7种独蒜兰属植物光合特性比较研究

赵博，裘劼人，柴伟国

(杭州市农业科学研究院，浙江 杭州 310024)

独蒜兰属(PleioneD. Don)隶属于兰科(Orchidaceae)树兰族(Trib. Epidendreae Humb.，Bonpl. et Kunth)，独蒜兰的褶片是区分独蒜兰属不同种的主要特性。我国独蒜兰主要分布在长江流域及以南的各省深山中高海拔的溪谷石壁和灌丛中，生于海拔900～3 600 m的密林下腐殖质丰富的土壤或沟谷旁有苔藓覆盖的石壁上、裸露的树干上或灌木丛下有腐殖土的地上。独蒜兰属多年生草本植物，半附生，分布于我国四川、云南、贵州、广西、广东、江西、湖南、湖北、陕西、甘肃等省区，资源稀少，其对环境的要求较高，喜凉爽、湿润的半阴环境。全球约有独蒜兰属植物 27种和9个天然杂交种，独蒜兰属仅在欧美、日本及中国台湾有较广泛的栽培应用，英国已培育出 445个品种，中国仅见中国科学院昆明植物研究所培育出17个新品种[1]。

独蒜兰花型奇特、花色艳丽，直立花序高 15～25 cm，适合作小型盆栽花卉，具有较高的观赏价值。同时，独蒜兰还具有较高的药用价值，如独蒜兰球茎可入药，有清热解毒、化痰散结的功能。据《本草纲目》记载：主治疔肿，可攻毒破皮，解诸毒、蛇虫、狂犬伤；治痈疽恶疮，可与文蛤、麝香、干金子霜、红牙大戟等配伍；治恶疮及黄疸，可与苍耳草等同用；治牙龈肿痛，用山慈菇的枝和根煎汤随时漱口，漱后吐出。

独蒜兰属植物遭到过度采挖与不合理开发，资源流失非常严重。同时，独蒜兰属因其特殊的生长环境，使得目前中国大陆地区的栽培和育种技术无法满足其资源保护及市场需求[2]。发展人工栽培和育种技术来满足市场需求，对杜绝野生资源的破坏及加强保护具有重要意义。光合作用是植物最重要的生理功能，是植物合成有机物质、获得能量的根本源泉。光合作用作为一个易受环境影响的重要生理过程，决定了不同生长环境的植物具有不同的光合特性[3]。因此，可通过研究植物的光合特性来探究植物在引种栽培时环境变化中的光合生理[4-5]。目前关于独蒜兰属植物的光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和最大净光合速率等光合特性的报道还不全面，因此，加强对独蒜兰属光合特性的研究是很有必要的。鉴于此，本研究通过测定台湾独蒜兰、秋花独蒜兰、独蒜兰、 云南独蒜兰、大理独蒜兰、四川独蒜兰和美丽独蒜兰叶片光响应曲线及叶绿素含量的相关参数，来探究其光合特性，旨在为7种独蒜兰的生产栽培提供一定的理论依据，同时通过进一步探明独蒜兰属植物在光合生理方面的差异，为该属植物的引种栽培及良种培育提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

项目组引进种植的台湾独蒜兰、秋花独蒜兰、独蒜兰、云南独蒜兰、大理独蒜兰、四川独蒜兰和美丽独蒜兰7个独蒜兰品种。试验在杭州市农业科学研究院的基地进行，每个品种定植于花盆中，常规田间管理，测定所用植株生长健壮，长势一致，选取叶位、叶龄一致的叶片进行各项指标的测定，3次重复。

1.2 试验方法

1.2.1 光合参数的测定

每个品种选取长势一致、无病虫害的独蒜兰3株，于晴朗上午 9：00 用Li-6400 光合仪对功能叶进行光合参数指标测定。在温度(25 ±1)℃、相对湿度 50% 的条件下，利用LED 红蓝光源，将光照强度(photosynthetically active radiation，PAR)从 0～600 μmol·m-2·s-1分13个梯度(600、550、500、450、400、350、300、250、200、150、100、50、0)进行光合(Pn-PAR)响应曲线测定。每一光强下适应 2 min 后记录数值[1-2]。

1.2.2 光合色素含量的测定

采用95%乙醇浸提法测定[6]。称取新鲜样品约0.2 g，擦净组织表面污物，剪碎(去掉中脉)，研磨成匀浆，过滤，随即浸入盛有95%乙醇的10 mL具塞试管中，叶片发白后，将叶绿素提取液倒入光径1 cm的比色皿中，以95%乙醇为空白，分别在紫外分光光度计在665、649、470 nm 波长下测定吸光度值，计算叶绿素a、叶绿素b以及类胡萝卜素的浓度。

y(mg·g-1)=CVN/(m×1 000)。

式中：y叶绿素色素的含量；C为色素含量(mg·L-1)；V为提取液体积(mL)；N为稀释倍数；m为样品质量(g)；1 000是表示1 L=1 000 mL。

1.2.3 数据分析

采用植物光合作用对光响应的直角双曲线修正模型[7]，利用 Excel 2010、SPSS软件对试验数据进行统计分析及图表制作。计算得到暗呼吸速率、最大净光合速率(Pn)、光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。实验各项指标均为3个重复，对结果存在的差异进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 7个独蒜兰品种光响应曲线及光合参数比较

光响应曲线描述的是光强与植物净光合速率间的关系，通过光响应曲线可以求出各种光合生理参数，从而比较不同独蒜兰品种之间光合作用能力的大小。对其光响应曲线进行拟合发现，7个独蒜兰品种光饱和点为 217～320 μmol·m-2·s-1，光补偿点为5～10 μmol·m-2·s-1。暗呼吸速率为0.2～0.3 μmol·m-2·s-1，最大净光合速率为1.2～2.9 μmol·m-2·s-1(表1)。整体上来说，独蒜兰各项光合参数值相对较小，弱于其他植物的光合参数值，这也与独蒜兰生长缓慢，阴生的特性一致。台湾独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为10.0、0.3、320.0、1.6 μmol·m-2·s-1，秋花独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为7.7、0.2、224.0、1.2 μmol·m-2·s-1，独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为7.3、0.2、239.0、2.5 μmol·m-2·s-1，云南独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为5.0、0.2、284.0、2.7 μmol·m-2·s-1，大理独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为5.0、0.2、267.0、1.8 μmol·m-2·s-1，四川独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为8.5、0.3、217.0、2.7 μmol·m-2·s-1，美丽独蒜兰的光补偿点、暗呼吸速率、光饱和点、最大净光合速率分别为7.9、0.2、299.0、2.9 μmol·m-2·s-1。在7种独蒜兰品种中，秋花独蒜兰的最大净光合速率最弱，表明秋花独蒜兰的光合生产力较弱，从而导致植株生长缓慢(图1)。

图1 7种独蒜兰的光响应曲线

表1 7种独蒜兰的光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率和最大净光合速率

PAR在0～100 μmol·m-2·s-1时，7种独蒜兰的净光合速率值Pn都随着 PAR 的增强而基本呈线性上升趋势，且独蒜兰、云南独蒜兰、四川独蒜兰和美丽独蒜兰Pn的上升趋势要高于台湾独蒜兰、秋花独蒜兰和大理独蒜兰。当PAR在100～200 μmol·m-2·s-1时，7个独蒜兰品种的Pn值增长速率持续减慢。当PAR 在200～500 μmol·m-2·s-1时，大部分独蒜兰品种Pn逐渐趋于平缓；而台湾独蒜兰的Pn仍在缓慢增长。当PAR到达500 μmol·m-2·s-1以上时，独蒜兰的Pn值出现下降趋势，可能因为光照过强发生了光抑制(图1)。综合来看，独蒜兰、云南独蒜兰、四川独蒜兰和美丽独蒜兰净光合速率值Pn要高于台湾独蒜兰、秋花独蒜兰和大理独蒜兰，表明这4种独蒜兰品种光合能力相对较强。

2.2 7种独蒜兰品种叶绿素含量的比较

叶绿素含量的高低是反映植物光合能力的重要指标之一，而叶绿素a为叶绿素的主要组分[8]。由表2可知，在7种独蒜兰品种中，秋花独蒜兰、云南独蒜兰以及独蒜兰叶片的叶绿素a和总叶绿素含量较高，而台湾独蒜兰和四川独蒜兰叶片的叶绿素a和总叶绿素含量较低。

表2 7种独蒜兰的叶绿素含量 单位：mg·g-1

3 讨论

光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合成有机物质、获得能量的根本源泉[5-6]。LSP、LCP分别代表植物可利用的光合有效辐射的上限与下限，体现植物对强光和弱光的利用能力和对光照条件的要求，较低的光补偿点反映出植物利用弱光的能力较强，较高的光饱和点表明植物能高效利用强光[9-10]。本研究中，台湾独蒜兰的LSP最高，表明台湾独蒜兰对光环境的适应性更广。而秋花独蒜兰、四川独蒜兰和独蒜兰的LSP较低，对栽培环境的光条件要求较高，要注意避免光强过剩造成的光抑制现象。云南独蒜兰和大理独蒜兰的LCP最低，表明这两种独蒜兰能更好地适应弱光环境。在实际栽培中，可以此为依据进行栽培光环境的调控，以保证栽培品质。暗呼吸速率反映植物消耗有机物的能力[6]，秋花独蒜兰、独蒜兰、云南独蒜兰、大理独蒜兰、美丽独蒜兰的暗呼吸速率低于台湾独蒜兰和四川独蒜兰，表明这5种独蒜兰的呼吸消耗较少。在最大净光合速率方面，美丽独蒜兰的数值最高，表现出较高的光合潜能(图1和表1)。

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，也是影响着光合作用的直接因素，从而影响产量[11]。叶绿素的含量和比例是影响叶片光合作用的重要指标，叶绿素a是参与光合作用的主要色素，叶绿素b是辅助色素[12]。在本研究中，秋花独蒜兰、独蒜兰、云南独蒜兰叶片的叶绿素a和总叶绿素含量均显著高于台湾独蒜兰、大理独蒜兰、四川独蒜兰和美丽独蒜兰，同时独蒜兰、 云南独蒜兰的最大净光合速率值也比较高(表1和表2)，反映了独蒜兰、云南独蒜兰的光合速率与叶绿素含量存在一定程度的相关性。

综上，在7种独蒜兰中，美丽独蒜兰具有最高的最大净光合速率，光合能力最强。台湾独蒜兰对光的适应范围较广。秋花独蒜兰、四川独蒜兰和独蒜兰对栽培环境的光条件要求较高，要注意避免光强过剩造成的光抑制现象。大理独蒜兰和云南独蒜兰的光补偿点最低，利用弱光的能力强，同时叶绿素含量较高，适合阴生环境。进行独蒜兰属植物光合生理的研究，对独蒜兰属植物的生产栽培及引种育种具有重要意义。