肌纤维类型影响牛肉品质相关指标的研究进展

莫兹源，谭 昇，刘文友，李大刚，闵 力，张志飞，王 翀，童 雄*

（1.广东省农业科学院动物科学研究所，岭南现代农业科学与技术广东省实验室河源分中心，广东省畜禽育种与营养研究重点实验室，广东广州 510640；2.华南农业大学动物科学学院，广东广州 510642）

据统计，2022 年全球牛肉消费量约为5696.1万t，其中中国的牛肉消费量达到1024.5 万t[1]，为满足人们对牛肉的消费需求，我国需进口牛肉268.95 万t，相比2021 年，进口量增加了35.65万t[2]，成为牛肉进口第一大国。与此同时，我国牛肉消费者对肉品的品质、口感等方面提出了更高的要求，高品质牛肉的市场需求量持续增加。牛肉品质的影响因素有很多，主要包括：遗传因素[3]（如品种[4]、性别[5]）、营养水平[6]、饲养方式[7]、肉类本身[8]（氨基酸含量、脂肪含量和肌纤维[9]等）等。肌肉组成上，其主要包括结缔组织、脂肪组织和肌纤维。肌纤维作为肌肉中的基本单元，其类型和组成的差异可直接影响肌肉的发育和肉品质特性，因此，研究肌纤维类型对肉品质的影响，对高品质牛肉的生产和分级评价具有重要的指导意义。前期关于牛肉常规品质指标的研究较多，但针对肌纤维类型影响这些品质指标的研究相对较少且缺乏系统整理。本文将主要从肌纤维的特征与分类，肌纤维类型对牛肉品质相关指标的影响等方面进行归纳和论述，为我国牛肉品质的系统研究提供理论支撑。

1 肌纤维的特征和分类

肌纤维是呈长圆柱状的多核细胞，多个肌纤维间形成肌束，肌束周围被结缔组织包裹[10]。肌纤维数量在动物出生时基本恒定，随着肌肉发育，肌纤维的直径会增大，肌纤维类型也会发生改变[11]。一般情况下，根据肌纤维收缩和代谢特性可以分为慢速氧化型、快速氧化型、中间型和快速酵解型。根据肌球蛋白重链（Myosin heavy chain，MyHC）异构体的多态性，成年哺乳动物骨骼肌肌纤维类型可分为MyHC Ⅰ、MyHC Ⅱa、MyHC Ⅱx 和MyHC Ⅱb 4 种类型[12]。哺乳动物在生长发育过程中，肌纤维类型会发生由氧化型向酵解型的转化，且遵循Ⅰ←→Ⅱa←→Ⅱx←→Ⅱb动态平衡的变化规律[13]。

2 肌纤维类型对肉品质的影响

2.1 肌纤维类型对牛肉pH 的影响

牛在屠宰后，不同代谢类型的肌纤维均会发生氧化和糖原酵解，肌纤维在糖酵解时会使其pH下降，而其肌糖原的氧化分解会引起pH 升高[14]。在相同个体的不同肌肉部位中，不同类型肌纤维在影响肉内pH 的变化速率上存在差异，这可能与不同肌肉组织的糖酵解速率不同有关[15]。王勇峰[16]研究发现，新疆褐牛8 个肌肉部位在成熟过程中，pH 均呈现先降低后增加的趋势，且pH 下降速率与Ⅰ型肌纤维比例呈负相关，宰后1h，Ⅰ型肌纤维含量最高的腰大肌pH 值最低，其pH 下降速率快。同时，肌纤维类型组成对宰后不同时期的pH 影响存在差异。Feng 等[17]在新疆褐牛中同样发现Ⅰ型肌纤维组成比例最高的冈下肌在宰后1～14d，冈下肌pH 值均显著高于其他部位。Ⅰ型肌纤维与pH 值间的关系在中国西门塔尔牛中得到进一步验证，Ⅰ型肌纤维组成比例最高的腰大肌的pH 值显著高于背最长肌和半腱肌[18]。丰永红等[19]研究发现，在宰后3d 时，Ⅰ型肌纤维的含量与pH 值呈显著正相关关系，表明Ⅰ型肌纤维越多，pH 值降低速度越慢，而Ⅱb 型肌纤维正好相反，同时MyHC Ⅰ型、MyHC Ⅱa 型的基因表达量和表达百分比均与pH 值呈现一致的正相关关系。王莉[20]研究发现，在甘肃生长的牦牛中冈上肌I 型肌纤维的比例最低；而背阔肌I 型纤维肌比例最高，宰后24h 背阔肌的pH 显著低于冈上肌。与此相反，Bai 等[21]发现在青海生长的牦牛中，冈下肌I 型肌纤维比例最高，宰后24h 冈下肌的pH 显著高于半腱肌，I 型肌纤维与宰后24 和72h 的pH 呈正相关。I 型肌纤维比例高的肌肉中，pH 值高，可能是Ⅰ型肌纤维抑制肌肉成熟过程中肌糖原发生糖酵解，减缓pH 值的下降。

2.2 肌纤维类型对牛肉肉色的影响

肉色是消费者购买肉类时最直观的感官指标[22]，是评判肉类新鲜程度的标准之一。肉色主要受肉品中肌红蛋白、血红蛋白和少量有色代谢物的影响[23]。肌纤维中的肌红蛋白含量是影响牛肉肉色的主要因素。慢速氧化型肌纤维（MyHC Ⅰ）中肌红蛋白的含量高于其他类型的肌纤维，富含I型肌纤维的肌肉会呈现更加鲜红的肉色[24]。徐洋[25]发现在夏季高温条件下添加中药制剂可显著增加牛肉Ⅰ型和Ⅱa 型肌纤维数量，进而显著提高肉色。Ⅰ型肌纤维中含有较多的线粒体和肌红蛋白，因此，Ⅰ型肌纤维的含量也会影响肉色的变化速率[26]。Zou 等[27]发现安格斯牛肉中Ⅰ型肌纤维最为丰富的腰大肌更易变色。此外，肌纤维中线粒体含量同样也会影响牛肉的肉色[28]，在肉色较好的肌肉中会出现低的亮度（L* 值），高的红度（a* 值）和低的黄度（b* 值），其中，偏白的肌肉会出现较高的L* 值；a* 值越高肌肉越红；b*值越高肌肉越黄[29]。Yu 等[30]报道在晋江黄牛宰后1、6 和12h，Ⅰ型肌纤维组成比例更高的腰大肌的a*值均显著高于Ⅰ型肌纤维组成比例相对较低的背最长肌。魏直升等[31]在探究新疆褐牛不同部位牛肉在成熟过程中的品质变化时发现，在八个不同部位肉色的比较中，随着成熟时间的延长，L* 值和a* 值出现先降低后升高的趋势，其中L* 值最高的是半腱肌，a* 值最高的是腰大肌。腰大肌出现了最大a*值，可能是成熟过程中，肌纤维中高含量的肌红蛋白与氧气结合，使a* 值升高；王勇峰[16]也再次验证了该变化趋势，这进一步说明了Ⅰ型肌纤维含量与a*值存在正相关。Ⅰ型肌纤维含量高的牛肉中出现较高的红度值[30,31]，易受到消费者的喜欢，这提示了在育种过程中可以通过有效途径提高牛肉中Ⅰ型肌纤维的含量，改善牛肉的肉色，进而促进牛肉消费。

2.3 肌纤维类型对牛肉系水力的影响

水分是肌肉的组成部分，水分与肉类的多汁性密切相关，并影响肉质的口感，因此肌肉中的系水力是肉质评价中重要的指标之一[32]。肌纤维类型组成与肌肉系水力息息相关，而系水力的高低一般通过滴水损失、压力失水率和蒸煮损失等来评价[33]。在肌纤维对猪肉系水力的研究中，王莉莎[34]发现猪背最长肌、半腱肌和半膜肌三个部位中，半腱肌的Ⅰ型肌纤维的数量最高，而Ⅱb型肌纤维的数量呈现出：背最长肌>半膜肌>半腱肌的规律，猪的背最长肌中，Ⅱb 型肌纤维组成比例与蒸煮损失呈正相关，在蒸煮的过程中，肌纤维会发生收缩，Ⅰ型肌纤维的收缩速度慢，Ⅱb 型肌纤维收缩速度快，收缩速度快的肌纤维更容易损失水分。Kang 等[35]证明了慢型肌纤维的含量与滴水损失之间呈现显著负相关。Ryu 等[36]同样发现猪最长肌中I 型纤维百分比的增加与持水力的增加相关。在猪肉宰后成熟过程中，慢型肌纤维含量高的猪肉损失的汁液少[35]，主要是蛋白质变性增加自由水含量和汁液的损失，从而降低肌肉的系水力[37]。一般情况下，动物在死亡后，肌纤维先进入僵硬状态，肌肉随之发生僵硬，直到完全僵硬[38]。Ge 等[39]发现肌纤维进入僵硬后，肌纤维向外侧和纵向收缩，形成大的肌间纤维间隙，出现失水增加。Qian 等[40]报道肌原纤维的收缩与蒸煮损失有关，在蒸煮的过程中，肌原纤维蛋白的水解会阻止滴水损失通道的形成，减少水分的损失。Bai 等[41]在屠宰年龄和死后时间对牦牛背最长肌嫩度和保水能力影响的研究中得到了相同的结论。宰后成熟的时间会影响不同部位牛肉的系水力。在相同个体不同肌肉部位的对比研究中，魏直升等发现新疆褐牛宰后成熟第3 天，Ⅰ型纤维比例高的腰大肌比Ⅰ型纤维比例低的半腱肌先出现了蒸煮损失的最大值[31]；而王勇峰等[42]研究表明，腰大肌的蒸煮损失率显著低于半腱肌，蒸煮损失率与Ⅰ型和Ⅱa 型肌纤维的比例显著负相关。另外，系水力因牛肉中水分的高低出现较大差异。Sofyan 等[43]在亚齐牛中证明了Ⅰ型肌纤维的比例与持水力呈显著负相关，水分含量高的肌肉，蒸煮过程易造成水分流失。牛肉系水力易受到不同类型肌纤维的影响，因而在高品质牛肉的加工过程中，需综合考虑肌纤维的类型组成、肌纤维的收缩能力、肌肉的水分含量和牛肉成熟时间等因素。

2.4 肌纤维类型对牛肉嫩度的影响

嫩度是肉品质中重要的评价指标[44]，剪切力的测定能够直接反映肌肉的嫩度。肌纤维的组成（肌纤维直径和密度）、蛋白质（溶解度和水解程度）和结缔组织会影响肉的嫩度[45]。剪切力会在肌肉中的肌纤维层面上得到体现[46]。不同类型肌纤维的直径大小呈现出MyHC Ⅱa

2.5 肌纤维类型对牛肉风味氨基酸的影响

牛肉风味是指牛肉在加工成熟后，人们在味觉和嗅觉上的感官体验。风味物质包括水溶性风味前体物质和脂质，其中水溶性风味前体物质主要包括游离氨基酸、糖类和无机盐等。氨基酸作为水溶性风味前体物质的主要成分，按人体需要分为必需氨基酸和非必需氨基酸[54]。蛋氨酸、赖氨酸、亮氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸、异亮氨酸是重要的必需氨基酸。按功能需要划分为鲜味氨基酸（天冬氨酸和谷氨酸）、甜鲜味氨基酸（苏氨酸、丙氨酸、丝氨酸、甘氨酸和脯氨酸）、苦味氨基酸（组氨酸、蛋氨酸、赖氨酸、精氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和缬氨酸）[55,56]。必需氨基酸（Essential amino acid，EAA）和总氨基酸（Total amino acid，TAA）的比值、必需氨基酸（EAA）与非必需氨基酸（Non-essential amino acid，NEAA）的比值能够反映蛋白质营养价值水平，高品质肉牛中EAA/TAA约为40%，EAA/NEAA 一般高于60%[57]。在肌肉中，单个肌纤维由不同类型的蛋白组成，如肌凝蛋白、肌钙蛋白和肌动蛋白等[58]，而氨基酸作为蛋白质的基本单位，氨基酸组成和肌纤维的组成之间存在的关系有待进一步的研究。

游离氨基酸水平是影响食物味道的重要因素。Komiya 等[59]研究证明了Ⅰ型肌纤维的组成与牛肉中的鲜味显著正相关，这与肌纤维中的游离氨基酸有关。游离氨基酸是牛肉形成独特风味的重要因素，独特的风味体现在加工过程中产生的挥发性气味。周恒量[60]研究表明在九龙牦牛中，西冷和牛霖的天冬氨酸、苏氨酸和总氨基酸含量比颈肉高，蛋白质水平高，具有更高的营养价值，其中蛋氨酸的降解反应会产生挥发性风味物质，有改善牛肉风味的作用。不同部位间牛肉的风味会存在差异。岳胜楠[61]在对比西门塔尔杂交牛与夏南牛之间的肉品质差异时，发现夏南牛的肌肉中苦味氨基酸中蛋氨酸的含量显著高于西门塔尔杂交牛，相比西门塔尔牛，夏南牛的鲜美度更高。血缘构成由50%婆罗门牛×25%莫利灰牛×25%云南黄牛的BMY 牛的肩峰肉与优质肉块背最长肌产生的气味和总体口感无显著差异[62]。不同部位牛肉间的风味差异与肌纤维类型的组成有关。Mashima 等[63]研究表明，Ⅰ型肌纤维的组成比例与牛肉中的总游离氨基酸水平有显著的正相关。方程[64]在比较隆林黄牛、荷斯坦牛和西林水牛的肉质性状时，发现西林水牛的Ⅰ型肌纤维含量和直径显著高于隆林黄牛，但西林水牛的鲜味氨基酸含量显著低于隆林黄牛和荷斯坦牛，西林水牛肉质的鲜美程度较隆林黄牛、荷斯坦牛差。目前，肌纤维类型的组成与氨基酸间的关系尚不明确，有待进一步的研究。

2.6 肌纤维类型对牛肉肌内脂肪的影响

脂质是肉类风味物质中另一个评价指标，主要以内脏脂肪、肌间脂肪、皮下脂肪和肌内脂肪（Intramuscular fat，IMF）的形式存在。肌内脂肪是沉积在肌纤维和肌束之间的脂肪。大理石花纹是反映肌内脂肪在肌肉中分布的特征，是评价肉块中肌内脂肪含量的指标[65]。氧化肌纤维与肌内脂肪的沉积存在一定的联系，在猪肉中IMF 含量和猪最长肌的氧化代谢呈负相关性[66]，IMF 含量与Ⅱb 型纤维的含量呈正相关性[67]。不同于猪的研究结论，牛IMF 含量与氧化型肌纤维的比例呈正相关，而与糖酵解型肌纤维呈负相关[9]。Matarneh 等[32]也提到红肌中会表现出更大的肌内脂肪。前期研究发现肌纤维直径与肌内脂肪呈显著负相关，役用为主的西林水牛肌纤维的直径偏大，肌肉中沉积的肌内脂肪比肌纤维直径小的荷斯坦牛少[64]。但也有学者认为肌纤维类型与肌内脂肪含量的相关性不显著，肌内脂肪的沉积受细胞外基质相关基因调控[68]。研究发现背最长肌中的肌内脂肪含量呈：宣汉黄牛>犏牛（娟珊牛×麦洼牦牛）>西杂牛（西门塔尔牛×宣汉黄牛），宣汉黄牛My-HCⅠ基因的表达量显著高于犏牛，但犏牛的My-HC Ⅰ基因的表达量低于西杂牛[69]。肌纤维中基因的表达与肌内脂肪含量对应关系并不一致。肌纤维类型与肌内脂肪间的关系尚未完全确定，进一步研究肌纤维结构有利于阐明肌纤维与肌内脂肪沉积的内在关系[70]。田万强等[71]在探究热处理对猪、牛、羊的肌内脂肪的影响时发现牛肉的肌内脂肪含量显著低于羊肉和猪肉，同时牛肉中肌纤维结构紧密，而猪肉的肌纤维结构松散，由此认为松散的肌纤维结构有利于脂肪的沉积。卢桂松[72]研究证明了肌内脂肪主要沉积在肌束膜内，肌束膜由多层胶原蛋白细丝构成，脂肪沉积的过程中会使胶原蛋白细丝发生变化，从而导致肌束膜的结构变得松散。因此，通过适当增加牛肉中肌束膜的松散程度，可为增加牛肉中肌内脂肪的沉积，改善肉质。

脂质的氧化过程会形成较多的脂肪酸和脂质衍生挥发物[73]，对牛肉的风味起着重要作用。脂肪酸是脂肪的主要组成成分，脂肪酸主要包括饱和脂肪酸（Saturated fatty acid，SFA）、单不饱脂肪酸（Mono-unsaturated fatty acids，MUFA）和多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated fatty acid，PUFA）[74]。在肉类品质的评价中，多不饱和脂肪酸是重要的香味物质[75]。Li 等[76]用13%蛋白质水平的日粮饲喂育肥猪时，在提高MyHC Ⅰ型和MyHC Ⅱa 型肌纤维的表达水平的同时，也提高了IMF 和单不饱和脂肪酸含量，IMF 主要沉积在Ⅰ型和Ⅱa 型肌纤维中。不同类型的肌纤维对脂质的氧化代谢的能力不同，因此不同类型肌纤维的组成可能会影响牛肉脂肪酸的组成差异。Li 等[77]在探究肌肉纤维类型组成影响牛肉风味物质形成时，发现Ⅰ型肌纤维含量高的牛肉中总脂肪酸含量较高，同时，多不饱和脂肪酸中的亚油酸与Ⅰ型纤维的比例呈正相关。在一定程度上解释了由肌纤维类型引起的脂肪酸差异，进而影响牛肉风味。Stetzer 等[78]研究发现，富含Ⅰ型纤维的牛肉减少了脂质氧化产生的异味，味道更好。九龙牦牛不同部位肉品质对比研究表明，牛霖中多不饱和脂肪酸（亚油酸）的含量最高，具有很高的营养价值[60]。因此，Wood等[79]提出增加精补料的用量可提高牛肉中PUFA 的含量，从而提高肉的营养价值。牛肉中的肌内脂肪会受到肌纤维结构的影响，松散的肌纤维结构有利于肌内脂肪的沉积；不同类型的肌纤维也会影响脂质的氧化代谢，产生不同的脂肪酸和脂质衍生挥发物，进一步影响牛肉的品质。

3 小结

牛肉中不同类型肌纤维的组成对肉品质产生较大影响。Ⅰ型肌纤维组成含量高的肌肉部位能有效阻止宰后pH 的下降，有利于增加肉色中的红度。牛肉中Ⅰ和Ⅱa 型肌纤维的直径较Ⅱx 和Ⅱb 更小，高Ⅰ和Ⅱa 型肌纤维含量的牛肉具有更好的嫩度。Ⅰ型肌纤维的组成比例与牛肉中的肌内脂肪呈现正相关性，但高含量的慢型肌纤维（Ⅰ型）会出现系水力下降。牛肉中的肌纤维和鲜味氨基酸存在一定的相关性，但指标间的相关关系存在争议，有待进一步的研究。