长江流域刀鲚生物学特性及资源保护现状

洪珍珍，梅肖乐，王苗苗，张智敏，王未未

（1.江苏省渔业技术推广中心，江苏 南京 210036；2.上海海洋大学，上海 201306）

刀鲚（Coilia nasus），又称刀鱼，为鲱形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鲚属（Coilia）鱼类，分布于中国、日本和朝鲜半岛，在我国黄海、渤海和东海以及通海江河及其附属水体，如长江、钱塘江、淮河等均有分布。刀鲚可分为溯河洄游和淡水定居2 种生态类型，是研究鱼类资源保护的一种模式生物[1-2]。洄游型刀鲚在江西鄱阳湖湖口、长江口、钱塘江、瓯江口等地区均有发现；定居型刀鲚在长江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕获[3]。刀鲚产量高，易捕捞，肉质细嫩，营养价值较高，且刀鲚为长江中下游的优势种，为最重要的经济鱼类之一，能形成稳定的鱼汛，被称为“长江三鲜”之一[4-6]。1973 年长江刀鲚历史年产量最高，为3 945 t[7]。但近年来，受兴修水利、水体严重污染以及过度捕捞等因素的影响，长江生态环境遭受破坏，野生型刀鲚的资源量锐减[5]。

1 刀鲚生物学特性

1.1 形态特征及分布

1.1.1 形态特征

刀鲚背部较为平整，身体呈扁而长形，整体形似篾刀，其腹部具棱鳞；头部较扁，眼睛较小，位于头部两侧；口唇较大，口形倾斜；鳃孔大，鳃膜与峡部不相连；上颌骨延伸至胸鳍基部，超过鳃盖后缘，但处于幼鱼阶段的刀鲚，上颌骨一般不超过鳃盖骨。刀鲚的上、下颌骨、口盖骨和梨骨上均有细齿。

刀鲚背鳍中等大，约位于体前半部中间，起点稍后于腹鳍起点。胸鳍前有6 根游离的鳍丝。臀鳍较长，与尾鳍基部相连，腹鳍、尾鳍较为短小。刀鲚身体覆有薄而大的圆鳞，无明显侧线。肛门靠近臀鳍前方。头部、体背部在自然光下呈灰黑色，但身体其他部分为银白色，腹部颜色较浅，尾鳍呈灰色[8-11]。

1.1.2 形态分类

目前，用于刀鲚形态分类的方法有框架法和表型性状测量法[12-13]。袁传宓等[14]对长江中下游（宜昌至长江口附近）及江、浙沿海地区的鲚属鱼类进行连续的周年调查，对鲚属鱼类从形态结构、繁殖和生长、生态习性、地理分布进行分类，可分为刀鲚、短颌鲚、凤鲚和七丝鲚，根据生态类型将其分为溯河洄游型和淡水定居型。程起群等[15]通过对刀鲚和湖鲚采用可量性状和框架数据进行分析，表明这2 种鲚属鱼类本是同一物种，地理隔离使其生存环境发生变化，使它们成为种内不同地理种群，但并未上升到亚种水平。王冰[16]从形态和分子水平方面，对长江安徽段无为、安庆和当涂的刀鲚群体进行比较，结果表明，群体间无明显分界，仅为群体内之间的差异。

1.2 区域分布

刀鲚主要分布于中国、日本和朝鲜半岛，在我国黄海、渤海和东海及其附属水体中均有发现[17]。朱栋良[18]通过对刀鲚产卵场的分布情况进行研究，发现刀鲚在产卵时期，由海入江进行洄游，最远可上溯至距长江口1 400 km 以上的洞庭湖一带。有些群体则在长江中下游的浅滩或支流中产卵，并不进入湖泊；有些则进入长江的附属水体或支流中，例如太湖，寻找适宜的产卵场所[19]。刘熠等[20]于2016 年5—8 月，对长江下游湖口、安庆和靖江江段刀鲚的仔稚鱼时空分布进行研究，结果显示，5 月份，在湖口和靖江江段，未采集到刀鲚仔稚鱼，6 月下旬，仔稚鱼密度较大；安庆江段，5 月份仔稚鱼密度分布较为平均，7 月上旬则大量出现；8 月份刀鲚仔稚鱼湖口密度高于安庆，但总体密度在湖口江段较少。

1.3 年龄与生长

1.3.1 年龄结构

刀鲚存在6 个年龄组，即1～6 龄。郑飞等[21]研究分析了299 尾长江刀鲚，结果表明，2 龄刀鲚占全部个体57.53%，3 龄占40.80%。杨丽亚等[22]对三峡库区刀鲚分析表明，1～3 龄刀鲚占比90.85%，群体平均年龄偏低。饶元英等[23]对长江口南支水域仔稚鱼的资源量分析表明，刀鲚受精卵在6 月份（此时长江口水温为26.2 ℃）适合孵化，此时仔稚鱼密度较大。罗宇婷等[24]对长江安庆段洄游汛期的刀鲚分析表明，优势年龄组为2 龄，占总数的47.96%。万全等[25]对长江安徽无为段刀鲚种群进行研究，表明其主要以2 龄和3 龄为主，2 龄群体占比42%，3龄群体占比30%。

1.3.2 生长发育

根据刀鲚的生长发育特征，可将其分为水花开口阶段、乌仔阶段、夏花阶段、幼鱼阶段和成鱼阶段等5 个发育阶段[26]。文献[27]研究表明，长江下游刀鲚体形丰满肥硕，脂肪含量丰富，个体体质量较大，而同样体长的上游刀鲚则较为瘦小，个体体质量较小，可能是刀鲚在生殖洄游（由海入江）过程中停止摄食，体内脂肪消耗，没有能量摄入，导致个体消瘦[28]。

1.4 摄食习性

鱼类的口裂和口咽腔、鳃耙的数目、形状和排列等都会影响摄食饵料的大小[29]，口裂的大小决定摄食鱼、虾等游泳动物的大小，鳃耙则与摄食浮游生物的大小有关。鱼类生长的变化，其选择饵料大小也会发生变化。因此，刀鲚的生长发育过程中，各个阶段的食性有所不同。鱼苗阶段主要以枝角类、桡足类等为食，随着体长增加，其食性也不断改变。体长为70～80 mm 时，除摄食浮游动物外，也逐渐捕食小鱼、小虾等；当体长达到120 mm 以上时，主要以小鱼、小虾为食；成鱼则完全以小鱼、虾等为食[30]。

谷先坤等[31]研究表明，江苏几个典型水域的刀鲚主要以枝角类和桡足类为食，偶尔出现轮虫和小型鱼虾。凡迎春等[32]对上海淀山湖刀鲚食性的研究表明，刀鲚全年均有摄食活动，其食物类型由30 小类、13 大类组成，主要包括藻类、轮虫、枝角类、桡足类、线虫、寡毛类、多毛类、端足类、虾类、鱼类等。姜涛等[33]的研究表明，长江刀鲚在产卵期上溯洄游过程中主要消耗自身所积累的脂肪，在到达产卵场前可能不会摄食大型游泳动物，在到达产卵场后，开始摄食鱼、虾等饵料。因此，长江刀鲚的食物组成，不仅与其生长发育过程相关，也随季节、栖息地水域和温度的变化而有所不同。严银龙等[34]通过观察养殖6 个月左右的刀鲚肠道内容物发现，刀鲚在冬季主要摄食河虾和轮虫，但摄食轮虫的种类较为单一，主要为水轮虫和臂三肢轮虫。

1.5 繁殖习性

1.5.1 雌雄性比

刀鲚在繁殖期，雌鱼个体数量明显高于雄鱼，其他时期则雄鱼数量较多。宋超等[35]对长江口刀鲚繁殖群体研究表明，在刀鲚的繁殖群体中，雌性占优势，雌雄性比为8∶1。在雌性个体中，不同月份性腺发育期组成不同，其中4 月以卵巢发育至Ⅱ期为主。4—6 月，雌雄性比逐渐升高，雌性个体数量增加，不同月份均是雌性个体数量高于雄性。张健等[36]对大洋河4—9 月的刀鲚群体进行研究，发现该河刀鲚雌雄性比为1∶1.13，6—7 月繁殖期，雌鱼样本明显高于雄鱼，其他月份则是雄鱼比例较高。

1.5.2 性腺发育

不同月份雌鱼繁殖群体的性腺发育期组成存在差异。宋超等[35]对4—6 月长江口刀鲚研究结果表明，4 月以卵巢发育至Ⅱ期为主，占73.5%；5 月以卵巢发育至Ⅳ期为主，占36.5%；6 月以卵巢发育至Ⅲ期和Ⅳ期为主；分别占59.5%和35.7%。代培等[37]对长江安庆段的刀鲚采样调查，发现雌雄个体中，均有性腺发育至Ⅰ～Ⅴ期的样本；卵巢和精巢发育至Ⅲ期的个体占比最高，分别为44.72%和35.64%；卵巢和精巢发育至Ⅴ期的个体占比最少，分别为7.82%和6.45%。贺刚等[38]对鄱阳湖4—7月的刀鲚采样调查，结果表明，4 月刀鲚数量较少，卵巢发育处于Ⅲ期；5 月中下旬，卵巢以发育至Ⅳ期为主；6 月初，部分刀鲚性腺发育依然处于Ⅳ期，成熟系数在1.8 以下；而精巢发育大多已达Ⅴ期成熟阶段。

刀鲚的产卵类型为一次性产卵，在其1 龄性成熟后即可产卵，产卵时间持续较长[39]。每逢繁殖季节，性成熟个体集群沿江进行生殖洄游，寻找适宜场所产卵，其卵呈球形，无黏性，卵内具有油滴，浮于水体表面[40]。当精子通过卵膜孔被“摄入”卵内形成受精卵时，就开始了早期胚胎的发育过程，卵子受精后迅速发育，在水温25～27 ℃时，卵裂过程大约持续2 h 后进入囊胚期，从受精到出膜大约历时32 h 左右，发育时间因水温不同有一定差异[41]。

1.5.3 性别决定

鱼类性别决定机制主要有环境决定型和基因决定型[42]。环境决定性别的鱼类中，最常见的影响因子为激素和温度，光照强度、pH 值、环境污染等多种因素也会影响其性别[43]。在基因决定型的研究中，目前已发现Sox9 基因是参与性别决定的基因[44]。DMY 基因仅在鱼类性腺中表达，其正常表达时产生雄性个体，若DMY 基因突变，则将产生雌性个体[45]。刀鲚的性染色体类型为ZZ-ZO 型，这种类型性染色体在鲚属鱼类中可能是普遍现象，并且推测刀鲚的性别是由位于Z 染色体上的雄化基因决定，而雌化基因位于常染色体上。刀鲚发育的性别由常染色体和Z 染色体的比例决定：1 条Z 染色体的个体发育为雌性，2 条Z 染色体的个体发育为雄性[46]。

2 资源利用与保护现状

刀鲚肉质鲜美，蛋白质含量较高，脂肪酸丰富[47]，具有较高的营养价值和社会效益，曾一度是长江流域重要的渔业资源和主要捕捞对象[1]。据张敏莹等[48]对1993—2002 年长江下游刀鲚单船产量变化的研究表明，2001 年刀鲚在汛期的单船产量达到最高，为706.28 kg；2002 年产量最低，为124.68 kg；平均产量为393.14 kg。1993—1995 年刀鲚总产量呈明显上升趋势，1995—2002 年（2001 年除外）刀鲚产量呈波动下降趋势。另外，历史数据[30，49-50]显示，2001—2009 年，刀鲚产量大幅下滑，2001 年产量最大为300 t，2002 年产量不足100 t，2003 年产量不足30 t，此后年产量在50 t 左右，该9 年的平均年产量为86.2 t。因此，对刀鲚的资源保护已迫在眉睫。

农业部于2015 年12 月23 日发布通告（农业部通告〔2015〕1 号），公布调整长江流域禁渔期制度，将禁渔期从2016 年4 月1 日—6 月30 日调整为3 月1 日—6 月30 日，禁渔期延长1 个月[51]。2021 年3 月1 日起实施的《中华人民共和国长江保护法》，也对长江流域十年禁捕进行了解释说明，这不仅是对生态环境的保护，也已成为我国一项法律政策，对未来十年长江流域水系生态系统的恢复意义重大[52]。

目前，长江流域沿岸相关科研院所，也积极投身于长江流域水生生物资源大保护中，并通过对刀鲚亲本保存等方式，逐步开展其人工繁殖研究，以期在科学和试验的基础上，为政府管理部门提供相应的数据和技术支撑，为刀鲚资源的保护提供强有力的保障。

3 资源保护建议

刀鲚作为长江流域重要的经济物种，是其生态系统中不可或缺的一部分，具有重大的经济价值和科研意义。目前关于刀鲚的生物学特性、生长发育特征及资源利用等方面已有较多研究，为刀鲚资源保护奠定了基础[53]。然而，近年来，长江流域生物多样性呈逐年下降趋势，由于水电站、大坝等水利工程的修建，刀鲚的生存空间被进一步压缩，洄游产卵路线受到威胁，导致野生型刀鲚亲本资源量逐年下降[54]。因此，对刀鲚的种群资源保护还应从以下几个方面开展研究。

3.1 刀鲚的人工繁育

由于刀鲚具有“出水即死”的习性，因此难以捕获到野生型成熟刀鲚亲本，使人工繁育刀鲚变得困难。张呈祥等[55]通过“灌江纳苗”的方法，对刀鲚开展池塘养殖，通过水流刺激模拟刀鲚生殖过程，促使刀鲚性腺成熟，实现刀鲚的人工繁育。徐钢春等[56-57]通过对刀鲚精巢和卵巢的发育进行研究，发现池塘养殖刀鲚的性腺发育特征与野生型刀鲚性腺发育特征基本一致，使刀鲚人工繁育具有可行性。施永海等[58]通过对刀鲚进行全人工繁殖，成功孵育出仔鱼。但是，人工繁育的刀鲚性腺发育时期各不相同，差异显著，未来应对刀鲚的育苗产业进一步优化。

3.2 长江水体的污染治理

随着城市人口的增加，长江流域污水排放也越来越多。《长江经济带生态环境保护规划》显示，长江流域污水排放总量占全国污水排放量的40%以上，单位面积化学需氧量、氨氮、二氧化硫、碳氧化物、挥发性有机物排放强度是全国平均水平1.5～2.0 倍[59]。大量污水排放，使长江水环境质量急剧下降，鱼类生存环境进一步恶化[60-61]。因此，治理长江流域水体污染问题，是提高鱼类多样性根本措施之一。

3.3 恢复长江流域水体互通

河流是具有纵向、横向、垂向和时间等四维水文连通的生态系统[62]。但由于近年来水利工程的影响，长江干流与部分支流的连接被切断，河道裁弯取直，使鱼类的生境发生变化，局部河道比降增加，对水流环境影响较大。除赤水河外，其他长江一级支流基本都修建了大型水库或者水电站，导致长江流域各水系之间的连通性大幅降低，严重影响了各流域中的物质交流和水库调节[63]。因此，在未来的研究中，需要打通各江海互通流域，保障洄游型刀鲚在不同生活阶段的正常迁移[64-65]。

3.4 长江禁渔水体的保护

长江禁渔是以恢复长江生态环境为目的的一项重大举措，对禁渔工作的落实，需要建立健全长效监督体制、保护体制。将禁渔责任落实至长江沿岸各县区、乡镇，强化群众主体意识，因地制宜，制定合理的禁捕方案，依法落实重点水域的禁捕政策，并对退捕渔民的安置保障工作进行回访，对发现的民生问题及时处理，从源头上强化长江流域的禁捕工作。

3.5 加强社会面宣传保护意识

“长江禁渔”政策的实施不能仅靠政府层面，也要加强与社会面的联系。在长江沿线建立水生生物博物馆，开展濒危物种宣传讲座，抵制舌尖上的野味，让更多群众了解并参与长江资源大保护当中。对市面上水产品销售经营者、养殖者进行普法宣传，以法律为基准，平衡因政策实施带来的利益冲突。

3.6 严厉打击长江刀鲚非法捕获及买卖

尽管我国已出台《长江保护法》《依法惩治长江流域非法捕捞等违法犯罪的意见》等相关法律法规，但目前仍有一些不法分子，抱着侥幸心理进行非法捕捞。每年进入刀鲚汛期，也是长江刀鲚非法捕售高峰期，应将禁渔与执法联合起来，扩大执法范围覆盖面，加强区域联合执法，形成执法闭环，完善行政处罚和司法追责等机制，从而遏制刀鲚非法捕获及买卖，保护长江刀鲚的资源量。