坡度对仲恺存留山地植物群落物种多样性的影响*

李志飞 梁品航 叶有华 黄婉婷 方蕴仪

（仲恺农业工程学院 园艺园林学院，广东 广州 510225）

随着气候变化﹑资源的过度利用﹑环境污染﹑林地开发等活动的影响，生物多样性保护面临严峻的挑战[1]。生物多样性是人类社会赖以生存和发展的重要物质基础，关系人类福祉和可持续发展[2]。2020 年，联合国生物多样性大会正式通过“昆明宣言”，呼吁各方采取行动，共建地球生命共同体。我国政府对生态文明建设的发展和生物多样性保护越来越重视，生物多样性这一传统领域又成为新时代研究的热点。

森林是地球生命系统的能量库，是陆地生态系统的主体，对人类社会发展有着重要的作用。森林植物物种多样性也在一定程度上能够提高抵御病虫害等自然灾害的能力，同时也能够吸引更多的动物，使整个森林生态系统更加稳定。植物群落物种多样性可以通过物种丰富度来体现，它不仅反映出群落在组成﹑结构﹑功能等方面的异质性，也反映出在不同自然环境条件下与群落之间的相互关系[3-4]。因此，植物物种多样性也是生物多样性的重要研究内容之一。

近年来，了解外界环境对生物多样性发展的影响﹑种群水平上的生物多样性动态分析等方面都是生态学者们重要的研究板块[5-6]。目前，多数对多样性影响因素的研究集中在海拔﹑经纬度﹑气候等领域[7-11]，而对于坡度与森林植物群落物种多样性的研究较少。植物群落物种多样性空间分布格局受多种环境的影响[3]，地形因子中的坡度是其中的一个重要因子。根据蔡胡霖[12]研究发现，随着坡度的增大，种子的流失率呈增加趋势，种子的流失也会导致森林植物群落物种多样性的变化。此外，根据王晓月等[13]研究发现，坡度显著影响植物的生长发育，尤其是植物的形态结构﹑生理特征。有关坡度对植物多样性影响的研究较少，不同坡度下的植被状况不清晰。高校存留山地是城市森林生态系统的重要组成部分[14-16]，也是森林植物物种多样性的重要资源库。高校存留山地中植物物种多样性是其自然环境与特殊的干扰过程共同作用的结果，其干扰过程具有一定的规律和特点。一方面，由于土地利用强度大，校园的规划建设必然伴随着自然植被破坏的过程[17]；另一方面，高校多建设在郊区，通常土地面积较大，在一些存留山地中保留了较多的自然植被[18-19]。截至目前，坡度对高校存留山地生物多样性的影响尚未见报道。

本研究以仲恺农业工程学院白云校区存留山地森林（以下简称“仲恺存留山地森林”）植物群落为研究对象，拟通过调查不同坡度下仲恺存留山地植物物种多样性状况，揭示坡度对仲恺存留山地植物多样性的影响机制，为仲恺和高校存留山地植物物种多样性管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于广州市白云区钟落潭镇仲恺农业工程学院白云校区存留山地森林（中心点坐标：E113°26′13.96″，N23°22′23.94″），面积74.8 hm2。该区域年均气温21.8 ℃，无霜期达345 天；降雨年平均1 694 mm；春夏之间多暴雨，夏秋之间多台风；海拔30～85 m；土壤主要为山地赤红壤，pH值为4.5～6.5；地带性植被属南亚热带季风常绿阔叶林。仲恺存留山地森林为人工林，于20 世纪90年代末种植马占相思Acacia mangium，经过近30年的培育目前已进入成熟林阶段。在造林初期郁闭度不高，受到先锋植物的入侵，造成研究区域自然植被以灌丛和次生林为主，主要群落有以马尾松Pinus massoniana﹑杉木Cunninghamia lanceolata为主的针叶林，以桉树Eucalyptus robusta﹑马占相思﹑荷木Schima superba等为主的阔叶林，还有以果树﹑粉单竹Bambusa cerosissima等为主的经济林。在培育期间，未对森林进行更新造林和采伐作业，森林群落自然生长。

1.2 研究方法

调查研究区域内植物种类组成﹑数量﹑高度﹑胸径﹑冠幅等要素，并从衡量特定区域尺度上生物多样性水平的指数角度出发，采用物种丰富度和多度直观地指示生物多样性水平，采用Shannon-Wiener 多样性指数﹑Margalef 丰富度指数和Pielou 均匀度指数表征生物多样性水平[20]。

1.2.1 坡度设计 在群落调查前，运用大疆精灵4Pro 无人机对研究区域进行正摄航拍，采用Pix4Dmapper 软件对航拍数据进行处理，获取影像和数字高程模型（DEM）数据。根据航拍分析结果，对研究区域的植被进行初步研判，并结合带等高线地形图数据，采用ArcMap10.7 软件进行坡度分析，提取坡度等级信息。将研究区域坡度分为4 个等级，即Ⅰ级（0°～5°]平坡﹑Ⅱ级（5°～15°] 缓 坡﹑Ⅲ级（15°～25°] 斜 坡﹑Ⅳ级（25°～35°]陡坡。

1.2.2 群落样方设计 选择具有代表性的区域进行群落样方设计，每个坡度类型按照均匀分布的点位设置4 个样方，每个坡度4 个重复，共计16个群落样方。样方长宽为10 m×10 m，面积为100 m2，样方基本情况详见表1。

表1 样方详细位置信息Tab.1 Quadrat location details

1.2.3 调查取样 2022 年4 至6 月，在仲恺存留山地森林开展森林植物群落物种多样性调查。在样方内对乔木层﹑灌木层及草本层进行全样方群落调查，调查包括乔木层的种类﹑数量﹑高度﹑胸径﹑冠幅等；灌木层的种类﹑数量﹑高度﹑冠幅等；草本层的种类﹑数量﹑高度﹑盖度等[21]。在植物群落调查中，群落命名和分类参照《中国植被》的分类和命名原则[22]。

1.2.4 统计分析 在多度分析上，采用Drude 的七级制多度法进行多度表示。采用生态学的研究方法来分析植物群落的特征可以评估植物的重要值和多样性[23]。在重要值和多样性计算中参照徐卫﹑方精云﹑于景金[24-26]的计算方法：

重要值=（相对多度+相对频度+相对优势度）/3

物种均匀度指数（Pielou Index）

香农-维纳多样性指数（Shannon-Wiener Index）

物种丰富度指数（Margalef Index）

公式中字母的说明：N为种i所在样方的各个种的重要值之和；S为种i所在样方的物种种类总数；Pi为种i的重要值。

2 结果与分析

2.1 主要群落类型与不同坡度的物种组成

经调查统计分析，仲恺存留山地森林4 种坡度16 个样方共有植物161 种，分属72 科130 属。调查区域内植被类型为热带及亚热带植被，群落类型包括马占相思－粉单竹－禾串树Bridelia balansae群落﹑马占相思－木姜子Litsea glutinosa－假鹰爪Desmos chinensis群落和马占相思－樟树Cinnamomum camphora－黄花风铃木Handroanthus chrysanthus群落，见图1；植群落现状航拍见图2。

图1 马占相思-木姜子-假鹰爪群落现状近景Fig.1 Close-up photo of the current status of the Acacia mangium - Litsea glutinosa- Desmos chinensis community

图2 调查区域植被群落现状航拍Fig.2 Aerial photograph of the current status of the surveyed vegetation community in the study

2.2 不同坡度的植物物种多样性数量特征分析

2.2.1 平坡植物群落数量特征 坡度（0°～5°]为平坡，在这个坡度内地形平坦，其坡度物种多样性数量特征详见表2。

表2 不同坡度各样方植物群落种群数量特征Table 2 Characteristics of plant community population quantities in different slope levels of vegetation plots

在平坡乔木层样方中，相对多度数值最大的为马占相思，为0.350，多度等级为多；灌木层数值最大的为秤星树，为0.122，多度等级为尚多；草本层数值最大的为芒萁，为0.125，多度等级为尚多。乔木层中马占相思相对多度较大，这表明马占相思对群落环境及其他植物有较大影响，大多数时候为该群落的建群种，对群落的环境﹑结构和发展方向起着支配作用[27]。

就相对优势度而言，乔木层数值最大的为马占相思，为0.570，覆盖度较大，能够为灌木和草本植物遮荫；灌木层数值最大的为秤星树，为0.192；草本层数值最大的为芒萁，为0.129。

针对相对频度，乔木层数值最大的为马占相思﹑山鸡椒﹑黄牛木﹑禾串树﹑楝叶吴萸﹑乌桕﹑鹅掌柴，其数值都为0.074；灌木层数值最大的为秤星树﹑白背叶，为0.079；草本层数值最大的为淡竹叶，为0.079。

乔木层重要值排名前三的分别是马占相思﹑粉单竹﹑禾串树，其数值分别为0.331﹑0.123﹑0.064，其中马占相思的重要值明显大于另外两种树种，是该群落中乔木层最主要的优势种；灌木层植物重要值排名前三的分别是秤星树﹑白背叶﹑菝葜，其数值分别为0.131﹑0.069﹑0.070；在草本层的植物中，重要值排名前三的分别是酢浆草﹑芒萁﹑淡竹叶，分别为0.107﹑0.094﹑0.085。各物种重要值相近，其优势度不明显。

2.2.2 缓坡植物群落数量特征 坡度（5°～15°]为缓坡，其坡度数量特征详见表2。在缓坡乔木层样方中，相对多度数值最大的为马占相思，为0.319，多度等级为多；灌木层数值最大的为秤星树，为0.102，多度等级为尚多；草本层数值最大的为芒萁，为0.309，多度等级为多。在缓坡样方中，马占相思和芒萁相对多度较大，在群落所在地对它的生存和繁殖较为合适，能够在繁殖过程中共同作为建群种，形成稳定的植物群落。

就相对优势度而言，乔木层数值最大的为马占相思，为0.639，覆盖度较大，能够为灌木和草本植物遮荫；灌木层数值最大的为秤星树，为0.135；草本层数值最大的为芒萁，为0.331。

针对相对频度，乔木层数值最大的为马占相思﹑银柴，都为0.095；灌木层数值最大的为秤星树﹑玉叶金花﹑毛果算盘子﹑黑面神，都为0.065；草本层数值最大的为乌毛蕨，为0.121。

乔木层重要值排名前三的分别是马占相思﹑银柴﹑木姜子，其数值分别为0.351﹑0.066﹑0.076，其中马占相思的重要值明显大于另外两种树种，是该样方群落中乔木层的优势种；灌木层植物重要值排名前三的分别是秤星树﹑毛果算盘子﹑黑面神，其数值分别为0.100﹑0.075﹑0.067；在草本层的植物中，重要值排名前三的分别是芒萁﹑乌毛蕨﹑淡竹叶，其数值分别为0.244﹑0.174﹑0.079，其中芒萁较于其他草本呈现出较为明显的优势。

2.2.3 斜坡植物群落数量特征 坡度（15°～25°]为斜坡，其坡度数量特征详见表2。在斜坡乔木层样方中，相对多度数值最大的为马占相思，为0.178，多度等级为尚多；灌木层数值最大的为秤星树，为0.084，多度等级为少；草本层数值最大的为芒萁，为0.195，多度等级为尚多。在斜坡样方中，群落的相对多度都较小，不利于植物的繁殖，群落结构稳定性较差。

就相对优势度而言，乔木层数值最大的为马占相思，为0.496，覆盖度较大，能够为灌木和草本植物遮荫；灌木层数值最大的为秤星树，为0.114；草本层数值最大的为乌毛蕨，为0.067。

针对相对频度，乔木层数值最大的为马占相思﹑樟树﹑三桠苦，都为0.075；灌木层数值最大的为山菅﹑石楠﹑粗叶榕﹑栀子，都为0.047；草本层数值最大的为海金沙，为0.091。

乔木层重要值排名前三的分别是马占相思﹑黄花风铃木﹑樟树，其数值分别为0.250﹑0.076﹑0.069。樟树和黄花风铃木的优势程度相差不大，马占相思作为优势树种呈现较大的优势度。灌木层重要值排名前三的分别是秤星树﹑野牡丹﹑白花灯笼，分别为0.087﹑0.060﹑0.048；在草本层的植物中，重要值排名前三的分别是芒萁﹑海金沙﹑火炭母，分别为0.175﹑0.084﹑0.061。在斜坡内由于坡度较大，地质较为不稳定，因此植物群落的重要值普遍不高。

2.2.4 陡坡植物群落数量特征 坡度（25°～35°]为陡坡，在这个坡度内地形比较陡峭，其坡度数量特征详见表2。在陡坡乔木层样方中，相对多度数值最大的为马占相思，为0.221，多度等级为尚多；灌木层数值最大的为羊角藤，为0.095，多度等级为尚多；草本层数值最大的为芒萁，为0.345，多度等级为多。在陡坡样方中，芒萁相对多度较大，在群落所在地的环境对它的生存和繁殖较为合适，同时也表明马占相思对群落环境及其他植物有较大影响。

就相对优势度而言，乔木层数值最大的为马占相思，为0.580，覆盖度较大，能够为灌木和草本植物遮荫；灌木层数值最大的为秤星树，为0.088；草本层数值最大的为芒萁，为0.392。

针对相对频度，乔木层数值最大的为马占相思﹑漆树，都为0.086，灌木层数值最大的为羊角藤和玉叶金花，都为0.070；草本层数值最大的为芒萁和乌毛蕨，都为0.129。这也反映出陡坡样方中植物群落水平分布不均匀。

乔木层重要值排名前三的分别是马占相思﹑粉单竹﹑漆树，其数值分别为0.295﹑0.111﹑0.055，马占相思作为优势种，其结果明显优势于另外两种乔木；灌木层植物重要值排名前三的分别是羊角藤﹑玉叶金花﹑秤星树，其数值分别为0.080﹑0.069﹑0.066；在草本层的植物重要值排名前三的分别是芒萁﹑乌毛蕨﹑淡竹叶，其数值分别为0.289﹑0.171﹑0.073，芒萁作为该草本层的优势种。

2.2.5 不同坡度植物群落数量特征变化 通过调查分析发现，平坡植物群落中乔木层各物种重要值的范围在0.015～0.331 之间；缓坡植物群落中乔木层各物种重要值的范围在0.011～0.351 之间；斜坡植物群落中乔木层各物种重要值的范围在0.011～0.250 之间；陡坡植物群落中乔木层各物种重要值的范围在0.013～0.295 之间。其中马占相思在4 个坡度中均有出现，且其重要值在0.250～0.351 之间，在整个坡度群落中占据绝对的优势。除了马占相思，不同坡度下乔木层的物种构成差异较大，粉单竹作为第二优势种存在于平坡和陡坡中，重要值在0.111～0.123 之间，然而在缓坡和斜坡中却未见；木姜子在4 个坡度中均有出现，但是其重要值差异较大，在0.015～0.076 之间；黄花风铃木作为斜坡的第二优势种，重要值为0.076，然而该物种仅存在于斜坡和平坡之中。

平坡中秤星树作为灌木层的优势种，其重要值为0.131，与其他物种差异较大。然而随着坡度的增加，秤星树的重要值逐渐降低，并在陡坡时不再作为该群落的优势种存在。除了秤星树，不同坡度下灌木层的物种构成同样差异较大。白背叶作为平坡的第二优势种，重要值为0.070，随着坡度的增加，其优势度明显降低，在斜坡上重要值仅有0.024；羊角藤作为陡坡的主要优势种，重要值为0.080，但在缓坡中其重要值仅有0.025，在其他坡度上同样优势较小。

平坡植物群落中草本层各物种重要值的范围在0.014～0.107 之间，相对于其他坡度起伏较小，物种分布较为均衡，该层种优势种为酢浆草，重要值为0.107，然而酢浆草仅存在于平坡和斜坡，且在斜坡上并不占据优势。芒萁在平坡上于其他草本重要值相差不大，但在其他坡度上却占据较大的优势，作为主要优势种存在于缓坡﹑斜坡和陡坡中。乌毛蕨和淡竹叶在4 个坡度中均有出现，且重要值排名相近。可以发现，虽然4 个坡度中草本层的物种构成同样存在较大差异，但是每个坡度分布较多的草本在其他坡度基本都有出现。

2.3 不同坡度多样性分析

在乔灌层群落分析中，4 种坡度的Margalef 物种丰富度依次为（图3）：缓坡>斜坡>陡坡>平坡，物种最为丰富的是缓坡。缓坡水热条件适宜，植被覆盖率高，物种丰富，优势种马占相思分布广泛，芒萁优势度较高。

图3 不同坡度物种丰富度指数Fig.3 Species richness Index at different slope gradients

4 种坡度的Shannon-Wiener 多样性指数依次为（图4）：斜坡>陡坡>缓坡>平坡。斜坡上的马占相思群落结构较为复杂，植物种类丰富，生物多样性比其余3 个坡度要高。与其它3 个坡度，平坡植物多样性最低，可能是受到人为活动的影响，造成一些植物群落的退化，多样性下降。

图4 不同坡度香农-维纳多样性指数Fig.4 Shannon-Wiener Index at different slope gradients

4 种坡度的Pielou 物种均匀度指数依次为（图5）：斜坡>陡坡>缓坡>平坡。斜坡物种均匀度最大，优势种马占相思分布程度高，物种种类丰富，芒萁优势度高；平坡地表裸露，地下面积较为空旷，植被覆盖较少。

图5 不同坡度物种均匀度指数 Fig.5 Pielou Index at different slope

在草本层群落中，4 种不同坡度的Shannon-Wiener 多样性指数﹑Margalef 物种丰富度和Pielou 物种均匀度指数依次表现为（图3-5）：平坡>斜坡>缓坡>陡坡。平坡相较于其余3 种坡度的优势是土壤肥沃﹑水分和养分充足，并不会出现其余3 种坡度的水分和营养成分流失的现象。坡度会影响地表径流和排水状况，这改变土壤的理化性质，也间接影响植物根系吸水，所以对于该草本群落来说，平坡是最好的生长条件，物种多样性最佳。陡坡由于水分和营养流失因素，物种多样性较低。

以上结果表明，仲恺存留山地森林植物群落的分布和坡度有一定关系，随着坡度的增大物种丰富度﹑物种多样性渐渐减少，不论乔灌层还是草本层均如此。这主要是由于坡度因子造成的土壤养分和水热条件不同，使得样方调查范围内出现了部分生境异质性，最终造成森林植物多样性在不同坡度下显示出差异。

3 讨论与结论

3.1 仲恺农业工程学院白云校区于2007 年开始建设，开发时间较短，保留了较完整的自然存留山地和植被。因学院师生对存留山地森林的使用和附近居民对森林资源的开发和经营，人类活动对森林植被的生长存在一定的影响。总体而言，仲恺存留山地森林面积较大，坡度分级明显，且植物群落类型与华南地区植被类型特点较为类似，满足华南地区高校存留山地的基本特征，具有代表性和典型性，能够满足研究的开展。

研究区域不同坡度植物群落的重要值存在差异但不显著。4 种不同坡度乔灌层的物种丰富度依次为：缓坡>斜坡>陡坡>平坡，其中物种最为丰富的是缓坡。缓坡水热条件适宜，适宜植被的生长，因此植被覆盖率高，物种丰富，优势种马占相思分布相对广泛。4 种不同坡度草本层物种丰富度依次为：平坡>斜坡>缓坡>陡坡，其中芒萁的优势度较高。无论是乔灌层，还是草本层的优势种均是华南地区常见树种，这反映了植物群落具有一定的乡土特性，对于高校存留山地的植物多样性保护与恢复有一定的促进作用，同时对构建本地特色植被也具有极为重要的意义。

差异的存在可能是因为不同的坡度会对土壤质地及养分造成影响[28-29]，从而影响植物群落结构和数量特征。据研究表明，坡度的变化在一定程度上改变森林中的热量﹑水分﹑光照强度﹑土壤养分等环境因子[30-31]，从而间接达到改变植物群落物种多样性和物种丰富度的效果。不同的坡度条件会影响种子的流失，这对植物群落的物种多样性也会造成一定的影响[12]。研究区域整体存在差异但不显著，这可能是由于同属华南亚热带季风气候区，形成的森林植物群落环境相同，植物的生长类型和群落结构相似。

乔灌层森林植物群落大致符合随着坡度增大，物种丰富度减少的趋势（平坡>斜坡>缓坡>陡坡）。在陡坡中，土层较薄，土壤中石砾含量高，水分流失较大，造成乔灌木植物生长较差，这也为草本植物的生长创造了有利条件。不同坡度的差异会影响土壤水分的流失与积聚，进而影响植物群落的生长与分布[32]。根据本研究结果，不同坡度通过影响光照﹑水分﹑养分等因子改变植物群落的生长环境，从而对物种多样性产生影响。在华南地区，降雨较为充沛，降水集中，造成坡度较大的山体受到水力侵蚀较为严重，雨水对表土的冲刷较强，造成养分流失[33]。而坡度较缓的山体能够通过雨水截留部分养分，形成土壤肥沃，利于植物生长的环境。部分植物的繁殖材料，也通过雨水﹑重力的作用在坡度较缓的地方聚集，从而造成坡度较小的区域植物物种多样性较为丰富。因此可以得出，坡度可以对森林植物群落物种多样性产生影响。

根据李成俊等[34]研究发现，坡度35°是影响物种多样性的阈值。当坡度小35°时，由于光照条件优异﹑水分充足，有利于植物群落的生长；当坡度超过该阈值时，土壤中水分和营养成分流失加剧，导致物种多样性下降。

3.2 研究结果表明，仲恺存留山地森林植被为热带及亚热带常绿阔叶林，共有植物161 种，分属72 科130 属。4 种不同坡度乔木层中优势种始终为马占相思，在一定程度上反映出群落的人工性，也说明马占相思起着一定的主导作用。

森林植物群落的分布和坡度有一定关系，随着坡度的增大物种丰富度﹑物种多样性渐渐减少，不论乔灌层还是草本层均如此。不同坡度的优势种均是华南地区常见树种，除马占相思和桉树类树种外，还在一定程度上反映了植物群落的乡土特性。

根据刘佳哲等[37]研究发现，人工林的单一性造成生态位薄弱，相比于混交林生物多样性较低。根据庄雪影等[38]研究发现，人为干扰会导致森林群落物种多样性下降。通过研究可知，仲恺存留山地森林植物群落树种结构单一，受人类活动干扰较大，造成森林植物物种多样性较低。这也说明研究区域内森林生态系统稳定性较差，容易引发森林病虫害等不良影响。根据彭文成等[39]研究发现，通过近自然的改造可以促进马占相思人工林的更新和生长，使物种多样性增加。

基于本研究结果，在高校存留山地森林植物物种多样性保护过程中，应尽可能的保护现有植被，重视发展利用乡土植物。通过林相改造等方式改造森林，培育稳定的森林植物群落。高校存留山地也是复杂的自然－社会复合系统[40]，长期受到复杂多样的﹑直接和间接的干扰。为减少开发建设过程中对高校存留山地的破坏，还要保护好高校存留山地的地形地貌。