8 种园林灌木光合特性及固碳释氧能力分析

李长爱,郭春凤,刘 玲,黄 镇,李亚亮,王 慧,刘海涛

(1.淮南师范学院 生物工程学院,安徽淮南 232038;2.资源与环境生物技术重点实验室,安徽淮南 232038; 3.西北农林科技大学 农学院,陕西杨凌 7121000)

光合作用是植物将光能转化为化学能的主要途径,植物在光合作用过程中吸收CO2,释放出O2[1-2],可缓解城市温室效应,改善生态环境[3-4]。不同时期的同一植物和同一时期的不同植物在光合固碳释氧能力上有所差异[5-6]。例如,张鹏等[7]选择7月、10月、1月和4月分别对2a生嫁接石碌含笑进行研究,发现其单位叶面积日固碳释氧量为10月>7月>4月>1月。郭晖等[8]研究显示,常见绿化植物的单位叶面积日固碳量表现为灌木>乔木。另外,冯晶红等[9]的研究结果表明,单位叶面积的日固碳释氧量为草本>灌木>乔木,单位土地面积上的日固碳及释氧量为灌木>乔木>草本。灌木是园林绿化植物的主要组成部分,因而对其不同种类的光合固碳释氧能力的比较研究具有一定意义。

作为植物进行光合作用的主要器官,叶片通过气孔与外界进行气体交换,从而促进植物的生长[10]。李玉凤等[11]以桂林喀斯特石山常见植物为研究对象,发现叶片单位面积最大净光合速率与气孔导度之间极显著正相关(P<0.01)。郭小龙等[12]对灰楸不同杂交组合杂种后代的叶片性状与光合性能指标进行了相关性分析,结果显示,最大净光合速率与叶面积呈极显著正相关(P<0.01)。目前对植物叶片形态的研究除了常见的叶片表型[13]及解剖结构特征[14]外,还包括气孔微形态。但气孔密度、气孔长度、宽度等微形态方面的研究主要集中在大豆、茶树等农作物[15-16],以及蔬菜[17]、中草药[18]、园林乔木[19-20]、地被植物[21-22],对灌木气孔微形态的研究较少,因而对其与固碳释氧能力的相关性研究也较少。

本研究选取8种江淮地区常见园林灌木作为试验材料,测定净光合速率、单株叶面积指数、叶面积、气孔密度、气孔长度等指标,研究各类灌木的固碳释氧能力,并分析其与单株叶面积指数、叶面积及气孔微形态的相关性,以期为城市园林绿化生态设计中灌木树种的选择提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料来源

试验地选在淮南师范学院泉山校区,位于长江以南,淮河中游的淮南市(116°21′5″～ 117°12′30″E,31°54′8″～33°00′26″ N),属大陆性暖温带半湿润季风气候,四季分明,日照充足,近10 a平均气温为16.6 ℃,年平均降水量为 1 078.0 mm。

通过查阅安徽省植物志,并对淮南市进行实地调查,筛选出使用频率较高,且有一定观赏价值的8种园林灌木,其中4 种落叶灌木,分别为火棘(Pyracanthafortuneana)、锦带花(Weigelaflorida)、红瑞木(Cornusalba)、棣棠(Kerriajaponica);4 种常绿灌木,分别为红叶石楠(Photiniafraseri)、栀子(Gardeniajasminoides)、珊瑚树(Viburnumodoratissimum)、金边黄杨(Euonymusjaponicus),以上灌木隶属5科。于2022年4-5月,选取8～9 a生灌木(每种随机选3株)作为试验材料,要求取样地点一致,株高基本相同、长势良好、无病虫害。灌木具体特征见表1。

表1 8种园林灌木特征

1.2 研究方法

1.2.1 叶面积指数估算 利用测高仪,分别从每株灌木的东南、西北两个方向上量取树高,计算平均树高(h);从树冠边缘任选3点,经树干中心点量取冠幅,并计算每株树的平均冠幅(D);量出冠下高度(H1),根据冠高H=h-H1,求得冠高H。单株植物叶面积总量及叶面积指数计算公式[23]如下:

Y=exp(0.603 1+0.237 5H+0.690 6D-0.012 3S1)+0.182 4

式中,Y为单株叶面积总量,H为冠高,D为冠幅,S1=πD(H+D)/2。

LAI=Y/S2

S2=1/4πD2

式中,LAI为单株叶面积指数,S2为植物树冠投影面积。

1.2.2 光合速率日变化测定 利用便携式光合测定系统(美国PP-SYSTEMS公司,TPS-2)对8种灌木的光合生理参数连续观测。每株灌木随机标记3 枚叶片(均为树冠中下部外围向阳方向长势良好,完全展开的倒三叶)进行测定。试验选择在晴朗、无云、微风天气,从8:00-18:00对所选树种进行净光合速率观测,每隔2 h进行1 次,计算每种灌木每一时段的净光合速率平均值作为单次测量结果。

1.2.3 光合固碳计算 各植物当日测定的日净同化量是依据光合速率,以简单积分法计算得出[24],其公式为:

上式中,P为日净同化总量(mmol·m-2·d-1),Pi为植物始测时的光合速率(μmol·m-2·s-1),Pi+1为下一测时的光合速率(μmol·m-2·s-1),ti指始测时的瞬时时间,ti+1指的是下一测时的瞬时时间,j为1 d内所测次数。

单位叶面积的日固定CO2量和日释放O2量由植物日净同化总量换算,其计算公式[25]如下:

WCO2=P×(1-0.2)×44/1 000

WO2=P×(1-0.2)×32/1 000

式中,WCO2与WO2为植物单位叶面积的日固定CO2量(g·m-2·d-1)和日释放O2量 (g·m-2·d-1),44与32分别为CO2和O2的摩尔质量。

单株单位土地面积上的日固定 CO2量与释放 O2量计算公式[25]为:

QCO2=WCO2×LAI

QO2=WO2×LAI

式中,QCO2为单株单位土地面积上的日固定CO2量(g·m-2·d-1),而QO2为单株单位土地面积上的日释放O2量(g·m-2·d-1),LAI为单株叶面积指数。

1.2.4 叶面积测定 待光合参数测定后,选取标记叶片,采用叶面积测量仪(浙江托普仪器有限公司,YMJ-A)对8种灌木的叶面积进行测定。

1.2.5 叶片电镜扫描样制取 叶片面积测定后,将标记的叶片采下带回实验室,依据王崇英等[26]的方法制样并略作修改:将叶片切割成边长为 0.5 cm的正方形小块,后将其拨入盛有0.1 mol/L磷酸缓冲液(pH=7.2)的青霉素瓶中,朝一个方向轻轻摇动冲洗1 h,然后把叶片放入2%的戊二醛中固定3 h。用30%-无水乙醇逐级脱水后,将样品放入附有吸水纸的培养皿中,置于阴凉通风处干燥,待用。

1.2.6 叶表面微形态观察和相关指标测定 利用离子溅射仪(北京意力博通技术发展有限公司,ETD-3000)对扫描样进行喷金处理,镀膜厚度控制在5～10 nm,利用扫描电镜(德国ZEISS公司,GeminiSEM300)观察样品下表皮,每种植物分别扫描3 张放大500 X的图像和1张放大2～3 kx的气孔图像。将3张500 X的图像导入AutoCAD 2020软件,计算叶片观察范围的实际面积(S0)及气孔的个数(N),采用公式SD=N/S0,求得气孔密度(SD);每张图像随机选取3个气孔,从保卫细胞的外缘测量气孔的长、宽和周长。

1.2.7 数据处理 利用Excel 2016与SPSS 26软件进行数据统计与单因素方差分析、Ward法聚类分析、Pearson相关性分析,试验数据以“平均值±标准差”的形式表示。日净光合速率曲线图使用Origin 2018软件绘制。

2 结果与分析

2.1 叶面积指数测定

由表1可知,在植物单株总叶面积,棣棠最大,为5.140 m2;其次是红瑞木,为4.485 m2,与锦带花差异不显著(P>0.05),再次为红叶石楠、栀子、珊瑚树、火棘;金边黄杨最小,为3.496 m2。单株叶面积指数为金边黄杨>栀子>火棘>珊瑚树>红瑞木>锦带花>红叶石楠>棣棠,其中金边黄杨比棣棠高4.604。冠幅为棣棠>锦带花>红瑞木>红叶石楠 >珊瑚树>栀子>火棘>金边黄杨。研究表明,8种灌木单株叶面积指数与冠幅呈负相关,单株叶面积指数比单株总叶面积的差异显著。

2.2 8 种灌木净光合速率日变化

由8 种灌木光合速率日变化曲线(图1)可知,从8:00-18:00,各类灌木的净光合速率日变化均不相同,但主要分为“单峰型”与“双峰型”两类。金边黄杨与棣棠属于“单峰型”曲线植物,其净光合速率在8:00-12:00逐渐升高,棣棠在中午12:00时许达到峰值,金边黄杨则在下午 14:00左右达到峰值,其后净光合速率都迅速下降。其他6 种均属“双峰型”,第一个峰值都出现在10:00左右,第二个峰值出现在14:00-16:00左右,此后数值均呈快速回落态势。

图1 8种灌木的净光合速率

2.3 8种灌木日固碳释氧量

由表2可知,8 种灌木的日净同化总量为 87.60～287.16 mmol·m-2·d-1,单位叶面积的日固碳量为3.08～10.11 g·m-2·d-1,日释氧量为2.24～7.35 g·m-2·d-1。植物的日净同化总量越高,其单位叶面积的日固碳释氧量也越高。8 种灌木单位叶面积的日固碳释氧量为锦带花>棣棠>金边黄杨>珊瑚树>红瑞木>火棘>栀子>红叶石楠。落叶树种单位叶面积的日固碳释氧量平均值为8.65与6.29 g·m-2·d-1,常绿树种的平均值为6.05、4.40 g·m-2·d-1。锦带花与棣棠,金边黄杨、珊瑚树、红瑞木、棣棠与火棘的单位叶面积日固碳释氧量差异不显著 (P>0.05),但红叶石楠、栀子与其他灌木的单位叶面积日固碳释氧量差异显著(P<0.05)。单株单位土地面积上的日固碳释氧量方面,金边黄杨最高,固碳量为82.47 g·m-2·d-1,释氧量为60.00 g·m-2·d-1;其次是锦带花,固碳与释氧量分别为75.19与54.66 g·m-2·d-1,其后依次为珊瑚树、火棘、红瑞木、棣棠、栀子;红叶石楠的固碳与释氧量最小,分别为22.25和16.18 g·m-2·d-1。落叶灌木单株单位土地面积上的日固碳量与释氧量平均值为64.43、46.87 g·m-2·d-1,常绿灌木的平均值为55.84、 40.62 g·m-2·d-1,也表现为落叶灌木>常绿灌木。

表2 8种灌木日净光合同化量和固碳释氧量

2.4 8 种灌木日固碳量的聚类

8 种灌木单位叶面积的日固碳量聚类结果(图2)显示,以欧氏距离10为阈值分为三类:第一类是锦带花(10.11 g·m-2·d-1)和棣棠 (9.78 g·m-2·d-1);第二类是金边黄杨、珊瑚树、红瑞木和火棘,单位叶面积的日固碳量为 6.91～7.93 g·m-2·d-1;第三类是栀子(5.25 g·m-2·d-1)与红叶石楠(3.08 g·m-2·d-1)。

图2 8种灌木单位叶面积日固碳量聚类分析树状图

2.5 8种灌木叶片形态特征

由表3可知,8种灌木中,叶面积较大的是红瑞木(44.88 cm2)和锦带花(31.69 cm2);其次是珊瑚树、红叶石楠、棣棠,平均值为17.62 cm2～28.51 cm2;较小的是金边黄杨、栀子和火棘,叶面积为6.82 cm2～13.12 cm2。表3与图3显示,栀子、火棘、金边黄杨的气孔密度最高;其次是红叶石楠、棣棠、锦带花;最小的是珊瑚树和红瑞木。由表3、图4可知,8种灌木叶片气孔的形态、大小各不相同,气孔形状主要为椭圆形或近圆形。锦带花的气孔周长最长,平均值为96.83 μm;其次是珊瑚树、金边黄杨和火棘,为81.02～77.32 μm;最小的是棣棠与栀子花,分别为54.77、 53.68 μm。气孔长度为珊瑚树>锦带花>火棘>金边黄杨>红瑞木>红叶石楠>栀子>棣棠;气孔宽度为珊瑚树>锦带花>金边黄杨>火棘>红叶石楠>红瑞木>栀子>棣棠。

图3 8种灌木叶片下表皮扫描电镜图像

图4 叶片气孔扫描电镜图像

表3 8种灌木的叶片形态特征

2.6 叶片形态与光合固碳的相关性

由表4可知,8 种灌木的单位叶面积日固碳量与叶面积、气孔长度、宽度呈正相关,但相关性不显著;单位叶面积日固碳量与LAI、气孔密度,气孔密度与气孔长度、宽度、周长都呈负相关,相关性也不显著;叶面积与气孔密度呈极显著负相关(P<0.01);气孔长度与宽度、气孔周长与长度、气孔周长与宽度呈极显著正相关(P<0.01)。单株单位土地面积上的日固碳量与LAI、气孔长度、宽度、周长呈正相关,且与气孔长度相关性显著(P<0.05)。

表4 8种灌木日固碳量与叶片形态相关性

3 讨 论

不同树种,以及同一树种在不同温度、降水量、太阳光照强度等环境条件下,其光合固碳释氧能力均会存在一定差异。本研究显示,8种灌木日净光合速率为锦带花>棣棠>金边黄杨>珊瑚 树>红瑞木>火棘>栀子>红叶石楠。光合速率日变化曲线呈“双峰型”和“单峰型”两种;除棣棠与金边黄杨之外,其他6种灌木均出现“光合午休”现象[27]。这与熊向艳等[28]得出的北京市17种常见绿化植物中大多数在12:00左右出现了“光合午休”现象的研究结论一致。此种现象的产生有气孔原因和非气孔原因,即叶片受到强烈的光照刺激后导致气孔关闭或叶片遭受高温和强光导致光合活性下降,从而影响光合速率[29]。罗孟容等[30]、周婷等[31]研究表明,栀子的日净光合速率呈“双峰型”曲线,与本研究得出的结果相同。李娟霞等[32]研究显示,红瑞木的日净光合速率也呈明显的“双峰型”曲线,但数值大于本研究,分析原因可能是其研究时间选在夏季,而本研究时间在春季,综合两项研究结果说明,红瑞木的日净光合速率为:夏季>春季。刘雪莲等[33]在冬季对红叶石楠进行研究得出的单位叶面积日固碳释氧量比本研究中红叶石楠的单位叶面积的日固碳释氧量低,说明红叶石楠的单位叶面积日固碳释氧量表现为春季>冬季。以上与薛雪等[34]得出的同种树种的日净光合速率及单位叶面积日固碳释氧量表现为夏季>秋季>春季>冬季的结论一致。

单株叶面积指数能反应叶片的层叠程度,体现单位土地上的叶面积量[35]。单株单位土地面积上的日固碳释氧量受单株叶面积指数的影响,会随植物生长年限、生长环境、人工修剪、浇水施肥等情况而有所改变,因而如何全面研究单株单位土地面积上的日固碳释氧量仍然是一个复杂的难题。郭晖等[8]用单位叶面积的日固碳量、单株叶面积指数与单株冠幅面积相乘求得单株单位土地面积上的日固碳量为落叶灌木>常绿灌木;本研究采用姚侠妹等[25]的计算公式得出落叶灌木单株单位土地面积上的日固碳量与释氧量同样大于常绿灌木。金边黄杨单位叶面积的日固碳量排名第三,但由于单株叶面积指数较大,单株单位土地面积上的日固碳量排名上升到第一。而棣棠单位叶面积的日固碳量排名第二,因单株叶面积指数较低,单株单位土地面积上的日固碳量排名下降到第六。因此研究灌木的固碳释氧能力应综合考虑单位叶面积的日固碳释氧量与单株单位土地面积上的日固碳释氧量。

植物光合固碳释氧过程由一系列复杂的生理反应形成,这不仅与环境因子相关,也与叶片的形态特征有关[36]。孙志超等[37]认为叶片的微形态特征是其在长期适应环境的过程中演化而成,具有一定的稳定性。本研究发现,8种灌木的叶面积与日固碳释氧能力呈正相关,与万娟等[38]对簕竹属10个竹种的研究结果相同。扫描电镜观察8种灌木的下表皮均发现气孔的存在,肖遥等[19]、柏文富等[39]观察灰楸与樱花叶片下表皮也均看到气孔,但上表皮皆未观察到气孔,说明若研究气孔微形态应选择叶片的下表皮进行观察。本研究中气孔密度与叶面积呈显著负相关,因而一般叶面积大的植物,其气孔密度很可能会小。气孔长度与单株单位土地面积上的日固碳量呈显著正相关,表明气孔长度对研究单株单位土地面积上的日固碳量具有一定的参考价值。

综合以上研究结论,在选择园林绿化灌木树种时,从生态角度,应优先选择日固碳释氧能力强的灌木,同时植物叶面积、单株叶面积指数与气孔微形态可作为辅助数据,在一定程度上为城镇景观绿化灌木的选择与配置方式提供理论参考。此外,可以通过群植、丛植等手法来增加植物的叶面积指数,从而增加固碳释氧量。利用光照、水分等自然资源组建合理、有序的植物群落结构,发挥综合生态效益。