大穗型玉米对玉米||花生种间竞争与间作优势的影响*

刘 涵,昝志曼,汪江涛,孙增光,陈俊南,姜文洋,尹 飞,刘 领,焦念元,付国占

(河南科技大学农学院/河南省旱地农业工程技术研究中心 洛阳 471023)

间作在我国农业生产中具有十分重要的地位,能够通过作物之间的合理搭配形成时空差,集约互补利用光、热、水、肥等资源,提高作物产量[1-3]。玉米(Zea maysL.)||花生(Arachis hypogaeaL.)是一种典型禾豆间作模式,具有明显地上、地下种间作用,间作产量优势突出[4-5],对缓解黄淮海乃至全国粮油争地矛盾具有重要作用[6]。已有研究表明: 玉米||花生高矮相间,能够改善群体结构和冠层光分布,增强玉米对于强光、花生对于弱光的利用效率,提高作物对于光能分层、立体的高效利用[7];同时,玉米||花生中玉米根系分泌的植物铁载体能够提高土壤中铁的有效性,改善花生铁营养,促进其共生固氮,花生固定的氮又被与其间作的玉米吸收,存在明显的地下种间铁、氮利用互惠效应[8-9],具有高产、高效、稳产和可持续性特点[10]。

但在玉米||花生共生后期,玉米处于种间竞争优势,花生受玉米遮荫影响处于种间竞争劣势,其干物质积累及产量明显降低[7,11],这成为限制玉米||花生进一步高产的瓶颈。已有研究表明,作物的干物质积累和产量形成主要取决于冠层对于光能的截获与利用效率[12-13],而间作体系中的冠层构型与品种类型密切相关,其决定着作物对光的拦截和吸收能力[14]。李美等[15]研究认为,在玉米||花生中,花生处于光照劣势,间作后期玉米遮荫会导致花生光合产物减少、干物质积累量下降,从而导致间作花生单株果数、出仁率和百仁重均显著降低,此外还会导致花生植株高度增加,叶面积相对减少,尤其是间作后期早衰现象严重,叶绿素相对含量下降显著[16]。在玉米||大豆中选择合适的品种类型,适宜降低优势作物玉米的竞争能力,提高劣势作物大豆的竞争能力,显著增加间作产量优势[8,17]。那么,在玉米||花生体系中,能否通过选用大穗型玉米与花生间作,发挥大穗型玉米个体生产潜力,相比中穗型玉米降低种植密度,协调其种间竞争,提高花生的种间竞争能力,增加间作产量优势呢? 为此,本试验以中穗型玉米‘郑单958’与花生间作为对照,在各自适宜种植密度下,研究了大穗型玉米‘MC4520’与花生间作对作物干物质积累与分配、叶面积指数、种间竞争力指数、光合特性和间作产量优势的调控效应,为玉米||花生高产、高效提供理论依据和实践指导。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

本试验于2020 年和2021 年在河南科技大学农场(33°35′～35°05′N,111°8′～112°59′E)进行。试验地地处温带,属于半湿润、半干旱大陆性季风气候,年平均气温为15.0 ℃,年平均降水量为586.5 mm,年平均日照时数为1880 h,全年降雨较为集中。中壤黄潮土,0～20 cm 耕层土壤理化性质为: 容重1.35 g·cm-3,pH 7.56,有机质10.72 g·kg-1,速效磷11.62 mg·kg-1,速效 钾223.8 mg·kg-1,碱解氮79.86 mg·kg-1,有效铁5.98 mg·kg-1。排灌条件良好。

1.2 试验设计

本试验以玉米‘郑单958’ ‘MC4520’和花生‘科大黑花001’为供试品种,随机区组试验。‘郑单958’为中穗型玉米,适宜种植密度为6.7 万～7.5 万株·hm-2;‘MC4520’为大穗型玉米,适宜种植密度为5.2 万～6.0万株·hm-2。分别设单作玉米、单作花生和玉米||花生3 种种植模式,共5 个处理,每个处理重复3 次,小区面积60 m2(6 m×10 m),东西行向种植。单作体系中,大穗型玉米‘MC4520’的行距和株距分别为60 cm 和30 cm;中穗型玉米‘郑单958’的行距和株距分别为60 cm 和25 cm;花生单粒播种,行距和株距分别为30 cm 和15 cm。玉米||花生行比采用2∶4 模式,即2 行玉米间作4 行花生(图1),每个小区内包含3 个带宽,即每个小区有6 行玉米、12 行花生;玉米采用宽窄行种植,宽行、窄行行距分别为160 cm和40 cm,大穗型玉米‘MC4520’的株距为25 cm;中穗型玉米‘郑单958’的株距为20 cm;4 行花生播种在宽行中,单粒播种,行距和株距同单作,分别为30 cm和15 cm;玉米与花生的行距为35 cm。各处理均一次性基施磷肥磷酸二铵180 kg(P2O5)·hm-2,氮肥尿素90 kg(N)·hm-2。在玉米小喇叭口期于玉米行追施氮肥尿素90 kg(N)·hm-2。2020 年6 月17 日播种,9 月30 日收获;2021 年6 月11 日播种,9 月30 日收获。玉米、花生均同期播种、收获。其他管理同大田生产。

图1 玉米||花生田间种植示意图Fig.1 Illustration of maize and peanut intercropping in field

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质

于2020 年玉米出苗后96 d 和2021 年玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d,在各小区选取具有代表性的玉米2 株、花生4 株,每个处理重复3 次。清洗后将玉米分为茎、叶、苞叶、穗轴和籽粒5 部分,花生分为茎、叶和荚果3 部分,分别装袋放入烘箱中,105 ℃杀青30 min后,75 ℃烘干至恒重、称重。

1.3.2 叶面积指数

于2021 年玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d,在各小区选取具有代表性的玉米2 株、花生4 株,每个处理重复3 次,根据比叶重法测定叶面积[18],计算其叶面积指数。

1.3.3 SPAD 值

于2021 年玉米出苗后39 d、55 d 和93 d,使用SPAD-502 型叶绿素仪,在各小区选取具有代表性的玉米、花生功能叶(玉米穗位叶、花生主茎倒数第3 叶)各15 片,测定SPAD 值,每个处理重复3 次。

1.3.4 光合速率-光照强度响应曲线和气体交换参数

于2021 年玉米出苗后69 d 和86 d,使用LI-6400XT型光合仪,选择晴天的9:00-11:00,在各小区选取具有代表性的玉米穗位叶、花生主茎倒数第3 叶,测定其光合速率-光强响应曲线和气体交换参数,每个处理重复3 次。

1.3.5 产量

于收获期各小区选取具有代表性的2 m 双行植株,每个处理重复3 次,调查其产量性状,风干后称量玉米籽粒重和花生荚果重,间作玉米、间作花生按所占面积计算实际产量。

1.3.6 竞争力指数

竞争力指数是衡量间作作物种间竞争关系的重要指标[4,19],采用下式计算:

式中:Ap为间作花生的竞争力指数,AP＞0 表明花生相对玉米的竞争能力强,AP＜0 表明花生相对玉米的竞争能力弱;YIM和YIP分别表示间作玉米和间作花生的生物产量;YSM和YSP分别表示单作玉米和单作花生的生物产量;Fm和Fp分别表示玉米和花生的种植密度相对比例;M为间作玉米与单作玉米种植密度之比;P为间作花生与单作花生种植密度之比。

1.3.7 土地当量比和间作优势

土地当量比(LER)是衡量间作优势的重要指标[20],采用下式计算:

式中:Yim和Yip分别为间作玉米和间作花生的产量;Ysm和Ysp分别为单作玉米和单作花生的产量;LER＞1表示具有间作优势,LER＜1 表示不具间作优势。

1.4 数据统计分析

使用Excel 软件进行比较、分析和制图,使用SPSS 软件进行方差分析,利用LSD 方法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 大穗型玉米对玉米||花生叶面积指数的影响

如图2 所示,在间作体系中,大穗型玉米IM-MC各生育期叶面积指数均明显低于中穗型玉米IM-ZD,在玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 分别降低16.97%、13.77%、17.28%和16.62%,均达差异显著水平(P＜0.05);而与大穗型玉米间作的花生IP-MC 的叶面积指数则明显高于与中穗型玉米间作的花生IPZD,在玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 分别提高6.04%、29.58%、16.16%和5.78%,且在苗后53 d和81 d 达差异显著水平(P＜0.05)。这表明采用大穗型玉米与花生间作的MMC||P 能够降低玉米的叶面积指数,提高花生的叶面积指数。

图2 玉米穗型对玉米||花生叶面积指数的影响Fig.2 Effects of spike types of maize on crop leaf area index in maize||peanut

2.2 大穗型玉米对玉米||花生SPAD 值的影响

如图3 所示,在间作体系中,玉米和花生的SPAD 值随生育期均呈现先升高后降低的趋势。其中IM-MC 的SPAD 值显著高于IM-ZD,在玉米出苗后39 d、55 d 和93 d 分别提高5.79%、9.42%和9.54% (P＜0.05)。与IP-ZD 相比,IP-MC 的SPAD 值在玉米出苗后39 d、55 d 和93 d 分别提高4.43%、4.37%和3.64%,除出苗后93 d 外均达差异显著水平(P＜0.05)。这表明MMC||P 能够提高玉米和花生的SPAD 值。

图3 玉米穗型对玉米||花生SPAD 值的影响Fig.3 Effects of spike types of maize on SPAD value of maize||peanut

2.3 大穗型玉米对玉米||花生光合-光强响应曲线的影响

如图4 所示,随着光照强度的增加,玉米和花生的净光合速率均表现为不断升高至光饱和后趋于平稳的趋势。在间作体系中,与IM-ZD 相比,IM-MC的光补偿点降低,光饱和点提高,在光照强度低于300 μmol·m-2·s-1时,IM-MC 的净光 合速率低于IMZD,但随光照强度升高差异逐渐减小并反超,在光照强度高于1200 μmol·m-2·s-1时,IM-MC 的净光合速率已明显高于IM-ZD,其最大净光合速率在玉米出苗后69 d 和86 d 分别提高10.85%和10.10%。与IPZD 相比,IP-MC 的光补偿点降低,光饱和点及净光合速率提高,其最大净光合速率在玉米出苗后69 d和86 d 分别提高13.68%和2.12%。这表明MMC||P 能够降低玉米、花生的光补偿点,提高其光饱和点及净光合速率,增强玉米对于强光、花生对于弱光的利用。

图4 玉米穗型对玉米||花生光合-光强响应曲线的影响Fig.4 Effects of spike types of maize on photosynthesis-light intensity response curves of maize||peanut

2.4 大穗型玉米对玉米||花生气体交换参数的影响

如表1 所示,在间作体系中,与IM-ZD 相比,IMMC 提高了其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr),在玉米出苗后69 d和86 d,其Pn、Gs、Ci和Tr分别提高8.18%～15.74%、19.83%～32.74%、4.05%～56.39%和17.97%～21.22%,均达差异显著水平(P＜0.05)。与IP-ZD 相比,IP-MC 的Pn、Gs和Tr均有所提高,在玉米出苗后69 d 和86 d 分别提高3.15%～18.05%、19.89%～59.31%和9.92%～38.40%,IP-MC 的Ci降低,幅度为0.41%～18.30%,除出苗后69 d 的Ci外,其他均达差异显著水平(P＜0.05)。与MZD||P 相比,MMC||P 显著提高了玉米、花生的Pn、Gs和Tr,降低了花生的Ci,增强了玉米、花生的光合能力。这表明MMC||P 能提高玉米、花生的净光合速率,改善气体交换参数。

表1 玉米穗型对玉米||花生气体交换参数的影响Table 1 Effects of spike types of maize on gas exchange parameters in maize||peanut

2.5 大穗型玉米对玉米||花生干物质的影响

如图5 所示,在间作体系中,IM-MC 的单株干物质积累量明显高于IM-ZD,在玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 分别提高18.22%、8.03%、1.94%和7.55%,且在苗后101 d 达差异显著水平(P＜0.05);与IP-ZD 相比,IP-MC 的单株干物质积累量在玉米出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 分别提 高22.26%、39.62%、38.50%和26.77%,均达差异显著水平(P＜0.05)。这表明MMC||P 能够提高玉米和花生的单株干物质。

图5 玉米穗型对玉米||花生干物质的影响Fig.5 Effects of spike types of maize on dry matter of maize||peanut

2.6 大穗型玉米对玉米||花生干物质分配的影响

如表2 所示,在间作体系中,IM-MC 收获期各器官干物质积累量高于IM-ZD,其茎、叶、苞叶、穗轴和籽粒分别提高-2.46%～2.69%、1.62%～8.76%、10.65%～11.09%、11.32%～33.78%和9.74%～10.84%,降低了干物质向茎、叶的分配比例,提高了向苞叶、穗轴和籽粒的分配比例,分别提高0.88%～3.29%、3.51%～21.97%和1.06%～2.03%。如表3 所示,IP-MC的收获期各器官干物质积累量高于IP-ZD,其茎、叶和荚果分别提高8.03%～20.32%、1.54%～15.28%和34.56%～38.33%,降低了干物质向茎和叶的分配比例,提高了其向荚果中的分配比例,提高幅度为9.12%～15.93%,IP-MC 荚果的干物质积累及分配比例均达差异显著水平(P＜0.05)。这表明MMC||P 能够提高玉米籽粒和花生荚果中干物质积累和分配比例。

表2 玉米穗型对玉米||花生中玉米干物质分配的影响Table 2 Effects of spike types of maize on maize dry matter distribution in maize||peanut

表3 玉米穗型对玉米||花生中花生干物质分配的影响Table 3 Effects of spike types of maize on peanut dry matter distribution in maize||peanut

2.7 大穗型玉米对玉米||花生种间竞争力指数的影响

如图6 所示,随着玉米出苗后天数的增加,间作玉米和间作花生的种间竞争力指数分别表现为升高和降低的趋势。在间作体系中,IM-MC 的种间竞争力指数明显低于IM-ZD,在2020 年玉米出苗后96 d和2021 年出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 均达差异显著水平(P＜0.05)。而IP-MC 的种间竞争力指数则明显高于IP-ZD,在2020 年玉米出苗后96 d 和2021 年出苗后39 d、53 d、81 d 和101 d 分别提高33.97%、65.12%、52.20%、44.72%和24.44%,均达差异显著水平(P＜0.05)。这表明MMC||P 能够协调玉米、花生种间竞争矛盾,增强花生对玉米的种间竞争能力。

图6 玉米穗型对玉米||花生种间竞争力指数的影响Fig.6 Effects of spike types of maize on interspecific competitiveness indexes in maize||peanut

2.8 大穗型玉米对玉米||花生产量性状的影响

如表4 所示,在间作体系中,与IM-ZD 相比,IMMC 的穗长和穗行数分别提高4.65%～8.28%和9.17%～11.74%,但秃尖长、行粒数和百粒重差异并不显著,IM-MC 的产量较IM-ZD 有所下降,降低幅度为2.71%～5.99%,但未达差异显著水平(P＜0.05)。如表5 所示,与IP-ZD 相比,IP-MC 的果数、百果重、单株果重和产量均有所提高,提高幅度分别为10.50%～33.70%、13.44%～14.35%、26.42%～51.66%和26.39%～51.61%,均达差异显著水平(P＜0.05)。这表明,MMC||P 能够有效改善玉米、花生的产量性状,显著提高花生产量。

表4 玉米穗型对玉米||花生中玉米产量性状的影响Table 4 Effects of spike types of maize on maize yield traits in maize||peanut

2.9 大穗型玉米对玉米||花生土地当量比的影响

如表6 所示,2 年的试验结果均表明,在间作体系中,MZD||P 与MMC||P 的间作产量差异并不显著,但MMC||P 的间作优势较MZD||P 提高22.21%～24.08%,达差异显 著水平(P＜0.05);与MZD||P 相比,MMC||P 的PLER-M 提高2.08%～7.14%,差异并不显著,但它却显著提高了PLER-P,提高幅度为26.35%～51.93%,其LER 的提高幅度为13.26%～15.27%,达差异显著水平(P＜0.05)。这表明MMC||P 在保证玉米产量的同时,又能够显著提高花生产量,从而提高间作产量和土地当量比,增加间作优势。

3 讨论

3.1 大穗型玉米有利于改善玉米||花生功能叶的光合特性

间套作中光是限制低位作物生长发育和产量形成的重要因素[21-22],间作通过作物间合理搭配构建不同的群体结构,影响作物冠层环境[23-24],而作物的光合特性则与其冠层环境密切相关,在间作体系中优势作物可获得较多光照,有利于其生长发育,而劣势作物受遮荫影响,生长受到一定抑制,引起庇荫效应[25-26]。通过不同品种搭配和空间布局的改善,可以调控间作体系冠层环境和种间关系,改善其光合特性,进一步扩大间作优势[27]。本研究中,与中穗型玉米||花生相比,大穗型玉米||花生提高了玉米和花生各生育时期的SPAD 值;而且大穗型玉米||花生不仅提高了玉米和花生的光饱和点和净光合速率,还显著提高了其气孔导度和蒸腾速率,降低了花生的胞间CO2浓度,研究结果表明选用大穗型玉米和花生间作能有效改善玉米、花生光合特性,提高其光合能力。这与前人的研究结果相似,在间作体系中适宜降低优势作物的种植密度,可以提高劣势作物的叶面积指数和叶绿素相对含量,改善其光合特性[16],也有研究表明遮荫会显著影响花生的光合能力,如降低其净光合速率、气孔导度、光饱和点、光补偿点等相关特性,且随着遮荫程度增强而加剧[28],因此本研究中,通过选用大穗型玉米与花生间作能够降低玉米的叶面积指数,一定程度上减弱花生所受遮荫,改善花生光合特性并提高其光合能力。

3.2 大穗型玉米能协调玉米||花生种间竞争,促进花生干物质积累

合理的间作体系能够提高作物对自然资源的利用,具有明显间作产量优势[29-30],而种间竞争是间作优势的重要决定因素[31]。在间作系统中,优势作物一定程度上抑制劣势作物对于光能、水分和养分等的吸收利用,从而影响其生长发育[32]。但通过调控间作作物品种可以协调种间竞争,促进劣势作物的生长发育,扩大间作产量优势[33]。本研究中,与中穗型玉米||花生相比,大穗型玉米||花生降低了玉米叶面积指数、提高了花生的叶面积指数,显著提高了花生相对玉米的种间竞争力指数,提高幅度为24.44%～65.12%,从而增加了花生各生育时期的干物质积累,尤其是显著促进了成熟期花生干物质积累及其向荚果中的分配,其分配比例显著提高9.12%～15.93%,研究结果表明选用大穗型玉米和花生间作能够协调共生后期种间竞争,提高花生种间竞争能力,促进其光合物质积累及向荚果中的分配。这与前人的研究结果相似,在间作体系中减弱高位作物对低位作物的遮荫可以提高低位作物的叶面积指数、光能利用效率和生长速率[14],促进其对于光能和养分的吸收利用[34],提高光合物质积累和产量[35],充分发挥间作互补效应[36]。也可能是与大穗型玉米品种和花生间作的空间布局改变了其冠层光环境,提高光能透射率,从而有效协调其地上种间光竞争,提高花生光合能力有关[8],其机理还需进一步深入研究。

3.3 大穗型玉米提高玉米||花生体系中花生产量、偏土地当量比及间作优势

间作存在明显的种间竞争与互补关系,这对提高作物产量和养分利用效率具有重要影响[37]。在玉米||花生共生后期,花生受玉米遮荫影响处于种间竞争劣势,这限制了其产量的提高[38]。但通过品种选择和栽培措施可以有效调控两者之间种间竞争关系,减弱玉米对花生的遮荫影响,增强其种间竞争能力,提高光合物质积累和产量,扩大间作优势[27,36]。本研究中,与中穗型玉米||花生相比,大穗型玉米||花生显著提高了花生的果数、百果重、单株果重和产量。虽然在间作体系中大穗型玉米的产量略低于中穗型玉米,但两者玉米的产量和偏土地当量比差异并不显著;与选用中穗型玉米品种间作的花生相比,选用大穗型玉米品种间作的花生显著提高了其产量和偏土地当量比,从而显著提高了大穗型玉米品种和花生间作的土地当量比和间作优势,研究结果表明选用大穗型玉米品种和花生间作能够改善花生产量性状,提高花生产量和偏土地当量比,从而提高土地当量比,扩大间作产量优势。这与前人的研究结果相似,在间作体系中花生受遮荫影响会导致其光合物质积累、单株果数、百果重及产量显著降低[15]。而本研究中通过选用大穗型玉米品种与花生间作能够降低玉米的叶面积指数,减弱花生遮荫程度,协调玉米花生之间的种间竞争关系,提高花生光合能力、干物质积累及向荚果的分配,改善花生产量性状并提高其产量和偏土地当量比,从而提高间作产量和间作优势。

4 结论

综上所述,在本研究条件下,选用大穗型玉米品种与花生间作能够增强花生的种间竞争能力,提高共生后期花生的光合能力,促进光合物质的积累及其向荚果分配,从而显著提高间作花生的产量和偏土地当量比,进一步增加玉米||花生间作产量优势,提高农田利用效率。