贵州省泥炭藓科种类资源及分布特征*

杨林，何小燕，王莲辉，杨冰

(1.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550011；2.云南省林木种苗工作总站，云南 昆明 650215)

泥炭藓是泥炭藓科(Sphagnaceae)泥炭藓属(SphagnumL.)所有种类的统称，是单科单属植物的丛生藓类，本科植物全球约有300余种，分布世界各地，尤以北半球寒温带地区分布较广泛；中国有47种、1亚种，遍布全国大部分地区[1-2]。泥炭藓是贫营养泥炭中重要的成碳植物，对于维持泥炭地的结构和功能发挥着极为关键的作用，泥炭藓沼泽储存了地球上约1/3的碳源，在全球碳循环中发挥着重要作用[2-3]，同时还具有防止水土流失、涵养水源及影响生态系统中氮的循环等生态功能[4]。相关研究表明泥炭藓具有药用价值和抑菌能力[2，5-6]；还可用作包装、运输过程中的保水剂和防潮剂[7]；在环境保护中是吸附重金属及环境监测的有效材料[8-10]。泥炭藓因具有很高的有机质和矿物质含量、有效的保水能力以及抗菌活性[11]，作为栽培基质广泛应用于花卉、园艺领域，市场需求巨大。目前，泥炭藓科植物经济价值突出，已逐步由贩卖野生资源过渡到人工栽培繁殖的良性发展阶段。

我国苔藓植物的研究起步较晚，在分类研究领域多以区域内所有苔藓植物多样性的调查研究为主，对于区域内单科或单属植物的专题调查研究较少。泥炭藓科植物在贵州分布的种类研究，单科报道始于杨松[12]1986年，贵州分布有11种；熊源新[13]、罗应春等[14]1998年报道有16种、1亚种和1变种，王晓宇等[15]2009年记录已达18种、1亚种和1变种，之后未见贵州泥炭藓科植物种类及其分布特点的详细报道。泥炭藓因市场需求大，野生资源被大量采挖破坏，这导致了泥炭藓科种类资源及分布的变化，且经过项目组成员10余年时间的多次调查以及本项目对泥炭藓科在贵州主要分布区域的详细补充调查，泥炭藓科植物在贵州的资源分布情况更加清晰。因此，本研究通过整理多年研究成果，结合多次补充调查资料，揭示贵州省泥炭藓科的种类资源及在贵州的分布情况，更新贵州泥炭藓科种类及分布数据，为贵州省泥炭藓科的保护明确区域，也为其人工种植的海拔区划及地区提供技术支撑，为进一步研究泥炭藓科资源的保护及开发利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 文献资料及标本整理

搜集整理贵州大学标本室(GACP)保存的采自贵州的所有泥炭藓科植物标本217份。统计标本的种名、采集地、海拔、基质等相关信息。查阅整理现有文献资料中涉及贵州有分布的泥炭藓科植物信息，这些资料包括植物志、专著、论文报告等，植物志如《贵州苔藓植物志》《中国植物志》《FOC》等，论文期刊参考杨松[12]、熊源新[13]、王晓宇等[15]，专著参考熊源新等[16]。

1.2 野生资源调查与采集

2020年7月—2022年5月，笔者对贵州省泥炭藓科植物主要分布的区域再次补充调查(表1)，共采集标本126份，标本采集后拧干水份，置于事先准备好的纸袋中，并在纸袋上记录采集地点、采集时间、海拔、生长基质、生境条件等信息。于室内，对所采标本编号并晾干。

表1 贵州泥炭藓科植物调查点的信息

1.3 植物标本鉴定

对采集的泥炭藓科植物进行种类鉴定。将样品带回实验室后，取适量的标本，制作植物结构临时玻片标本，使用三目生物正置显微镜(E100，日本NIKON Eclipse )观察鉴定。鉴定时所需试验仪器主要有显微镜、解剖镜、镊子、解剖针及刀片、培养皿等；鉴定资料参考高谦[1]及熊源新[2]等。

1.4 数据分析

以300 m为一个海拔梯度，统计分析泥炭藓科植物种类在贵州的垂直分布特点；以县域为分界，统计分析泥炭藓科植物种类在贵州的水平分布特点；应用Excel 2010软件对数据进行整理、计算以及图表的绘制；应用ArcGIS 10.2软件绘制泥炭藓在贵州的分布县(市)。

2 结果与分析

2.1 种类

本研究按照Frey(2009)分类系统排列[17]，结合熊源新[2,16]等进行整理。目前，贵州泥炭藓科共有25个原生种(含种以下分类单位)(表1)，占全国种数的52.08%，其中垂枝泥炭藓(S.jensenii)、小孔泥炭藓(S.microporum)、暖地泥炭藓拟柔叶亚种(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)、粗叶泥炭藓(S.squarrosum)、羽枝泥炭藓(S.subnitens)在贵州有分布的相关数据来源于参考文献(表2)，未见标本；根据《贵州苔藓植物志》[2]记载，拟宽叶泥炭藓(S.platyphylloides)在2013年出版的《中国生物物种名录》(第一卷苔藓植物)中就记录了在贵州有分布，但一直未见标本，本次补充调查后，在贵定县、独山县、龙里县等地均有采集到该种的标本，目前该标本保存在贵州省林科院植物标本室；同时，发现1个新分布种：异叶泥炭藓(S.portoricense)分布在独山县及锦屏县。

表2 贵州省泥炭藓科植物物种多样性

2021年9月，国家林业和草原局 农业农村部公告(2021年第15号)新公布的《国家重点保护野生植物名录》(以下简称)，首次列入5种苔藓植物，包括泥炭藓科的2种：多纹泥炭藓(S.multifibrosum)和粗叶泥炭藓(S.squarrosum)，保护级别均为国家二级保护，据相关记载及实地调查，粗叶泥炭藓分布在贵州省的平坝县和织金县，分布海拔主要在1 000～1 300 m；多纹泥炭藓在贵州分布广泛，在海拔1 100～2 350 m之间的沼泽地、湿润林下、溪沟边等多种潮湿生境均有发现。

2.2 生境

泥炭藓科植物可生长于各种类型的潮湿生境中，多分布于泥炭沼泽、草本植物沼泽、木本植物沼泽等湿地中以及湿润林下、溪流边、苔原等多种类型的潮湿环境[2，21]，不同泥炭藓对光照、水分和营养要求不同，依据营养的可获得性，泥炭藓的生境可分为4类：富营养(eutrophic)、中营养(mesotrophic)、贫营养(oligotrophic)以及雨养(ombrotrophic)[11]。泥炭藓科植物在贵州省的分布生境包括属于富营养的典型泥炭沼泽(图1A)，贵州省娘娘山湿地公园、纳雍大坪箐湿地公园、雷公山保护区等地均有泥炭沼泽分布，泥炭藓、多纹泥炭藓等为该类生境优势种；草本植物沼泽和木本植物沼泽也是贵州泥炭藓科植物的常见分布生境，多种泥炭藓与草本植物、小型灌木形成混生(图1B、图1C)，百里杜鹃保护区就有较大面积分布；属于中营养生境的有林地边缘湿润的石头或土上，林缘潮湿石生类型(图1D)、林缘土生类型(图1E)、竹林下土生类型(图1G)，该类型常见种类为泥炭藓、暖地泥炭藓、多纹泥炭藓等；贫营养生境主要是一些种类喜生在营养贫瘠的酸性水中(图1F)、潮湿的小溪沟边(图1H)等，该类生境中易发现尖叶泥炭藓、狭叶泥炭藓、拟宽叶泥炭藓等。

2.3 分布

2.3.1 垂直分布

植物垂直分布格局是生物多样性研究的一个重要方面，海拔梯度的不同造成气候、温度、水分和光照等各种环境因子的差异[22]，而环境因子随海拔梯度的变化比随纬度的变化大1 000 倍[23]。在这些环境因素的影响下，植物种类也有所不同。根据查阅相关资料及野外实地调查，泥炭藓科植物在贵州的垂直分布主要在700～2 500 m的海拔范围内，不同海拔梯度，分布种类有所不同(图2)。

贵州泥炭藓科植物资源垂直分布最广的种有暖地泥炭藓原亚种(S.junghuhnianumsubsp.junghuhnia-num)、卵叶泥炭藓(S.obtusiusculum)、泥炭藓原亚种(S.palustresubsp.palustre)，分布的海拔范围主要在980～2 350 m、860～2 375 m、860～2 400 m。其次为尖叶泥炭藓(S.capillifolium)和多纹泥炭藓(S.multifibrosum)，其野生资源的分布海拔主要为1 155～2 310 m 和1 100～2 350 m。由于物种的生态适应性的差异，也有一些种的分布范围较狭窄，据目前已知数据，异叶泥炭藓(S.portoricense)、粗叶泥炭藓(S.squarrosum)分布在海拔1 200 m左右、吕宋泥炭藓(S.luzonense)分布在海拔1 300 m左右、喙叶泥炭藓(S.recurvum)、小孔泥炭藓(S.microporum)和垂枝泥炭藓(S.jensenii)分布在海拔1 500 m左右、暖地泥炭藓拟柔叶亚种(S.junghuhnianumsubsp.pseudomolle)分布在海拔1 600 m左右、羽枝泥炭藓(S.subnitens)分布在海拔2 000 m左右。

对贵州省泥炭藓科植物在不同海拔区间的种数进行统计分析，贵州省泥炭藓科植物随着海拔升高，种数先逐渐增加后减少，在海拔范围1 300～1 700 m时种类数量达到最大，表明在贵州省内，这个海拔区间的泥炭藓科植物种类资源最丰富(图2)。

相关研究表明，物种沿海拔梯度的升高分布格局一般有5种类型，分别是(1)先降低后升高；(2)先升高后降低(单峰曲线)；(3)单调升高；(4)单调下降和(5)无明显变化[24-25]。本研究结果显示：贵州泥炭藓科植物随海拔分布的格局与第(2)种类型相吻合(图3)，表现为在海拔1 000 m以下种类最少，超过海拔1 000 m以上，种类在海拔1 300～1 700 m之间达到最多，海拔1 700 m之后慢慢减少。泥炭藓科植物喜生于水湿或沼泽地区，森林洼地或山涧石坳中[19]，在海拔1 700 m以下，由于森林覆盖率的提高、植被类型的多样、湿度的增加及水源充沛，泥炭藓科植物种数不断增加；在海拔1 700 m以上，随着海拔升高，环境逐渐不利于植物的生长，其种的数量不断减少。但在高海拔地区，虽然种数减少，但更能形成群落较纯的泥炭沼泽，如雷公山的雷公坪(海拔1 800 m左右)、百里杜鹃保护区(海拔1 800 m左右)、纳雍大坪箐国家湿地公园(海拔2 000 m左右)、娘娘山国家湿地公园(海拔2 200 m左右)等地均分布大面积的泥炭藓群落。

2.3.2 水平分布

贵州省全境皆属于亚热带气候，平均海拔1 100 m左右，年均降水量1 100～1 400 mm，平均温度16 ℃左右，平均湿度80%左右[2]，以上生境为泥炭藓科植物的生存提供了有利条件，因此，贵州是我国泥炭藓科植物的主要分布区，据统计，贵州省44个县(市)有泥炭藓科野生资源分布(图4)，主要分布地包括铜仁市的江口县，黔南州的都匀市、独山县、贵定县、龙里县，黔东南州的雷山县以及黔西南州的贞丰县，这7个地区的种类均超过贵州省总种数的1/4，其中江口县种数最多，分布16种，占全省总数的64%(表3)。

图4 泥炭藓科植物资源在贵州省全境分布

表3 贵州省泥炭藓科植物野生资源主要分布地

根据图4，全省泥炭藓科植物种类数量在全省44个县(市)分布由少到多按颜色由浅到深表示，其中最少的县(市)仅分布1个种，包括垂枝泥炭藓仅在龙里县发现，拟狭叶泥炭藓和羽枝泥炭藓分布在江口县，暖地泥炭藓拟柔叶亚种和小孔泥炭藓分布在都匀市，这可能是因为泥炭藓科植物作为一种特殊的苔藓植物，水量、水质对其生长有着明显的影响[26]，因此有些种的生境相对较狭窄。而分布最多的7个县(市)中，江口县的分布主要集中在梵净山保护区，贞丰县的分布主要集中在龙头大山保护区，雷山县的分布主要集中在雷公山保护区，因保护区的海拔高差大、水源丰富，小生境多样以及保护强度大，泥炭藓科种类丰富度较高。而其余分布较多的主要集中在黔南地区，黔南地区属典型的亚热带温暖温润的季风气候，冬无严寒，夏无酷暑、雨热同季，有利于泥炭藓科植物的生长。

3 讨论与结论

亚热带泥炭藓沼泽具有稀有性、珍贵性等特点，且具有重要的生态、科研及经济等价值。泥炭藓沼泽具有脆弱性，泥炭藓受破坏后的泥炭地的自然恢复需要很长时间[27]，目前我国泥炭地的泥炭藓物种多样性、分布以及生态和环境数据严重缺乏[11]，本研究是在2009年之后，对贵州省泥炭藓科植物做的较全面的一次分布研究，一定程度上弥补了数据缺乏的困境。贵州省属于典型的亚热带气候，是亚热带泥炭藓的主要分布区，而在2009年以前的记录，贵州泥炭藓属植物仅占全国泥炭藓植物种数的37.5%[15]。这与贵州作为主要分布区的事实不符，而本研究中明确了贵州省共分布泥炭藓科原生种类25种(含种以下单位)，占全国泥炭藓科种类的52.08%，比以前的记录增加了5个种，分别是喙叶泥炭藓、异叶泥炭藓、拟宽叶泥炭藓(S.platyphylloides)、垂枝泥炭藓和小孔泥炭藓。这表明了植物的种类调查不是一次性的工作，需要持续不断的补充完善。

泥炭藓科植物在贵州省垂直分布表现为先增加后减少的单峰曲线模型，这与贵州苗岭地区的藓类及苔类植物科属种随海拔变化的空间分布[19]表现一致，但与涂淑雯[28]对浙江西天目山的研究则有所区别，浙江西天目山的藓类植物多样性呈随海拔的升高而递增的分布模式，并在中海拔段出现峰值，随后又逐渐下降，而在高海拔处又出现一个上升趋势非典型的“驼峰型”模式，苔类植物则呈现典型的“驼峰型”分布模式，多样性峰值出现在中高海拔段。这一区别可能跟泥炭藓受水分影响较大有关，与其他藓类植物不同，其对温度和水分缺失的忍耐力较低。贵州泥炭藓种类多样性峰值出现在1 300～1 700 m的中海拔范围，也符合泥炭藓科植物的分布受水资源的影响较大这一结论，因为根据McCain的研究[29]，气温会随着海拔的升高而降低，但水分变化的有效性则会在不同海拔段有所差异，在低海拔范围内，高温可能会导致蒸发量超过降雨量因而变得干燥，而在高海拔范围内，较大的径流量及较浅的土壤层将会降低水分的有效性，故水分的有效性峰值往往出现在云雨量和土壤水分保持量高、蒸发量低的中海拔范围。泥炭藓科种类多样性在贵州水平分布上的表现为贵州省44个县(市)均有分布，其中种类资源丰富的地区除梵净山及龙头大山保护区外主要集中在贵州苗岭地区，这与曹威[19]的研究结论一致，泥炭藓属为苗岭地区的优势属，苗岭属亚热带湿润山区，大气环流同时受太平洋东南季风和印度洋西南季风的影响，终年多云雾、少日照，雨水充沛，为泥炭藓的生长提供了良好的环境。

泥炭藓科植物在贵州的泥炭沼泽、草本植物沼泽、木本植物沼泽等湿地中以及湿润林下、溪沟边、水塘等多种类型的潮湿环境均能生长，但除泥炭沼泽、草本植物沼泽、木本植物沼泽等地有较大群落分布，其他湿润环境分布均较为零星，不利于管理保护。对于国家二级保护的多纹泥炭藓和粗叶泥炭藓在本次研究中发现，粗叶泥炭藓的调查数据过早，在后期一直未再发现，需进一步详细调查，以期更好地保护；多纹泥炭藓有很多分布点较零散，如在贵定县的分布是在农户的土地中，破坏严重，不利于管护。对于这两种保护种类，需进一步完善调查，明确保护措施，为当地保护决策提供支撑。

贵州省泥炭藓在分布上还存在一些需补充调查的疑问，需做进一步调查确定：(1)垂枝泥炭藓、小孔泥炭藓、暖地泥炭藓拟柔叶亚种、粗叶泥炭藓、羽枝泥炭藓的分布数据来源于参考文献，未见实物际标本；(2)在海拔分布上范围较狭窄的种包括异叶泥炭藓、粗叶泥炭藓、吕宋泥炭藓、喙叶泥炭藓、小孔泥炭藓、垂枝泥炭藓、暖地泥炭藓拟柔叶亚种、羽枝泥炭藓等，需做进一步调查明确是否确实属于狭域分布种类；(3)根据调查，贵州省44个县(市)有泥炭藓科分布，但从分布图看，长顺县、镇宁县、晴隆县、六枝特区、钟山区等5个县的周边县(市)均有分布，而这6个县确未发现，需后期进一步调查以确定是因生境原因确实没有分布，还是调查点的遗漏。