不同光照强度对濒危植物丹霞梧桐的生长及光适应研究*

陈灼康 莫罗坚 黄倩琳，3 陈葵仙，3 李炯祥

（1.东莞市林业科学研究所/广东珠江口城市群森林生态系统国家定位观测研究站，广东 东莞 523106；2.东莞市大岭山森林公园，广东 东莞 523959；3.东莞市林业事务中心，广东 东莞 523003）

丹霞梧桐Firmiana danxiaensis为梧桐科梧桐属，中国特有种，仅零星分布在广东北部地区。由于该物种的分布范围狭窄，种群数量稀少，已被列入《中国物种红色名录》“极危”种[1]，是国家Ⅱ级重点保护野生植物，2012 年被列为极小种群保护野生植物[2-3]。

植物生长离不开光，其光照强度是影响植物光合作用的主要生态因子之一[4-5]。在自然生长环境中，植物因接收不同的太阳辐射量而形成了自身特有的需光特性。目前，有关濒危植物与光环境的研究备受研究学者的关注。关于丹霞梧桐的光适应研究较少，黄华章等[6]研究表明丹霞梧桐在夏季的净光合速率﹑蒸腾速率和气孔导度较高，表现出对丹霞地貌高温高湿环境的高度适应性。但在迁地保护中，选择何种环境最适宜该物种的生长和繁育，对光状况变化的响应如何？在此基础上，本研究通过模拟不同光照强度对丹霞梧桐苗木的生长及叶片光合特性的研究，探讨该物种的光适应能力，以期为该物种迁地保护的生存环境选择提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地在东莞市林业科学园苗圃，位于大岭山森林公园内，海拔25 m，年平均气温 22.1 ℃，最热月（7 月）平均温度28.2 ℃，极端最高温37.9 ℃，最冷月（1 月）平均气温 13.4 ℃，极端最低气温低于0 ℃；年均降水量1 800 mm，每年4—9 月为雨季，其降雨量占全年的80%；土壤为花岗岩﹑页岩等发育的赤红壤，土层为厚土层；周边地表植被以人工林为主，主要有马占相思Acacia mangium﹑尾叶桉Eucalyptus urophylla及人工栽培的乡土阔叶林。

1.2 试验材料

于2021 年4 月，选择1 年生﹑生长良好的丹霞梧桐的幼苗，先将苗木换袋（袋规格为25 cm×40 cm，以70% 黄 心 土+30% 泥 炭 土 作 基质），移入遮阳大棚。移后无雨天气2 d 喷淋清水1 次，移植满1 个月后，撒施国产复合肥1 次，每株约25 g，施肥后即喷淋清水1 次，之后每2 个月施肥1 次。

1.3 试验方法

换袋移植时利用遮阳网进行人工遮阴处理，设置4 个遮荫处理：（1）100%光照（CK）：对照，遮荫度为0%；（2）轻度遮荫（L1）：一层遮阳网，遮荫度为25%；（3）中度遮荫（L2）：两层遮阳网，遮荫度为50%；（4）重度遮荫（L3）：三层遮阳网，遮荫度为75%。每个处理设3 个重复，每个重复15 株，试验90 d 后，测定苗木的净生长量﹑生物量及光合特性。

1.4 项目测定

1.4.1 苗高、地径净生长量 采用胸径尺﹑游标卡尺测定，净生长量计算方法如下：

净生长量=试验后期生长量-试验初期生长量。

1.4.2 生物量 将植物各部分先用清水冲洗干净，然后放入恒温干燥箱，在80 ℃下烘干至恒重，称量干质量读数。其主要计算方法如下：

生物量=叶干质量+茎干质量+根干质量。根冠比=地下部分生物量/地上部分生物量的比值。

1.4.3 叶面积 采用手持式激光叶面积仪CI-203测量。其主要计算方法如下：

比叶重=总叶面积/叶片干质量。

比叶面积=叶片干质量/总叶面积。

1.4.4 光响应曲线 选取植株中上部的生理成熟﹑叶龄及长势一致叶片。在晴朗无风的天气，于08:00—11:30 时采用Li-6400 型便携式光合作用仪（Li-Cor 6400），光源利用 LED 红蓝光源进行设置，控制二氧化碳浓度和荧光头内部给光，设定二氧化碳浓度在400 μmol·mol-1，温度使用环境温度。测定时光强由弱到强递增，光强的梯度依次为：1 800﹑1500﹑1 200﹑1 000﹑800﹑600﹑400﹑200﹑150﹑100﹑80﹑50﹑20﹑0 µmol·m-2·s-1，使 光 合有效辐射（PAR）从最大值（1 800 µmol·m-2·s-1）逐渐降低至最小值（0 µmol·m-2·s-1），依次设定光量子通量密度(PFD)，每一光强下采集时间为3 min，测定前叶片在光合作用饱和光强下诱导40 min。以光照强度（PAR）为横轴，净光合速率（Pn）绘制植物的光合作用光响应曲线，通过曲线拟合计算植物的最大净光合速率（Pnmax）﹑光饱合点（LSP）﹑光补偿点（LCP）﹑暗呼吸速率（RD），并分析其与光强的关系。

1.5 数据分析

采用Excel 2019 软件对数据进行统计分析，采用单因素方差分析法（One-way ANOVA）和Duncan’s 法进行方差分析和多重比较；采用光合计算4.1.1 软件双曲线修正模型拟合光响应曲线；采用CANOCO 4.5 软件进行主成分PCA 分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮荫处理对丹霞梧桐幼苗生长的影响

生长监测结果显示，随着遮荫强度的增大，丹霞梧桐苗高和地径的净生长量呈先上升后下降趋势，均以L1 处理最高，分别为28.94 cm 和0.99 mm。各处理的苗高净生长量高于CK，增长率为46.45%～59.27%；而L2 和L3 处理的地径净生长量低于CK（表1）。

表1 不同遮荫处理丹霞梧桐幼苗生长量的比较Table1 Compared the seedling growth of Firmiana danxiaensis under different shading treatments

2.2 不同遮荫处理对丹霞梧桐幼苗生物量的影响

由表2 可知，丹霞梧桐总生物量以L2 处理最高，为25.16 g· 株-1，L3 处理总生物量最低；各处理的根冠比差异未达到显著差异。随着遮荫程度的增加，丹霞梧桐的比叶重呈下降趋势，CK 的比叶重显著高于其它处理；但比叶面积呈上升趋势，且3 个遮荫处理的比叶面积显著高于CK。

表2 不同遮荫处理丹霞梧桐幼苗生物量的比较Table2 Compared the seedling biomass of F. danxiaensis under different shading treatments

2.3 不同遮荫处理对丹霞梧桐幼苗光响应曲线的影响

由图1 可知，不同处理的光响应曲线变化趋势存在一定差异。光合有效辐射小于400 mol·m-2·s-1时，除L3 处理外，其余处理的净光合速率均表现为随着光照强度的增加而急剧上升，在光合有效辐射为1 000 mol·m-2·s-1时趋于稳定。在光合有效辐射小于600 mol·m-2·s-1时，L3 处理的净光合速率随着光照强度的增加呈上升趋势，在光合有效辐射800 mol·m-2·s-1时趋于稳定。4 个处理的净光合速率增长幅度表现为CK ＞L1 ＞L2 ＞L3。

图1 不同遮荫处理对丹霞梧桐幼苗光响应曲线Figure 1 Light response curves of F. danxiaensis under different shading treatments

2.4 不同遮荫处理对丹霞梧桐幼苗光合特征参数影响

不同遮荫处理丹霞梧桐的光合特征参数存在一定差异（表3）。随着光照强度的增强，丹霞梧桐的最大净光合速率（Pnmax）﹑光补偿点（LCP）和暗呼吸速率（Rd）均呈下降趋势。在全光照条件下，丹霞梧桐具有较高的Pnmax（16.12 mmol·m-2·s-1）﹑LSP（24.33 µmol·m-2·s-1）和Rd（1.41 µmol·m-2·s-1） ；光饱和点（LSP）在L2 处理时达到最高。方差分析结果表明，CK 的Pnmax显著高于L2﹑L3 处理，L2 处理的LSP 和LCP 显著高于其它处理，CK 和L1 处理的Rd 显著高于其它处理。

表3 不同遮荫处理的丹霞梧桐的光合特征参数比较Table 3 Compared the photosynthetic characteristics of F. danxiaensis under different shading treatments

2.5 主成分分析

由图2 可知，第一和第二主成分的累积贡献率达95.2%。CK 与根冠比﹑比叶重箭头靠近，反映该处理对根冠比和比叶重影响明显；L1 处理与地径和总生物量箭头靠近，反映该组对地径和总生物量影响明显；L2 和L3 处理均与比叶面积﹑LSP 箭头靠近，反映它们对叶面积和光饱和点影响明显。

图2 不同遮荫处理下丹霞梧桐生长及光合因子的PCA 分析Figure 2 PCA analysis of growth and photosynthetic factors of F. danxiaensis under different shading treatments

结果还显示，根冠比与比叶重﹑地径净生长量与总生物量﹑比叶面积与LSP 箭头较长且两者间夹角为锐角，表明两者间呈显著正相关，特别是Pnmax与Rd﹑LCP 箭头较长且两者间夹角为极小，表明它们间呈极显著正相关。

3 结论与讨论

杨莹等[7]研究表明，植物的苗高﹑地径和叶片形态是植物生长的集中表现，是反映植物生长势强弱的重要标志。随着遮荫强度的增大，丹霞梧桐苗高和地径的净生长量呈先上升后下降趋势，表明轻度遮荫有利于丹霞梧桐的生长。

大多数研究表明植物为适应低光照强度，会提高叶片生物量﹑降低根冠比，从而有利于植物在低光更高效的利用光能合成光和有机物[8-11]。本研究结果显示，在轻度遮荫时，丹霞梧桐的总生物量最高，根冠比最低；随着遮荫强度的增大，丹霞梧桐比叶重呈下降趋势，比叶面积呈上升趋势。由此可见，丹霞梧桐在光照胁迫处理下，通过提高总生物量﹑增加比叶面积，降低根冠比和比叶重来提高其生长，以及适应特定的光环境。

光合作用是植物生长发育中非常重要的生理过程之一，受光照强度﹑温度﹑CO2浓度和水分等环境因子的影响，光饱和点（LCP）和光补偿点（LSP）是反映植物叶片对光照条件的需求，是植物有效光合作用的重要指标[11-13]。光响应曲线特征参数检测结果可以看出，丹霞梧桐具典型的喜光型树种的光合特性，不同处理的最大光合速率为7.83～16.12 mmol·m-2·s-1，LCP 在8.47～24.33 µmol·m-2·s-1之间，LSP 在1 597.41～2 556.91 µmol·m-2·s-1之间，暗呼吸速率为0.30～1.41 µmol·m-2·s-1。比濒危植物长序榆Ulmus elongata[14]﹑四药门花Tetrathyrium subcordatum[15]﹑木兰科植物香木莲Manglietia aranatica﹑大叶木莲M.megaphylla和大果木莲M.grandis[16]的光合响应参数均大，表现出丹霞梧桐较强的强光利用能力，这也可能是它适应丹霞地貌特殊生境的重要原因之一。

PCA 分析结果表明，光照强度与丹霞梧桐生长量及光合参数之间呈显著相关性，表明该物种的生长受光环境因子影响大。根据不同光强的响应选择适宜的迁地保护措施，营造良好的小生境进行种植，有利于提高丹霞梧桐迁地保护的成效。