土壤质地、pH 值、氧化还原电位、微生物活性和土壤中固有的硒含量等的影响，吸收过程比较缓慢，富硒肥料在土壤上施用有时效果不好[34]，叶面施肥作为一种施肥方法已被广泛应用[24]，在水稻、小麦、马铃薯、大豆和胡萝卜等多种作物中已经成功报道了这种补硒方法的有效性[34-35]。叶面施硒比其他施硒方法更安全、更有效、更简便、更经济，可减少环境中硒的潜在积累，而且叶面施用的硒含量比土壤直接施硒肥的硒含量低[36]，可降低生产成本。然而，当硒含量超过100 μg/mL 时，会对某些作物产生毒害[35]。

当作物绿叶数量较多时通过叶面施硒，可加快肥料吸收率、提高产量、减少浪费，比如在小麦、水稻的孕穗期与乳熟期之间叶面施硒更有利于增强籽粒中硒含量[37]，叶面无机硒在植物内部通过韧皮部转运，最终以有机硒的形式沉积在作物可食用部分，存在于谷物（特别是面粉和精米）中有机形式的硒很容易被人和动物的小肠吸收[38-39]，从而提高机体对硒的利用率。

叶面施硒在很多方面优于土壤施硒，但在实际使用中也存在一些缺点，首先不同植物生理特性差异较大，最佳施硒时期和硒含量需要摸索；其次，研究表明，叶面施硒的肥效时间较短，例如小麦肥效时间约为7 d[40]。因此，叶面施硒在应用中，其施用时期、硒含量、施用频率需要根据植物特性进行摸索和调整。

2.3 有机肥对硒的生物强化

使用富硒有机肥或绿肥是土壤改良与硒生物强化作物的另一种途径。有机肥中多种螯合化合物的存在有助于植物对硒的吸收[41]，充分分解有机肥或绿肥有利于不同植物对硒的吸收，此外，有机质的分解有助于植物调动土壤中其他养分[42]，在干燥环境中有机质可增加包括硒在内的微量元素的吸收率，使之成为这些微量元素的储存库[43]。同时研究表明，土壤中的有机质能够平衡硒水平[44]，特别是在硒含量过高的土壤中，可通过添加有机肥和作物秸秆产生大量有机质降低硒的毒性[45]。此外，富硒发酵废弃物利用是循环农业未来可持续发展的策略，目前已证明了含硒的动物粪便可用于作物的硒生物强化[46]，进而提高土壤中硒的可利用性，从而减少废弃物对环境的污染。

土壤与叶面施用无机硒肥是目前常用的2 种农艺硒强化方式，具有较低的成本与较好的效果，二者各有优点。随着绿色生态农业的发展，以有机肥为载体的硒强化得到认可，其应用也越来越广泛。但因为有机肥成分复杂，其各种成分与硒的互作及其对植物的影响有待于深入研究。

3通过现代分子生物技术对硒的生物强化

3.1 遗传育种对硒的生物强化

硒在植物组织中的代谢，因植物种类和品种的不同而存在显著差异[47]，而且这种变异非常广泛。已有研究表明，禾本科（小麦、水稻）、豆科（绿豆和大豆）和绿色蔬菜等植物中都存在显著的硒含量遗传变异[48-51]。但通过育种方式获得硒强化作物是一个困难而复杂的工程，其受作物基因型、土壤理化性质、生长环境和土壤微生物种群等多方面因素影响，而且需要鉴定具有广泛遗传变异的大量亲本系，进行长期的杂交与回交，并要在一定气候和土壤环境下能够保持性状稳定遗传[52]，其复杂性在实际操作中应用较少。

硒生物强化的遗传变异非常复杂，目前随着测序技术不断发展，基于基因组的数量性状位点（QTL）研究为挖掘与硒积累和耐受相关基因及变异提供了有力的工具。利用擬南芥重组自交系全基因组关联分析，科研人员研究了其耐受亚硒酸盐的遗传基础[53]。在粮食作物中，多项研究也发现了与谷物中籽实和叶片硒超积累相关的QTL[54-55]。杨荣志等[56]用野生二粒小麦与四倍体硬粒小麦构建的152 个重组自交系（RILs）群体在不同土壤施硒处理中的籽粒硒含量进行分析，鉴定出4 个影响籽粒硒含量的QTL。由此可见，借助于高通量测序技术与全基因组关联分析，可极大提高寻找与硒强化相关的基因或位点，并进一步借助于转基因技术，将这些有价值的位点转移到高产低硒植物品种[57]上，定向选择和培育耐硒、强聚硒农作物将会成为硒生物强化的研究前沿。

3.2 分子与基因工程对硒的生物强化

随着科学技术的快速发展，对硒在植物中的吸收、转运和代谢途径等分子机制研究不断深入，并取得了较大进展。转基因作物中硒转运的加速促进了作物品质的提高和硒氨基酸在粮食作物可食用部位的积累，细胞质膜中参与硒转运的基因过表达增强了植物体内硒吸收和转运[58]。目前，研究已经证明了ATP 硫酸化酶（APS）、硒代半胱氨酸甲基转移酶（SMT）是硒转运和代谢过程中的关键酶，可影响植物对硒的积累和耐受能力。因此，对植物硒生物强化主要通过分子生物学技术和基因工程来调节关键酶的表达或转入其他植物的酶，以此促进植物对硒运输、积累和耐受能力[59]。转基因植物相比非转基因植物具有更强的硒积累、硒耐受性，而且可减少硒的挥发[60]。例如双钩黄芪的SeCys甲基转移酶（SMT）在拟南芥植株中过表达硒甲基SeCys 和g-谷氨酰基甲基SeCys，从而增加了植株硒的积累[61]。在粮食作物中，研究人员发现，水稻多肽转运蛋白（PTR）家族成员NRT1.1B 转运蛋白的过表达可使水稻籽粒中SeMet 的积累增加[62]。

但是，硒的积累并非唯一影响硒强化的要素。有研究表明，过表达三磷酸腺苷硫酸化酶（ATPS）会促进芥菜叶片中有机硒和总硒的含量[63]。但是也有研究证明，ATPS 过表达虽然使拟南芥叶片有机硒积累增加，但总硒积累减少[64]。其原因可能是由于有些植物对硒耐受能力有限，过量的硒会给植物生长带来不利影响。目前，研究已经发现许多与硒耐受相关的基因，并在硒生物强化方面取得了积极成果。例如，过表达拟南芥硒结合蛋白SBP1 后，拟南芥通过谷胱甘肽依赖机制转化为亚硒酸盐，从而增强其对硒的耐受性[65]；此外，过表达编码SeCys裂解酶的基因被证明可增加植物对硒酸盐或亚硒酸盐的耐受性[58]。而抗坏血酸过氧化物酶APX1的功能缺失突变或乙烯反应因子ERF96 的过表达改善了拟南芥对硒的耐受和积累[66-67]。

除同化酶外，硫酸盐转运体可能是基因工程的潜在靶点基因。当与功能基因组学结合时，该基因技术将有助于未来的硒生物强化研究[68]。现代分子工具（高通量测序）和分析技术（同步辐射X 射线荧光光谱分析、X 射线吸收近边结构光谱分析方法）以及寡核苷酸定向突变、反向育种、RNA 甲基化和基因编辑的发展将推动硒生物强化的研究[69]。

4结论

硒是重要的微量元素，通过硒生物强化技术提高植物中硒含量是避免人们硒缺乏的有效途径。目前，硒强化技术主要分为2 类，以土壤施硒肥和叶面施硒为主的农艺管理技术及以现代分子生物技术为基础的遗传育种与基因工程技术。

通过农艺管理来实现硒生物强化是目前最广泛使用的技术，具有较好的使用效果，尤其是蔬菜积累硒的能力较强，应用效果明显。通过农艺管理来实现硒生物强化时应着重考虑施肥的方法（土壤施硒肥、叶面施硒肥）和作物种类这2 个因素，施硒速率、植株积累速率及其对硒耐受能力等也影响硒生物强化的效果，在应用时应全面考虑这些影响因素。首先，土壤施硒受土壤类型、性质等因素影响较大，有必要基于我国不同地区土壤特点研制新型无机硒肥，减少土壤制约；其次，对常见硒强化植物的叶面施硒含量、时期等因素进行系统的比较研究，建立标准体系；在有机肥硒强化方面，研究有机组分与硒的互作及其对植物硒吸收、积累和耐受的影响。

以现代分子生物技术为基础的遗传育种与基因工程技术的硒生物强化技术虽然尚未广泛应用，随着测序成本降低和通量提高，越来越多与硒吸收、转运和耐受相关的基因和位点被发现，借助转基因、基因编辑等技术可加快富好的效果。

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