基于温度和降雨量对登革热传播潜力的机制研究

余启源

扬州大学外国语学院

一、引言

登革热是一种由登革病毒引起的急性虫媒传染病。据统计，每年约有3.9亿人感染登革热，其中9600万人表现出临床症状[1]，这引起了各国政府的高度重视。登革病毒的载体主要是埃及伊蚊和白纹伊蚊[2]，实验研究表明，气候变化会显著改变病媒的发育速度、叮咬率、生存率以及登革病毒的潜伏期等，进而影响登革热的传播范围和强度[3]。因此，许多理论研究通过将温度或降雨量纳入模型来预测登革热传播的风险。目前已有大量研究关注了日均温(daily mean temperature, DMT)和日均降雨量(daily mean precipitation, DMP)对登革热传播的影响[2-4]。然而有实验研究指出[5]，日温度波动(diurnal temperature range, DTR)会极大地影响蚊子的发育过程，进而影响登革热的传播。Liu-Helmersson等人[6-7]通过假设每日温度围绕其平均值呈正弦变化，证明了将DTR纳入模型对预测登革热传播的重要性，阐明了较大的DTR能够抑制热带地区登革热的传播。

然而，现有研究很少综合考虑以上三个气候因素(DMT、DTR和DMP)的协同影响，这使得在不同气候变化情景下登革热传播的未来趋势预测结果可能与事实不一致。鉴于不同地理位置的气候变化存在显著差异性，因此综合考虑上述三种气候因素的协同影响对登革热传播的空间预测便显得尤其重要。本文利用三种气候变量(DMT、DTR和DMP)，建立了基于媒介能力(vectorial capacity, VC)的数学模型，系统地研究了以上气候因素对登革热传播潜力的影响机制。

二、登革热传播模型

基本再生数R0是预测传染病流行动态的一个重要概念，这一术语表示在发病初期，当所有人都是易感者时，由一个感染者在其平均患病期内所传染的人数[6]。在登革热背景下，基本再生数R0表示媒介能力VC乘以人类平均患病期Th。本文通过VC评估登革热的传播潜力，如式(1)所示[7]：

其中m是雌性病媒与人口的比例，a是病媒叮咬率，bh是每次叮咬人被感染的概率，bm是每次叮咬病媒被感染的概率，n是外在潜伏期，μm是病媒的死亡率。假设人类的平均感染期Th为5天[7]，由于R0=1可作为决定疾病是否消亡的一个阈值，故VC*= 0.2可作为登革热是否传播的阈值。因此，若VC ＞0.2，则该地区存在登革热暴发风险；反之，若VC＜ 0.2，则该地区登革热没有登革热暴发风险。

（一）病媒的温度依赖性

与温度T有关的每日叮咬率的表达式为[8]：

显然a(T)从0开始缓慢增加，在27.5℃时达到峰值，然后降低。每次叮咬病媒被感染的概率由以下分段方程描述[2,5]：

其在26.1 ℃之前线性增加，之后趋于平稳。每次叮咬人被感染的概率可以描述为[2,5]：

其大致线性增加，在27.5℃时达到峰值，然后急剧下降，最后在温度超过32.461℃时恒等于0。外在潜伏期随着温度升高而线性增加，可描述为[9]：

最后，与温度相关的病媒死亡率被描述为[10]：

（二）病媒的降雨量依赖性

假设某地区人口数量的年变化可以忽略不计，则m可表示为蚊子的孵化率λ与蚊子死亡率μm的比值，即m=λ/μm。蚊子孵化率的表达式如下所示：

其中f0是与人口密度相关的常数，q(DMP)是卵孵化成幼虫的比例，可描述为[2]：

其中q0=0.2(mm/day)，表示q(DMP)=0.5时所需要的降雨量；q1=0.02(mm/day)，表示降雨对卵孵化的影响能力；q2=0.037，表示当无降水影响时，由于存在原有的孳生地(如池塘、树洞、缸罐容器)，蚊子依旧存在一定的孵化成功率。

（三）DTR的影响

假设在一天24小时内，每小时的温度在两个极端温度(DMT±DTR/2)之间呈正弦函数变化。将一天分成48个相等的时间间隔，每个时间点ti的温度记为Ti。因此，与温度和降水相关的雌性病媒与人口的比例m可表示为

其中

那么特定时刻ti的传播潜力为：

再取48个时间点内VCi的平均值，得出每天的媒介能力VC为

三、结果

为探究DMP和DTR如何共同影响登革热传播，本文根据DMT分别达到16 ℃、18 ℃、20 ℃、22 ℃、26 ℃、30 ℃、34 ℃以及36 ℃时的不同降雨量和温度情况，绘制了DMP和DTR关于VC的等高线图，如图1所示。图1中白色虚线表示VC的阈值0.2，超过这个阈值意味着存在登革热传播的风险，且数值越大，传播风险越大。

图1 当DMT达到(A)16℃，(B)18℃，(C)20℃，(D)22℃，(E)26℃，(F)30℃，(G)34℃，(H)36℃时DMP和DTR对VC的影响

图1结果表明，当DMP=0时，无论DTR和DMT多大，VC都不超过阈值0.2。当DTR=0 ℃且DMT＜19.5 ℃，不论DMP取何值，都没有登革热流行(图1A-B)。说明不考虑DTR时，发生登革热需要一个基础温度。此外，当DTR=0 ℃且DMT＞32.5 ℃时，DMP的取值也不会影响登革热流行(图1G-H)，这可能是由于均温过高导致蚊子死亡，从而没有病媒能够传播登革热。在DMP和DTR组成的参数平面内，随着DMT增大，VC超过阈值0.2的范围逐渐增大后又缩小，这表明即使DMP很小(图1E-F)，均温较高的地区仍然有很大可能感染登革热。同时，登革热明显由收缩的DTR和增强的DMP所传播。图2A是DTR=0℃时VC和DMP之间的关系图，VC随着DMP的增加而明显增大。值得注意的是，不同DMT范围下，相同的DMP会导致不同的VC和DTR的变化趋势。即当DMT＜19.6 ℃时，VC随着DTR的增大而增大(图1A-B)；当19.6 ℃≤DMT≤24.6℃时，小DTR增大VC，大DTR减小VC(图1C-D)；当24.6℃＜DMT≤30.8℃时，VC随着DTR单调下降(图1E-F)；当DMT＞30.8 ℃，VC随着DTR增大呈现出先增大后减小的趋势(图1G-H)。

认识到纳入DTR对登革热流行潜力的重要性后，为进一步探究DMT和DMP如何共同影响登革热传播，本文继续绘制了当DTR取不同值时，DMT和DMP对VC的影响图，如图3所示。结果表明，随着DTR的增大，VC大于阈值0.2的区域变得更加广泛。当DTR小于8℃时(图3A-E)，VC随着DMT的增加而增加，直至到达峰值后并随着DMT的进一步增加而减小(图2B)。同时，DMP只改变了VC峰值，但不会改变VC对DMP和DMT的响应模式。当DTR大于8℃时(图3F-H)，这种单模依赖将逐渐转变为双A模依赖，并且当VC达到峰值时，DMT和VC峰值会降低。例如当DMP为10mm时，VC的峰值将从DTR=0 ℃时的2.29下降到DTR=16 ℃时的1.01，达到峰值的最佳DMT也将从27.8 ℃减小为22.9 ℃，可见DTR的增大在很大程度上降低了登革热传播的日均温要求。

图3 当DTR达到(A)0℃，(B)2℃，(C)4℃，(D)6℃，(E)8℃，(F)12℃，(G)14℃，(H)16℃时，DMT和DMP对VC的影响

四、结论

本文利用温度(DMT和DTR)和降雨量(DMP)数据构建了基于白纹伊蚊媒介能力(VC)的数学模型，给出了三种气候变量对登革热流行潜力的影响机制。研究发现，登革热流行潜力高度依赖于DMT、DMP和DTR的交互作用。DMP为零的地区发生登革热的可能性极低，但在DMP较低、DMT较高的地区仍有很大可能感染登革热；不同DMT范围下，相同的DMP会导致四种不同的VC和DTR的变化趋势(即当DMT＜19.6 ℃时，VC随DTR增加；当19.6 ℃≤DMT≤24.6 ℃时，小DTR增大VC，大DTR减小VC；当24.6 ℃＜DMT≤30.8 ℃时，VC随DTR单调下降；当DMT＞30.8 ℃，VC呈先升后降的趋势)；DTR和DMP的协同增加将显著增大登革热的传播范围，但它们对传播强度的影响相反；在高DTR和合适的DMP条件下，低DMT的地区也有很大可能感染登革热。这些结果将有助于制定公共卫生预防和控制战略，并为登革热早期预警提供理论支持。