白云山景区南北坡向次生裸地植被恢复差异分析

谢伟文 马绵英 关开朗 谭广文 梁建 刘世晗

（1.广州普邦园林股份有限公司 广东广州 510600；2.仲恺农业工程学院 广东广州 510225）

水土流失是人类当前面临的生态修复重要问题之一，同时也是我国头号环境问题[1]。随着人类的发展，越来越多土地被开发利用，土地扰动严重，生态系统和自然景观受到了不同程度的干扰和破坏。截至2018年，全球已有33%~50%的陆地被人为改变[2]。在我国，除了西北及黄河中部地区以外，华南地区土壤主要为页岩赤红壤，该土壤具有土质疏松的特点，因此也成为水土流失的重灾区；2014年统计，华南地区水土流失面积占土地总面积21.16%，因此被称为“红色沙漠”[3]。

裸露退化边坡是水土流失最为明显的区域之一。边坡具有土壤贫瘠、蓄水保墒能力差等特点，内部因易受外部干扰而使内部失去平衡。边坡生态系统的退化使水土流失加剧，进而导致土壤养分含量降低，植被生存条件恶化，生态受损退化愈加严重，如此恶性循环，最后引起土体滑移、土方坍塌等安全性问题。为此，研究退化边坡的恢复对解决当下生态安全问题具有重要意义。

随着景区的建设，修建山路使越来越多的土体受干扰，削断的边坡外露面脱离周围环境生态系统形成了新的具有独立特征的子生态系统——次生裸地退化边坡生态系统。如何快速恢复裸露退化边坡是当务之急，也是未来亟需持续研究和解决的问题。虽然当前已有不少大型工程修复措施，例如重塑地貌、修筑土工格室等[4-6]，但这样的工程资金损耗大、使用年限短。边坡修复的最终目的是使裸露土地重新回归到以自然演替为规律的顶级群落。相比此类大型工程修复措施，基于恢复生态学原理的修复措施更符合当下景区的发展需求[7-9]。

以恢复生态学原理为基础的修复手段所依循的理论主要有限制性因子理论、生态适应性理论、演替理论等。有相关学者研究了边坡的演替规律[10-13]，但退化生态系统的恢复除了受时间限制以外还与其所处环境及相关的生态因子相关联。不同坡向的生态条件差异显著[14]，诸如光照强度、光照时间、温度、湿度等。边坡生态系统抗干扰能力差，对气候变化响应敏感。与此同时，边坡植物群落也会对环境变化产生不同响应。研究不同坡向的退化边坡的恢复差异性是对边坡植物群落自然演替规律理论的环境差异性和应用恢复生态学原理修复边坡的补充。本研究以期为建设过程中恢复白云山及周边山体园林退化边坡提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 材料

广州白云山自古以来就是华南地区的风景名山，隶属于亚热带季风气候，2020年平均气温23.1 ℃，平均相对湿度78.3%，年降雨量1 793.8 mm，日照时长1 668.4 h。白云山景区人工开发建设范围广，时间久，是华南地区山体园林的典型代表。从古代开始，我国人民便开始对白云山进行持续性开发与景观建设，至今，广州市特设白云山管理局对白云山风景名胜区进行统一管理。多年前由于路网修建产生的边坡随时间更迭逐步发育出了新的群落。

1.2 方法

1.2.1 样地调查样地选择以“典型性、代表性、一致性”为原则，取样地为1998年挖除山体修建道路留存下来的2个带状边坡。两边坡坡向南北对立，除坡向以外，海拔、坡度、坡高、坡长、土壤质地等基本一致。各坡长约300 m，海拔32~45 m，断面高程3~6 m，坡度50~80°。边坡最初为以花岗岩发育的红壤为主的削断面裸露地，经过20余年的群落自生演替的自我修复，现已发育为一个由自生植物组成的地带性近自然群落。在南坡（坡面向南）、北坡（坡面向北）各选取12个大小为1 m（直边）×3 m（斜边）的样方，共计24个样方。分别记录样方内植物种名、株数、盖度、平均高度、综合盖度、坡度、坡向、土壤类型、林下郁闭度等。

1.2.2 数据统计（1）重要值 因边坡植物基本位于草本层，灌木与乔木基本处于幼苗阶段，故重要值统一计算如下：重要值=［相对频度+相对高度+相对盖度］/3。式中，相对频度=某种植物的种群频度/所有种群频度之和×100%；相对高度=某种植物的种群高度之和/所有种群高度之和×100%；相对盖度=某种植物的种群盖度/所有种群盖度之和×100%[15]。

（2）生态优势度（D）。式中：S表示物种数量，Pi表示第i个物种的相对重要性。以物种个体数量而言，则有：Pi=Ni/N，式中，Ni为第i个物种的个体数量，N为调查范围内物种的总个体数量。

（3）相似度 采用Jaccard指数度量，公式为：J=c/(a+b-c)。式中，a为一边坡植物群落的物种数量，b为另边坡向植物群落的物种数量，二者的共同种类为c，两坡的物种总数为a+b-c。当J为0～0.25时，为极度不相似；当J为0.26~0.50时，为中等不相似；当J为0.51~0.75时，为中等相似；当J为0.76~1.00时，为极度相似[16]。

2 结果与分析

2.1 白云山退化边坡植被特征

2.1.1 物种组成白云山退化南坡和北坡共记录维管束植物49种，隶属于37科47属，物种多样化程度较高，且97.96%为广东乡土植物。分布较多的科有：里白科（Gleicheniaceae）、乌毛蕨科（Blechnaceae）、肾蕨科（Nephrolepidaceae）、菊科（Asteraceae）、禾本科（Poaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、叉蕨科（Tectariaceae）、大麻科（Cannabaceae）等。其中，乔木共8属9种，主要包括黧蒴锥（Castanopsis fissa）、山乌桕（Triadica cochinchinensis）、破布木（Cordia dichotoma）、对叶榕（Ficus hispida）、幌伞枫（Heteropanax fragrans）等；灌木共16属17种，主要包括九节（Psychotria asiatica）、鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）、鼠刺（Itea chinensis）、豺皮樟（Litsea rotundifolia var.oblongifolia）、秤星树（Ilexasprella）等；藤本共6属6种，主要包括玉叶金花（Mussaenda pubescens）、鸡矢藤（Paederia foetida）、粪箕笃（Stephania longa）、牛白藤（Hedyotis hedyotidea）、菝葜（Smilax china）等；草本共17属17种，主要包括芒萁（Dicranopteris pedata）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、南美蟛蜞菊（Sphagneticola trilobata）弓果黍（Cyrtococcum patens）等。

按照植被重要程度顺序排序，重要值在前10的物种分别为芒萁、乌毛蕨、肾蕨、南美蟛蜞菊、弓果黍、海金沙、三叉蕨、山黄麻、芒、九节（表1）。草本植物占有8种，处于绝对优势地位；灌木和乔木分别仅有一种植物为优势种，且位居靠后；藤本无物种为优势种。

表1 白云山退化边坡优势物种

2.1.2 植被群落特征退化边坡植被以草本和灌木生活型物种为主，两物种数均超过总物种数量的1/3。多度以草本植物居多，达1 084.00，远大于排名第二的乔木幼苗数量；同时草本的盖度为21.25，也远大于其他生活型植物。灌木平均株高最高，达57.97 cm。整个群落中，草本植物占绝对优势，重要值与生态优势度以及多样性指数均远远大于其他生活型植被的总和（表2），是群落的建群种。退化边坡的代表性景观外貌以大面积草本植物为基础，少部分乔灌木幼苗穿插其中，藤本偶有点缀。水平层次景观为不同草本交错平铺，垂直层次不同高度植物交错则不够明显。

表2 白云山退化边坡植被群落总体特征

2.2 白云山退化边坡坡向恢复差异

2.2.1 南北坡向退化边坡物种组成差异白云山北向退化边坡维管束植物共有21科25属25种，南向退化边坡维管束植物共有28科34属35种。其中11种植物在南北坡向边坡均有出现，包括芒萁、乌毛蕨、南美蟛蜞菊、肾蕨、海金沙等，南北退化边坡的物种相似度系数为0.22，为极度不相似（表3、4）。其中北坡草本物种数量大于南坡草本物种数量，物种相似度系数为0.35，为中等不相似；灌木之间存在成倍的差距，物种相似度系数为0.17，为极度不相似；乔木和藤本植物的物种数量较为接近，但物种相似度系数分别为0.13、0.17，均为极度不相似。此外，不同坡向退化边坡群落结构存在较大区别。北坡中以草本物种所占比例居高（48.00%），与第二组分的灌木（28.00%）差距悬殊。南坡中以灌木幼苗物种所占比例居高（40.00%），与第二组分草本（31.43）相对接近。南坡不同生活型物种数量比例相对北坡更为平衡。在群落内部类型物种数量结构上，南北坡中藤本与乔木幼苗的组成比例较为稳定，多为伴生种，物种数平均占据群落的11.56%和14.34%，草本与灌木幼苗则变化幅度较大。

表3 白云山南北退化边坡植物群落物种差异统计

表4 白云山南北退化边坡植物群落结构差异

2.2.2 南北坡向退化边坡植被优势种差异以南北退化边坡各重要值前5名植物作为优势种进行比较。北向退化边坡以芒萁—乌毛蕨群丛为主，优势种包含芒萁、乌毛蕨 、三叉蕨、黧蒴锥、玉叶金花。其中前三者均为草本，乔木和藤本各一种，分别居第四和第五。南向退化边坡以肾蕨—南美蟛蜞菊群丛为主，优势种包含肾蕨、南美蟛蜞菊、乌毛蕨、芒萁、弓果黍、山黄麻、海金沙，所有植物均为草本。两坡优势种相似度系数为0.25，表现为极度不相似（表5）。

表5 南北退化边坡植物群落优势种差异

2.2.3 南北坡向退化边坡植被群落特征差异北坡与南坡植物个体数量差异悬殊，北坡总体多度为323，南坡总体多度为979，其中以草本和乔木幼苗差异最大。盖度较为接近，均以草本作为最主要的覆盖层。平均高度差异较大，北坡总体平均高度为53.51 cm，南坡总体平均高度为20.30 cm；北坡各类型植物平均株高均比南坡高。南北坡植物群落重要值基本一致，但生态优势度上北坡弱于南坡，其中草本表现最为悬殊，与之对应的多样性指数也有同样的表现趋势（表6）。

表6 南北退化边坡植物群落特征差异

3 讨论与结论

3.1 白云山退化边坡植被群落组成与特征

从退化边坡整体上看，草本植物根系发达，横向生长迅速，在覆盖裸露土地、防护边坡稳定中起到重要作用。草本植物容纳性好，无论在物种数量还是重要程度上都占据绝对优势。藤本植物因具有变态茎，是公认的良好护坡植物，但在本研究样地中处于一个较为弱势的地位，在近自然土质边坡群落中，藤本植物多作为伴生种存在。灌木在高度、重要值、多样性等方面均高于乔木幼苗，说明灌木比乔木更适应边坡的生境。乔木生态优势度大于灌木，是乔木分布分散、灌木分布集中的结果。

与周边城市边坡植物相比，本研究调查的物种结果与陈平等[13]、刘文竹等[17]、黄丽[18]研究结果较为一致，基本上都是广东乡土树种。综合参考其他学者研究成果可以判断，本研究样地已处于演替的中级阶段[10,13,18]，裸露土地基本被覆盖，群落结构相对完整和稳定。通过调查发现，蕨类植物是边坡群落最重要的植物，物种数量多达10种以上，且在优势种中占据重要地位。蕨类生态位宽度值较大，重叠值小，多为边坡群落的先锋物种[17]。以形态学特征分析，蕨类植物为孢子繁殖，孢子体积小，重量轻，易通过风媒传播而广泛着生于边坡之上[19]。此外，蕨类植物抗逆性较强，具有发达的根状茎，能稳定于边坡之上，这是其成为边坡群落中重要类群植物的原因[20]。

3.2 白云山退化边坡物种组成与群落特征差异

在物种组成数量上，南北边坡最显著的差异为灌木和乔木，两者在不同坡向上的生长情况极度不一致，这是不同坡向群落差异的最显著特征，与陈平等[13]的研究结果一致。南北坡光照时间、光照强度、土壤湿度、土壤温度、大气温度均存在差异，木质类植物多以偏阳生长为主，对光照需求量大，南坡为阳坡，热量条件好，蒸发强，土壤含水量较低，使得喜湿的草本植物不易占优势；北坡为阴坡，热量条件差，蒸发弱，环境阴暗潮湿，这是限制乔灌木在此生长的环境因素。北坡虽光照量少，但水肥相对丰厚，在物种少竞争弱的条件下，边坡被大型草本覆盖，草本徒长，甚至出现上侵现象，严重阻碍了乔灌木的生存，这是限制乔灌木在此生长的生物因素。

无论南坡北坡，群落的先锋物种均为草本植物；但灌木不同，灌木作为群落结构的第二个层级，是群落演替跃迁的标志，灌木物种与数量的增长是群落向上一级发展的需求与外在表现。虽然北坡早期能快速形成大面积的“绿色覆盖”，在前期快速防止裸地边坡的水土流失，但其距离成为一个乔灌草复层结构明显的顶级群落还需要一定的时间；而南坡不同，在度过最初的“乌毛之地”的艰难阶段后，南坡的生境更适于植物群落演替为稳定的顶级群落，其在后期对边坡的稳固具有更大的生态效益。

3.3 白云山退化边坡恢复实践探讨

针对退化边坡整体特征而言，在基于恢复生态学的原理中有2种重要的恢复要点。一是物种选择，二是群落构建。以蕨类或者其他繁殖能力强、生态适应性强的乡土植物作为群落的先锋物种对退化边坡有事半功倍的效果；同时，应合理把握群落内部不同类型植物比例，提高群落整体抗性，加速群落向顶级演替。

针对不同坡向差异而言，生态因子差异影响群落结构。不同坡向有不同恢复实践，需结合不同坡向生态环境，阴坡以阴生植物作为先锋物种，阳坡以阳生植物作为先锋物种。边坡劣势在于水分不足，水是驱动边坡演变的最重要因素；而事实也证明，阳坡环境更为恶劣，对植物的选择要求更为严格。因此，在阳坡修复过程中，应重点关注边坡水分，提供良好遮阳设施，减少水分蒸发。