盐胁迫下黄河流域棉花品种主要性状的通径分析及优异种质筛选

杜磊　雄东毕　李成奇　赵海红

摘要：面对黄河流域盐碱地开发利用重大政策机遇期，选育耐盐碱新品种有利于促进盐碱地棉花产业发展。在150 mmol/L NaCl 溶液模拟盐胁迫和大田自然盐碱胁迫条件下，对136份棉花种质资源进行萌发期和苗期盐胁迫试验。综合考虑萌发期和苗期的耐盐情况，通过因子分析和聚類分析，筛选出12份耐盐材料和6份盐敏材料。通过建立逐步回归方程得到耐盐综合得分最优预估方程F预估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394，筛选出相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性等4个能显著体现棉花耐盐表现的指标。通径分析结果显示，相对地下干物质量的直接通径系数最大，表明相对地下干物质量对耐盐综合得分的直接作用最大；相对地下干物质量的决策系数最大，为0.461且大于0，表明其对耐盐综合得分的影响贡献最大且起促进作用。因此，选育棉花耐盐品种，要注重对相对地下干物质量的选择，同时兼顾对相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性的选择。

关键词：棉花；盐胁迫；因子分析；聚类分析；通径分析

中图分类号：S562.034文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）14-0101-08

黄河流域棉区作为我国三大主要棉区之一，近年来随着粮棉冲突加剧，棉花种植面积逐年减少，种植区域不断向盐碱地、旱地转移［1］。黄河流域盐碱地面积约693.33万hm2，约占我国盐碱地面积的五分之一。党的十八大以来，在习近平总书记的亲自谋划和部署下，黄河流域生态保护和高质量发展上升为重大国家战略，至此黄河流域盐碱地开发利用迎来重大政策机遇期。棉花作为中等耐盐作物，选育耐盐碱新品种有利于促进盐碱地棉花产业发展。棉花耐盐性在不同生长期和品种间表现不同，其中萌发期和苗期的耐盐能力相对较弱，是鉴定棉花品种耐盐性的关键时期。同一棉花品种的耐盐性在萌发期和苗期存在差异，只有对2个时期的耐盐性进行综合分析，才能更准确地评价其耐盐性。黄河流域棉花种质资源极其丰富，很多传统品种性状优良但以早熟、抗病、高产最为突出，育种工作中对棉花的耐盐碱性相对重视不够［2-3］。统计方法中的因子分析和通径分析已应用于棉花、玉米、葡萄、水稻等作物的综合评价［4-7］。基于因子分析和通径分析，本研究以黄河流域培育推广的棉花品种群体为试验对象，通过综合分析萌发期和苗期的耐盐性，比较不同棉花品种间的耐盐性差异，并对耐盐性状进行鉴定筛选，以期为棉花耐盐育种工作提供数据参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

棉花材料由山西省农业科学院棉花研究所和南京农业大学棉花研究所提供，共计136份来自黄河流域的棉花品种。所有材料均经过多代自交。

1.2 试验方法

1.2.1 萌发期耐盐鉴定

采用双层滤纸法进行萌发期耐盐鉴定。空白对照采用蒸馏水溶液处理，盐胁迫采用150 mmol/L的NaCl溶液处理。每处理50粒种子，重复3次。分别测定第3天、第7天的发芽数目，第7天的胚根长度［8-9］。

1.2.2 苗期耐盐鉴定

试验于2020—2021连续2年在山西省运城市盐湖区解州镇许贾村盐碱地进行，通过2018—2019年检测棉花生长情况和土壤盐含量，确定了1块棉田，在试验当年雨水偏少的6—7月其土壤相关指标基本稳定，2020—2021年平均值如下：总盐含量为7.135 g/kg，速效磷为 10.46 mg/kg，有机质含量为7.63 g/kg，碱解氮含量为18.64 mg/kg，速效钾含量为286.8 mg/kg，电导率为3 128.1 μS/cm，pH值为 8.35。选取正常农业生产地块作为对照，2020—2021年连续2年平均值如下：土壤总盐含量为1.835 g/kg，速效磷含量为20.7 mg/kg，有机质含量为15.39 g/kg，碱解氮含量为28.45 mg/kg，速效钾含量为303 mg/kg，电导率为1 599 μS/cm，pH值为7.66。每处理重复2次，单个棉花品种为1个处理。田间试验采用随机区组试验，田间一膜6行种植，每份材料种植3行，行长为3 m，株距为0.1 m，平均行距为0.65 m。田间管理同大田常规管理，播种40 d之后，测量相关指标并取样进行有关分析。

1.3 指标测定

分别测量空白对照和盐胁迫下各性状的数值，再计算各性状的相对值。本试验选取了相对发芽势（RGR）、相对发芽率（RGP）、相对胚根长（RRL）等3个萌发期耐盐性状相对值和相对叶绿素（RCC）、相对苗高（RPH）、相对地下干物质量（RRDM）、相对地上干物质量（RSDM）、相对SOD酶活性（RSOD）、相对POD酶活性（RPOD）、相对CAT酶活性（RCAT）、相对MDA含量（RMDA）、相对根冠比（RRS）、相对出苗率（RER）和相对立苗率（RSR）等11个苗期的耐盐性状相对值。

发芽情况：以胚根长≥1/2种子长作为发芽标准，统计发芽势、发芽率；

发芽势：3 d发芽数/供试种子数×100%；

发芽率：7 d发芽数/供试种子数×100%；

胚根长：以所有已发芽种子第7天的平均胚根长为指标，用WinRhizo Pro根系分析软件获取根长；

叶绿素含量：采用SPAD-520型测定仪，测定棉株倒2叶中部；

苗高：采用直尺测量棉株从子叶节到主茎生长点的长度；

干质量：将棉株轻柔的冲洗干净，分离棉株地上部和地下部，105 ℃杀青60 min，65 ℃烘干至恒质量称质量；

SOD、POD、CAT活性及MDA含量测定：取棉株倒2叶测量；

根冠比：地下部鲜质量/地上部鲜质量；

出苗率：出苗种子数/供试种子数×100%；

立苗率：幼苗2叶1心时测量，立苗种子数/供试种子数×100%；

相对值：盐胁迫处理数值/对照处理数值；

变异系数：标准差/平均值×100%［9-11］。

1.4 数据处理

采用Excel 2013和SPSS 19.0對试验数据进行相关性分析、因子分析、聚类分析、正态性检验、逐步回归分析、间接通径系数和决策系数分析。间接通径系数、决策系数计算方法参考王巧妹等的方法［12］。

2 结果与分析

2.1 耐盐性状的表型多样性分析

对136份黄河流域棉花品种的14个耐盐性状进行研究，相关描述统计结果见表1。相关研究显示，MDA含量和根冠比同棉花耐盐性负相关，其他12个性状同棉花耐盐性正相关［9-11］。由表1可知，MDA含量和根冠比在盐胁迫下所得数据的均值同对照组相比，依次增加了161.93%和20.00%，胚根长、CAT酶活性、地上干物质量、苗高、SOD酶活性、POD酶活性、发芽势、叶绿素含量、地下干物质量、发芽率、立苗率和出苗率在盐胁迫下所得数据的均值同对照组相比，依次降低了66.55%、51.97%、44.00%、39.77%、36.39%、33.39%、20.07%、13.11%、12.50%、11.62%、6.93%和2.80%。盐胁迫下胚根长降幅最大，预示着盐胁迫对胚根生长存在明显抑制作用。发芽率、立苗率和出苗率在盐胁迫下所得数据的均值同对照组相比变化较小，表明作为耐盐先锋植物，棉花的耐盐性相对较强，在盐胁迫下其发芽和出苗立苗所受影响较小。根冠比在盐胁迫下的均值比对照组大，地上干物质量和地下干物质量在盐胁迫下所得数据的均值同对照组相比分别降低了44.00%和12.50%，上述结果均表明盐胁迫对地上部分的抑制作用大于地下部分。对于变异系数，由表1可知，对照组和盐胁迫时大部分性状的变异系数绝对值较大，表明本研究所涉及的136份棉花品种的耐盐性存在较大差异，预示着可以筛选到适宜的耐盐品种和盐敏品种。

2.2 耐盐性状的因子分析

因子分析需要各性状间具有较强的相关性。各耐盐性状的KMO（kaiser-meyer-olkin）检测和Bartletts球度检测分析结果见表2。KMO值为0.653且大于0.5；Bartletts球度检测值为1 084.886且大于100，对应的伴随概率为0.000且P<0.05，表明变量间存在相关性，可以进行因子分析和公共因子提取［9］。

通过因子分析从14个耐盐性状中提取出5个公共因子，结果见表3。特征值分别为3.164、2.417、2.323、1.876和1.614，均大于1。5个公共因子的贡献率分别为22.600%、17.264%、16.593%、13.400%和11.529%，累计贡献率为81.386%，放弃的其他9个耐盐性状的累计贡献率不到19%，信息丢失较少。表3特征向量分析显示：公共因子1与相对叶绿素、相对苗高、相对地下干物质量和相对地上干物质量相关，公共因子2与相对发芽势、相对发芽率相关，公共因子3与相对出苗率、相对立苗率相关，公共因子4与相对MDA含量、相对根冠比相关，公共因子5与相对SOD酶活性、相对POD酶活性、相对CAT酶活性和相对胚根长相关。

2.3 棉花品种耐盐性综合评价

5个公共因子的得分函数计算公式，依据得分系数矩阵（表4）整理如下：

公共因子1得分函数F1=0.214X1+0.282X2+0.383X3+0.333X4-0.025X5-0.043X6+0.031X7+0.013X8-0.027X9-0.022X10+0.041X11-0.069X12+0.032X13+0.008X14；公共因子2得分函数F2=-0.028X1-0.016X2+0.042X3-0.034X4+0.071X5+0.022X6+0.060X7+0.143X8+0.479X9+0.481X10+0.088X11-0.046X12-0.010X13-0.030X14；公共因子3得分函数F3=0.015X1+0.001X2+0.039X3+0.013X4+0.100X5-0.015X6+0.180X7+0.028X8-0.013X9-0.007X10+0.018X11-0.008X12+0.494X13+0.493X14；公共因子4得分函数F4=-0.121X1-0.069X2+0.398X3-0.025X4+0.055X5+0.048X6+0.107X7-0.374X8+0.006X9+0.067X10+0.601X11+0.184X12+0.020X13-0.065X14；

公共因子5得分函数F5=0.050X1+0.015X2-0.061X3-0.102X4+0.506X5-0.475X6-0.256X7-0.194X8-0.006X9+0.039X10+0.007X11+0.520X12+0.079X13+0.063X14。

将5个公共因子的贡献率和累计贡献率作为权数进行加权分析，可得各棉花品种的耐盐综合得分计算公式：F=（22.600F1+17.264F2+16.593F3+13.400F4+11.529F5）/81.386。

基于因子分析获得各棉花品种的耐盐综合得分，分值越大，品种的耐盐性越高。基于系统分析法的组间联接平均法进行聚类分析，将136份棉花品种分为4类（图1），Ⅰ类品种嘉星1号（Jiaxing1）、鲁棉10号（Lumian10）、国欣棉11号（Guoxinmian11）、邯109（Han109）、冀邯3号（Jihan3）和中棉所12号（Zhongmiansuo12）等6个为盐敏材料，耐盐综合得分范围为-1.297～-0.830，可知棉花品种的耐盐综合得分小于-0.830，可认为是盐敏材料。Ⅱ类品种豫棉17号（Yumian17）、陕棉6号（Shanmian6）、邯郸109（Handan109）、中棉所44号（Zhongmiansuo44）、冀棉228（Jimian228）、中棉所19号（Zhongmiansuo19）、中棉所40号（Zhongmiansuo40）、冀棉20号（Jimian20）、中棉所23号（Zhongmiansuo23）、豫棉15号（Yumian15）、豫早73（Yuzao73）和仁和39号（Renhe39）等12个为耐盐材料，耐盐综合得分范围为0.659～1.196，可知棉花品种的耐盐综合得分大于0.659，可认为是耐盐材料。Ⅲ类品种为较耐盐材料，Ⅳ类品种为不耐盐材料。

2.4 耐盐综合得分与耐盐性状的逐步回归分析

通过SPSS的单样本 Kolmogorov-Smirnov 检验对136个棉花品种的耐盐综合得分进行正态性检验，结果见表5，正态性检验显著性水平是0.763>0.05，耐盐综合得分的数值分布属于正态分布。对盐胁迫下136个棉花品种的耐盐综合得分与14个耐盐性状的关系进行逐步回归分析［13-15］。以耐盐综合得分为因变量，14个耐盐性状等为自变量，通过SPSS进行逐步回归分析，输出结果见表6、表7。

逐步回归分析结果（表6）显示，相关系数r和决定系数r2随着自变量依次加入方程而逐步增大，说明引入的自变量对因变量的作用在增加。模型4的相关系数r和决定系数r2分别为0.951和0.905，剩余因子e=[KF（]1-r2[KF）]的数值较小，说明模型4[CM（21*8]较全面地考虑了对耐盐综合得分有影响的自变量［13］。依据表7模型4的回归系数，建立耐盐综合得分与各耐盐性状的线性回归方程，得到耐盐综合得分最优预估方程F预估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394。显著性分析结果表明，相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性的P值均小于0.05，表明自变量与因变量间差异显著，上述线性回归方程有统计学意义。相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性可以作为关键指标，在棉花耐盐鉴定时优先测定并代入上述线性回归方程，对各棉花品种耐盐性进行快速预估鉴定。

2.5 耐盐综合得分与各耐盐性状的间接通径系数和决策系数计算

耐盐综合得分与各耐盐性状的相关性分析结果见表8。可知X3与X10、X13、X5的相关系数分别为0.047、-0.05、0.032，X10与X13、X5的相关系数分别为-0.018、0.131，X13与X5的相关系数为0.004。X3、X10、X13、X5的直接通径系数分别为0.673、0.410、0.434、0.256（表9）。X10、X13、X5分别对X3的间接通径系数具体计算如下：

X10，y=r3，10×P10，y=0.047×0.41=0.019；

X13，y=r3，13×P13，y=（-0.05）×0.434=-0.022；

X5，y=r3，5×P5，y=0.032×0.256=0.008。

其他间接通径系数计算结果见表9。结果表明，X3的直接通径系数最大，表明相对地下干物质量对耐盐综合得分的直接作用最大。X5的间接通径系数最大，表明相对SOD酶活性的间接作用最大，即其通过相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率作用于耐盐综合得分的间接作用最大。

决定系数作为通径分析中的决策指标，可以把自变量对响应变量的作用进行综合排序［13］。其计算结果见表9，可知相对地下干物质量的决定系数最大，为0.461且大于0，表明其对耐盐综合得分的影响贡献最大且起促进作用。相对SOD酶活性决定系数最小，为0.105且大于0，表明其对耐盐综合得分的影响贡献最小且起促进作用。

3 讨论与结论

3.1 棉花的耐盐性存在器官差异

棉花的各个器官中，根部最直接、最先感受盐胁迫。龚江等研究发现，棉花可通过促进根系的生长应对盐胁迫［16］。黄雅婕等在生产实践中发现耐盐棉花品种最直观的表现是地下根系相对发达［11］。本研究通径分析结果显示，相对地下干物质量的直接通径系数最大，表明其对棉花品种耐盐性的直接作用最大；相对地下干物质量的决定系数最大且为正数，表明其对棉花品种耐盐性的影响贡献最大且起促进作用。前人研究结果也表明，棉花的根系同其耐盐性具有很高相关性［17-21］。但这些研究缺乏针对根系的从形态特征到生理生化特征的全面系统阐述，这也是后续研究的重点。

3.2 超氧化物歧化酶（SOD）增强棉花耐盐能力的途径

研究表明，过量表达SOD基因，可提高植物的耐盐性。Garratt等研究发现，随着盐浓度的升高，耐盐棉花品种SOD酶活性迅速上升，CAT酶活性变化不大；非耐盐棉花品种SOD酶活性变化不大，CAT酶活性呈下降趋势［22-23］。赵远伟等研究发现棉花可通过提高SOD、POD、CAT和APX活性来提升耐盐性。植物耐盐调控机制研究表明，盐胁迫会导致植株体内活性氧的過量生成，而抗氧化酶在活性氧清除过程中发挥重要作用［24-26］。

本研究结果为SOD增强棉花耐盐能力增加了一种新的解释。棉花的耐盐性属于数量性状，除了受耐盐基因直接作用外，还受基因互作、多基因累加效应等的间接作用［27］。本研究通径分析结果显示，相对SOD酶活性的间接通径系数最大，表明其对棉花品种耐盐能力的间接作用最大，即SOD基因通过作用于其他耐盐性状基因，间接影响棉花品种耐盐能力的作用最大；决策系数分析结果显示，相对SOD酶活性决策系数大于0，表明其对棉花品种耐盐性起促进作用，即升高SOD酶活性可增强棉花耐盐能力。

3.3 耐盐综合得分最优预估方程在实践应用中的便捷性、可靠性和局限性

通过逐步回归分析，得到耐盐综合得分最优预估方程F预估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394。生产实践中仅需测定相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性等4个性状就可预估棉花品种耐盐性，可大大提高工作效率。

棉花的耐盐性属于复杂数量性状，受多基因调控多因素影响，且不同的发育时期耐盐性有差异，因此采用多个时期多个指标进行耐盐性评价更具有可靠性。上述预估方程中的4个性状，包含了萌发期和苗期的性状，包含了生理和生化性状，具备多时期多指标的特点，因此其预估结果是可靠的。

本研究得到的12个耐盐材料中，上述4个性状的数值均明显高于盐敏材料。使用该方程预估棉花品种耐盐性时，可通过比较预估得分和因子分析得分获得预估精度，发现耐盐材料平均预估精度为87.47%，盐敏材料平均预估精度为64.66%。表明在生产实践中，使用该方程对棉花耐盐性进行预估时，预估的分值越高，预估精度也越高；反之，预估的分值越低，预估精度也越低。即棉花品种自身的耐盐性越好，使用该方程进行耐盐性预估的准确度越高，反之则越低。

通过因子分析和聚类分析，获得各棉花品种的耐盐综合得分，从136份黄河流域棉花品种中筛选到12份耐盐材料和6份盐敏材料，耐盐综合得分大于0.659，认为是耐盐材料；小于-0.830认为是盐敏材料。通过通径分析，获得可依据分值高低预估棉花品种耐盐性的方程：F预估=-3.383+RRDM×0.702+RGP×1.147+RER×0.017+RSOD×0.394，依据方程可知棉花品种耐盐性同相对地下干物质量、相对发芽率、相对出苗率和相对SOD酶活性等4个性状关系最密切。其中相对地下干物质量对棉花品种耐盐性的直接影响力最大，表明棉花根系同其耐盐性具有很高相关性；相对SOD酶活性通过影响其他性状来间接影响棉花品种耐盐性的促进作用最大，进一步证实了高SOD酶活性对棉花品种耐盐性起促进作用。

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收稿日期：2022-12-23

基金项目：新疆生产建设兵团重点研发计划 （编号：2021AB010）；山西省高等学校科技创新项目（编号：2019L0872）；运城学院博士科研启动项目（编号：YQ-2021012）；运城学院特色农产品发展学科群科研项目（编号：SKX-202217）。

作者简介：杜 磊（1982—），男，山西运城人，博士，副教授，主要从事棉花抗逆育种研究。E-mail：bbm007@sina.com。