热带地区桉树各器官碳氮磷生态化学计量特征及其与土壤因子的关系

杨青青,陈小花

(海南省林业科学研究院(海南省红树林研究院),海南 海口 571100)

植物和土壤中的碳氮磷化学计量是生物地球化学循环和生态系统功能的重要指标。碳氮磷化学计量,侧重于生态过程中化学元素的相互作用和平衡[1,2],经常被用于研究生态系统的地上和地下部分之间的反馈和关系。许多研究在区域和全球尺度上分析了植物组织的化学计量学特征,揭示了植物的生物量生产、营养循环和元素限制[3,4]。研究还表明,土壤碳氮磷比例不仅可以反映土壤肥力,还可以调节植物生长并指示植物营养状况[5,6]。

桉树(Eucalyptusspp.)具有生长快,易于栽植的特点,是重要的造纸工业原料林树种之一[7]。据2013年海南省森林资源清查数据统计[8],全省桉树林面积达14.62万hm2,占全省人工乔木林面积的31.9%,在保障造纸工业原料供给方面发挥着巨大作用。目前,关于桉树人工林的研究多集中于土壤微生物与酶活性[7]、生长规律与经济效益[9]、养分循环[10]、水文效应[11]、生物量与碳储量[12]等方面,其生态化学计量学相关研究较少。尽管有学者对广西地区桉树的“叶片-凋落物-土壤”进行了生态化学计量特征的研究[7,14],但试验仅是采集植物光合器官,未扩展至其他生长器官,且目前关于桉树不同器官养分元素间的相互作用及其与土壤养分的相关性尚不清晰。鉴于此,本文以桉树人工林为研究对象,系统研究不同器官(枝、叶、树皮、木材、根)和土壤的C、N、P含量及其生态化学计量比特征,为指导桉树人工林经营提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于海南省定安县内(19°37′—19°39′ N,110°14′—110°19′ E),属海南岛的中部偏东北区域,为海洋性热带季风气候,年均气温24 ℃,年均日照1 880 h,年均降水量1 953 mm,地形多属低丘台地地貌,南部、东南部、东北部有小片中丘突起。

1.2 样品采集及处理

1.2.1 土样采集 在研究区范围内,综合考虑立地、林分及林下植被情况,最终根据树种胸径大小确定桉树人工林样地6块,面积大小均为20 m×20 m。在样地内随机挖取3个土壤剖面,为不受边际效应影响,剖面选址距离样地边缘不少于4 m。每个剖面按照0～<20、20～<40、40～<60、60～<80、80～100 cm土层分别取样,样品质量为1 kg左右。带回实验室自然风干,过2 mm土壤筛后装入自封袋保存备用。

1.2.2 地上生物量采集 地上生物量来源于树干、树枝和树叶的生物量总和。在每块样地内选取有代表性的标准木2～3株,胸径区间为7.7～33.6 cm。标准木的胸径用围尺测量,树高和枝下高使用Postex林地调查仪和TruPulse激光测距仪进行测量,冠幅的两个主方向使用皮尺测量。地上部分生物量采用分层切割法测量,树干按1 m长度从基部到树梢截段并获取相对应的圆盘(厚3～5 cm),记录各段树干的鲜质量及各个圆盘的带皮、去皮鲜质量和厚度;树冠生物量采用上中下3个层次获取,每个层次通过求算各标准枝的枝、叶比重,进而推算出各层的总枝鲜质量和总叶鲜质量。在取得翔实可靠的树木干、皮、枝、叶鲜质量后,分别称取各器官的样品装袋,带回实验室在 105 ℃ 下进行 30 min 的杀青处理,然后将烘箱的温度调到 80 ℃ 烘干至恒质量,测出各组分样品的含水率。

1.3 土壤理化性质的测定

土壤pH采用电位法-H2O测定;土壤有机碳(SOC)采用铬酸氧还滴定法测定;土壤全氮(TN)采用半微量凯氏法测定;土壤全磷(TP)采用酸溶-钼锑抗比色法测定;土壤全钾(TK)采用碱溶-火焰光度法测定;土壤速效磷(AP)采用BrayⅠ提取-钼锑抗吸光光度法测定;土壤速效钾(AK)采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定;土壤铵态氮(AN)采用1 mol·L-1KCl浸提-流动分析仪测定;土壤硝态氮(NN)采用1 mol·L-1KCl浸提-流动分析仪测定;植物全氮(TN)采用半微量蒸馏法测定;全碳(TC)采用铬酸氧还滴定法测定。

1.4 数据分析

将桉树按干、枝、叶、皮分为上层、中层和下层,其碳、氮含量取各层算术平均值;桉树干材则是将去皮树干分成4部分(地径部位、1/2径部位、1/4径部位、3/4径部位),碳、氮含量取算术平均值;桉树树根分为主根、粗根和细根,碳、氮含量取算术平均值。土壤整体营养含量通过求算不同土层间的各营养含量的平均值,即代表1 m深的土壤的营养数据。采用单因素方差分析桉树各器官与土壤理化性质;采用Peason Correlation分析各器官C、N含量与土壤理化因子的相关性,所有统计分析均采用IBM SPSS22.0完成,图表运用Excel处理完成。

2 结果与分析

2.1 桉树各器官C、N含量及其化学计量比特征

桉树各器官的C、N含量如图1所示。其中叶C含量575.37 g·kg-1,N含量15.69 g·kg-1。枝C含量583.46 g·kg-1,N含量6.76 g·kg-1。树皮C含量560.19 g·kg-1,N含量3.63 g·kg-1。干材C含量577.37 g·kg-1,N含量1.20 g·kg-1。根C含量524.24 g·kg-1,N含量3.64 g·kg-1。从变异系数来看,叶、枝C、N元素含量相对较稳定(变异系数均小于15%)。各器官C元素含量基本无显著性变化,而叶、枝N元素含量显著高于其他器官。

图1 桉树各器官C、N含量和C∶N(平均值±标准偏差)

叶C/N比值为7.00,变异系数为10%;枝C/N比值为90.56,变异系数为17%;树皮C/N比值为157.67,变异系数为12%;干材C/N比值为525.70,变异系数为21%;根C/N比值为217.91,变异系数为37%。干材C/N比值均显著高于其他器官化学计量比。

2.2 桉树林土壤理化性质分析

对桉树林1 m深土壤理化性质进行分析,如表1所示。桉树林土壤pH均值为4.42,介于4.37～4.47范围,土壤有机碳、全氮、有效磷、铵态氮、速效钾和硝态氮均随土层深度的增加而递减,不同土层间的方差分析结果显示,大多数指标表现出0～<20 cm土层显著高于其余土层。

桉树林土壤不同土层间C、N、P化学计量比间存在显著差异(P<0.05)(图2),均表现为0～<20 cm土层最高,其中土壤C/N在土层间变化不大;土壤C/P和N/P在0～<20和20～<40 cm土层显著高于其余土层。

图2 桉树林不同土层土壤C、N、P化学计量比

2.3 桉树林土壤理化性质相关性分析

从土壤理化性质相关性分析看(表2)。土壤理化性质各因子之间存在相关关系,其中土壤pH与土壤SOC、TN、TP、AN、C/N之间存在显著或极显著负相关关系,土壤TN与TP呈极显著正相关关系,土壤AP与土壤AK、NN、N/P之间呈显著或极显著正相关,土壤AN与土壤C/N之间呈显著正相关,土壤NN与土壤C/P、N/P之间呈显著正相关。

表2 桉树林土壤理化性质的相关关系

2.4 桉树林土壤碳氮与植物根茎叶碳氮磷之间的关系

对桉树不同器官有机碳、全氮、碳氮比与土壤全碳、全氮、碳氮比进行相关性分析,如表3所示,土壤SOC、TN、TP与桉树叶、树皮、干材、根四个器官TN相关性均未达到显著水平(P>0.05);土壤C/P与桉树叶TC、C/N呈现显著负相关;土壤SOC、TN、TP与桉树枝TN呈显著或极显著负相关;土壤C/N、C/P与桉树枝TC呈显著负相关;土壤SOC、C/N、C/P与桉树干材TC呈显著负相关;土壤TN与桉树根C/N呈显著正相关。

表3 土壤碳(C)、氮(N)、磷(P)含量与各器官间碳(C)、氮(N)含量及化学计量比的相关关系

3 讨论

3.1 桉树器官间化学计量的差异与关联

本研究中桉树不同器官(叶、枝、根)C、N含量及其化学计量比存在显著性差异,N含量差异尤为显著,这种差异在很大程度上受植物生理生态需求的影响,又与各器官的结构功能有关[13]。其中叶片作为植物养分的储存库,是植物同化和代谢的主要枢纽。本研究中桉树人工林叶片的C、N含量均值分别为575.37和15.69 g·kg-1,C含量明显高于广西、广东和四川已有研究结果,N含量则是介于已有研究结果范围内(表4)。此外,对比低于我国753种陆地植物叶片N平均含量(18.60 g·kg-1)[16],以上说明同一树种在不同生境下植物储存养分的能力存在差异,也证实了植物叶片对环境变化比较敏感[17]。而枝和根作为养分的吸收和输送通道,较少储存养分,因此枝和根的N元素含量低于叶片。C/N则是根和枝的最大,这主要是因为不同器官间C元素含量差异不大,C/N主要影响因素取决于N含量[18]。封焕英等[19]研究中也指出,相同发育阶段不同器官的化学计量比差异特征与各器官吸收能力和养分分配格局密切相关。

表4 桉树叶片C、N、P含量及其化学计量比与其他已有研究结果的对比

3.2 桉树林土壤C∶N∶P化学计量比的变化

C、N、P 元素的养分循环过程是影响森林生态系统结构与功能的关键因素[14]。本研究中1 m深土壤C、N、P平均含量分别为5.30、0.42和0.25 g·kg-1,与已经报道的森林土壤水平(C、N和P分别为18.2～19.4 g·kg-1[20,21]、1.20～6.35和0.41～1.50 g·kg-1[22,23])相比,桉树人工林土壤C、N、P含量均较低,整体呈现土壤养分元素含量偏低的格局。本研究中,桉树林土壤C/N、C/P和N/P分别为12.2、21.54和1.76,经比较,本研究土壤C/N与中国陆地[24]土壤平均水平(C/N=12.3)相当,但C/P和N/P均位于平均水平(C/P=61.0,N/P=5.2)之下,这与热带红壤地区磷背景值低有关,此外也说明桉树林下土壤氮含量相对缺乏。因此,在热带红壤地区种植桉树,在营造林管理过程中应适当施磷肥来弥补土壤速效磷的不足,对人工林土壤C、N、P管理应充分考虑区域性差异[25]。下一步将结合桉树叶片-凋落物-土壤三者关系确定养分限制类型。

3.3 桉树各器官与桉树林土壤化学计量的相关性

碳(C)、氮(N)是植物生长和生理调节机能的重要影响因子,对植物群落发展意义重大[26]。从研究结果看(表3),土壤 C、N 含量对叶片和根 C、N 化学计量特征的影响均未达到显著水平,但土壤C、N、P对枝N化学计量特征的影响均达显著水平。本文仅从土壤碳、氮、磷含量与各器官C、N化学计量特征进行独立分析,其结果尚有疑虑。为了更深入地全面了解桉树人工林生态系统的内稳定性,下一步应具体分析土壤理化因子之间对植被各器官 C、N 化学计量特征的双重或多重影响,提升结果的可靠性和精确度。

4 结论

热带区桉树叶片、树枝、树皮、干材和根的平均碳含量分别为575.37、853.46、560.19、577.37和524.24 g·kg-1;桉树叶片、树枝、树皮、干材和根的平均氮含量分别为15.69、6.76、3.63、1.20和3.64 g·kg-1。

桉树林1 m深土壤pH均值为4.42,属酸性土壤,土壤有机碳含量均值为5.30 g·kg-1,土壤全氮均值为0.42 g·kg-1,土壤全磷均值为0.25%。土壤C/N均值为12.07,土壤C/P均值为21.54,土壤N/P均值为1.76。综上认为,该区土壤总体元素呈现偏低的现象。

桉树林土壤各元素间存在相关性,其中土壤C、N、P含量之间相关性极显著,但与各器官C、N相关性大多数未达到显著水平(P>0.05),仅与枝N含量相关性显著。