克氏原螯虾摄食消化生理研究进展(下)

夏斯蕾，张武肖，田红艳，刘 飞，杨文平，於叶兵，王爱民

[盐城工学院海洋与生物工程学院，江苏现代农业(克氏原螯虾)产业技术体系营养与饲料创新团队，江苏 盐城 224000]

上一讲中笔者已经阐述了克氏原螯虾的摄食习性与营养物质的消化吸收特点，但小龙虾营养需求研究资料匮乏，导致市场上的小龙虾专用饲料尚存在营养不均衡、成分和品质参差不齐等问题，时常造成小龙虾生长被抑制、规格不整齐、抗病力下降等现象的发生。因此，研究小龙虾营养需求对开发营养配比合理、促进小龙虾生长、提高小龙虾抗病力、减少抗生素使用的饲料有至关重要的意义。本文综述小龙虾生长对各种营养成分的需求，以及饲料营养物质对其生理健康影响的研究报道，旨在为小龙虾专用人工配合饲料的配制提供科学依据和借鉴。

一、对蛋白质的需求研究

1.蛋白质 蛋白质对动物的生长代谢有着不可替代的重要作用，小龙虾腹部肌肉干物质蛋白质水平甚至高达83.6%(封功能等，2011)。目前有关小龙虾蛋白质需求量的报道受小龙虾个体、生长环境和饲料配方等因素的影响各有差异。早在1979 年，Huner 和Meyers 在封闭系统研究了动物蛋白和植物蛋白不同添加量对小龙虾生长的影响，认为小龙虾的最适蛋白质需求量根据蛋白质来源不同有差异，即对于动植物混合蛋白，小龙虾饲料的适宜蛋白质添加量为20%～30%，而对于单一动物蛋白，添加量为15%～20%(Huner&Meyers，1979)。李强(2012)以均重(6.49±0.58)克的小龙虾为研究对象，采用折线模型分析增重率和特定生长率，得出小龙虾饲料的蛋白添加量为33.44%～34.08%；对增重率、特定生长率、肌肉成分和消化酶等指标综合分析后，建议小龙虾配合饲料蛋白质水平为33.44%～37.95%。王自蕊(2020)以均重(9.45±1.33)克的小龙虾为研究对象，通过二次曲线方程回归分析增重率、特定生长率和饵料系数，得出小龙虾饲料最优蛋白质水平分别为31.66%、31.37%和32.20%，综合分析结果认为小龙虾饲料中蛋白质适宜添加水平为31.37%～32.20%。夏思瑶等(2021)以(3.69±0.05)克的幼虾为研究对象，综合分析生长、肌肉品质和效益成本，认为小龙虾饲料最适蛋白质水平为30.09%。杨伟杰等(2022)对不同规格小龙虾饲料蛋白质适宜添加量展开研究，通过回归模型分析特定生长率，并综合饲料蛋白水平对小龙虾超氧化物歧化酶(SOD)和酚氧化酶(PO)活性的相互作用，认为初始体质量为(0.026±0.001)、(1.04±0.03)、(5.06±0.17)克/尾的小龙虾饲料适宜蛋白质水平分别为403.3、358.8 和305.6 克/千克。综上，虽然一直以来都有关于小龙虾饲料适宜蛋白质添加量的相关研究，但是缺少针对小龙虾不同生长阶段的蛋白质需求量的系统研究，研究结果受原料、养殖环境以及虾个体来源差异的影响而没有统一标准，推测小龙虾的饲料蛋白质需求量在30%左右。

2.必需氨基酸 氨基酸是组成蛋白质的基本结构和功能单位。饲料氨基酸的平衡对于促进小龙虾生长、增强免疫及提高饲料蛋白质利用率有重要意义。不同于哺乳动物，小龙虾的必需氨基酸有10 种(精氨酸、组氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸、缬氨酸)。目前有关小龙虾必需氨基酸需求的相关研究相对匮乏，仅在赖氨酸、精氨酸和蛋氨酸上有所研究。张微微(2012)以初重(7.60±0.01)克/尾的小龙虾为研究对象，以增重率为参照确定小龙虾对赖氨酸的需求量为1.66%，占饲料蛋白质的5.87%，同时也以初始体质量为(8.83±0.03)克/尾小龙虾的增重率情况得出小龙虾对精氨酸的需求量为2.04%，占饲料蛋白质的7.28%。朱杰(2014)以初均重为(9.80±0.15)克/尾的小龙虾为研究对象，分析得出其对蛋氨酸的需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。龚杨帆等(2022)对小龙虾幼虾配合饲料中适宜的精氨酸水平进行了研究，并探讨了饲料中适宜的精氨酸和赖氨酸比例，得出以抗氧化能力和非特异性免疫能力为评价指标时，小龙虾日粮适宜精氨酸含量为2.43%，而以增重率为评价指标时，其日粮适宜精氨酸含量为2.40%，同时小龙虾日粮精氨酸与赖氨酸的比例以1.45∶1为宜。孔圣超等(2020)以初重为(4.50±0.50)克/尾的小龙虾展开牛磺酸需求研究，认为小龙虾饲料中适宜牛磺酸添加量为200～300 毫克/千克。冯具攀等(2021)以小龙虾对氨基酸构成的小肽—谷胱甘肽(γ-L-谷氨酰-L-半胱氨酰甘氨酸，γ-L-glutamyl-L-cysteinylglycine，glutathione，GSH)的需求开展研究，通过对小龙虾生长及抗应激能力的分析，认为小龙虾饲料GSH 最适需求量为(0.24～0.30)克/千克。然而目前对小龙虾成虾和亲虾阶段氨基酸需求鲜有报道。

二、对脂肪的需求研究

1.脂肪 小龙虾对脂肪的需求较低，然而由于脂肪具有节约蛋白质的功能，因此在饲料市场中被过量添加，高脂日粮会造成小龙虾脂质代谢紊乱、蜕壳等生理功能障碍，严重时还会影响免疫功能，导致抗病力降低，甚至引起死亡。目前已有的基于生长、繁殖、代谢及肉质分析小龙虾饲料脂肪需求量的相关研究都得出类似结论，即幼虾和亲虾阶段，小龙虾对于脂肪的需求略高于成虾阶段，但总体差异不大，且小龙虾饲料适宜脂肪需求量在7%～8%(徐维娜等，2011；何亚丁等，2013；孟晶等，2016；彭迪等，2019；曹鑫盛，2020；莫翠琴等，2023)。

2.必需脂肪酸 小龙虾腹部肌肉富含脂肪酸，其干物质中脂肪酸总量占22.27%，特别是二十二碳六烯酸(DHA)和二十碳五烯酸(EPA)含量相比于其他物种尤为丰富(封功能等，2011)。然而小龙虾本身不具备合成EPA 和DHA 的能力，其必需脂肪酸包括了亚油酸、亚麻酸、EPA 和DHA 4 种。同时目前有关小龙虾对脂肪酸需求的研究尚未见报道，仅在涉及饲料脂肪源研究时有所提及，然而研究小龙虾饲料脂肪需求的根本就在于小龙虾对必需脂肪酸的需求，因此有必要在今后对这项内容展开系统研究。

3.类脂 目前小龙虾类脂需求相关研究主要集中于磷脂和胆固醇，此二者对小龙虾生殖发育及蜕壳有重要功能。蔡明浪(2021)研究了日粮中添加溶血卵磷脂对小龙虾生长、脂代谢及肌肉品质等方面的影响，并根据生长折线模型推测小龙虾饲料中溶血卵磷脂适宜添加量为245 毫克/千克。侯受权等(2022)通过转录组技术，综合分析不同水平胆固醇和磷脂对小龙虾肝胰腺基因表达的影响差异，推测饲料中适宜磷脂添加量为60克/千克，同时胆固醇适宜添加量为10克/千克。笔者所在团队也对小龙虾胆固醇需求量做了相关研究，在综合分析了生长、消化代谢、蜕皮及抗氧化能力等指标后均发现，当饲料蛋白质水平为27%、脂肪水平为6%时，小龙虾饲料胆固醇适宜添加水平为0.5%，实测值为0.54%(杨成聪，2020；Tian等，2020；田红艳等，2022)。然而，目前现有研究中由于饲料基础配方以及小龙虾生长阶段存在差异，导致现有研究并没有对小龙虾类脂需求量形成统一标准建议，这又是一个值得继续研究的方向。

三、对碳水化合物的需求研究

1.可消化碳水化合物 可消化碳水化合物指的是一类能被机体消化分解利用、为机体供能的糖类，饲料中常用的有葡萄糖、果糖和淀粉。虽然小龙虾对碳水化合物的利用率较低，但由于可消化碳水化合物具有节约蛋白质以及起黏合的作用，因此在饲料中被广泛使用。目前，有关小龙虾饲料可消化碳水化合物的研究都与蛋白质和脂肪需求相结合，尚未见针对小龙虾碳水化合物营养需求的报道，也缺乏关于小龙虾不同生长时期对碳水化合物适宜需求量的系统研究。

2.功能性糖 碳水化合物中存在一些不能被机体直接消化吸收、但却具有特殊生理功能的糖类，称为功能性糖。最常见的有纤维素、几丁质、壳聚糖以及一些动植物多(寡)糖。但目前尚未见有关小龙虾对饲料纤维素、几丁质及壳聚糖的营养需求报道。植物多糖多以添加剂的形式加入饲料中，因此仅有部分多(寡)糖在小龙虾饲料中适宜添加量的研究，例如，付运银等(2022)报道了小龙虾饲料中最适菊粉添加量为0.6%；张诗雨等(2020)报道了根据使用目的不同，小龙虾饲料中最适壳寡糖添加量为200 或800 毫克/千克；Liu等(2020)报道了小龙虾饲料中最适黄芪多糖添加量为0.15%～0.20%。

四、对维生素的需求研究

1.脂溶性维生素 脂溶性维生素包括维生素A、维生素D、维生素E、维生素K 4 类。目前有关小龙虾脂溶性维生素营养需求的研究仅有少量维生素A和维生素E的报道，缺乏维生素D和维生素K的相关研究报道。李铭等(2007)以产卵量为评价指标，得出小龙虾亲虾对饲料维生素E的适宜需求为0.02%；邵光明等(2017)研究认为小龙虾饲料最适维生素A、维生素C、维生素E 的需求量分别为0.006%、0.02%和0.04%。结果的差异主要是由于虾的不同生长阶段需求不同造成的。

2.水溶性维生素 目前关于小龙虾对水溶性维生素需求的报道多见于维生素C的研究。田立立等(2021)通过对小龙虾生长及免疫能力的分析得出初重(3.19±0.06)克/尾的小龙虾日粮维生素C适宜需求量为120 毫克/千克。米少辉等(2022)通过对小龙虾生长及抗氧化能力的分析得出初均重(27±3)克/尾小龙虾日粮维生素C 适宜需求量为0.2～0.4 克/千克。孔凡双(2021)对小龙虾特定生长率进行折线回归分析认为小龙虾饲料中包膜维生素C 的适宜需求量为265.67 毫克/千克(Kong等，2021)。冯具攀(2021)综合生长和抗应激指标得出小龙虾饲料适宜维生素C 添加量为1 克/千克。其他种类水溶性维生素相关研究未见报道。

五、对矿物质的需求研究

与陆生动物不同，小龙虾除了能从饲料中获取矿物元素，也可从水环境中直接吸收矿物质。目前常量元素钙(Ca)和磷(P)的合理配比除了可提高钙、磷的利用率，也可减少氮排放，对节约饲料蛋白质原料资源以及保护水环境具有重要意义，因此，目前关于小龙虾对矿物质的需求研究热点聚焦在饲料中钙和磷的适宜配比上。李强(2012)的研究认为小龙虾饲料最适磷需求量为1.80%～2.02%；杨文平等(2012)的研究认为小龙虾饲料中最适钙需求量为1.5%，最适磷需求量为1.0%。Xu 等(2021)通过对增重率和饵料系数的分析得出小龙虾初重(6.22±0.87)克/尾对钙的需求量为1.27%～1.71%，Xu 等(2022)以同样的方式分析初重为(9.33±0.54)克/尾的小龙虾对饲料中磷的需求量，得出范围为13.9～14.3克/千克。而对于必需微量元素如锌、铁、铜、锰、硒等的研究多聚焦于水环境污染带来的过量问题上，目前尚没有小龙虾对某一微量元素需求研究的明确报道。

六、小龙虾营养需求研究存在问题及研究趋势

近年来，对小龙虾营养需求的研究报道也逐渐增多，然而相关研究的广度和深度仍不足。不同地区小龙虾在不同生长阶段以及不同养殖环境下，对饲料营养物质的需求存在差异。并且饲料原料品质、饲养方式甚至研究手段的不同也会影响小龙虾营养需求测定结果。随着精准化养殖概念的深入发展，亟待系统规范地开展不同生长阶段小龙虾对蛋白质、脂肪、碳水化合物、维生素及矿物元素营养需求参数的定量研究，开展小龙虾对饲料可消化蛋白、氨基酸平衡模式及动物、植物蛋白源适宜需求研究。期待随着相关研究成果的逐渐公布，能逐步建立小龙虾营养需求数据库，从而为小龙虾精准饲料配方设计提供有效参考数据，也为小龙虾产业安全、健康和可持续发展提供科技支撑。

(全文完)