樱桃砧木耐盐适应性研究进展

常斌川, 张 娟, 郝志龙, 冯圣杰, 王梦圆

(塔里木大学园艺与林学学院/南疆特色果树高效优质栽培与深加工技术国家地方联合工程实验室,新疆 阿拉尔 843300)

盐胁迫主要是由土地盐渍化而引发,土地盐渍化是由地下水中的盐随毛管水上升到地表,而地表水分在大量挥发后,盐分在土地表面大量积聚的过程。由于土地盐渍化会使土壤中水的渗透能力上升,进而导致植株的生理干旱,从而阻碍了植株的正常生长。若植株内过量的盐离子积聚,则会产生离子拮抗效应[1],抑制并损害正常的新陈代谢功能,从而造成植株严重畸形甚至致死。

樱桃因具有较高营养价值和经济价值,使得栽培面积逐年扩大。但其生长受诸多环境因素的限制,产业发展受到了各种障碍因素的影响,其中盐胁迫是影响新疆南疆地区樱桃产业发展的逆境胁迫障碍因子之一。樱桃的繁殖以嫁接为主,因此培育优良砧木是樱桃栽培成功的关键技术之一[2]。通过嫁接优良砧木,可提高樱桃耐盐能力与产量,产生更高的经济效益。基于此,本文从盐胁迫对樱桃砧木生长发育、生理生化方面研究的深入分析和全面总结,并对其当前的现状和发展前景进行分析,揭示盐胁迫对樱桃及其砧木生长发育的影响,以期为南疆樱桃耐盐砧木筛选及甜樱桃栽培提供理论依据,进而为扩大樱桃种植区域,提高果农经济收入提供技术支撑。

1 植物盐胁迫主要机制

1.1 渗透胁迫

盐胁迫的反应较复杂,在盐碱胁迫环境下植物首先受到渗透胁迫并作出应答,其次植物根部因pH值的升高产生进一步的影响[3-4]。在盐胁迫的环境下,植物根部周围的土壤在高盐分环境下水势降低,植物细胞内水势高于细胞外,植物根系无法利用水势差正常吸收水分,且在盐胁迫下植物因为渗透势而出现植物水分外溢导致脱水,形成渗透胁迫。周于毅研究发现,常见植物的渗透胁迫可导致叶片气孔度降低,损伤植株细胞内的叶绿体,并直接影响植株的蒸腾率和透光率,进而抑制植株的生长发育,甚至造成植株死亡[5]。

1.2 离子毒害

植物生长在盐胁迫环境下,植株根系会吸收大量的Na+,造成离子毒害。另外,泥土中的部分金属离子如Ca2+、Mg2+、Fe2+等沉淀也会抑制植株对这些离子的吸收,并造成养分失调[6]。由于长时间生长在盐胁迫环境中,植株内对离子的需求不平衡,形成离子毒害。离子毒害导致细胞膜的透性增加,胞内钠离子向外渗出,引起组织细胞代谢不规律和失调,并且植物体内累积大量的Na+会严重影响植物对K+吸收,K+的缺乏破坏了细胞膜的静息电位,进一步干扰了植物体内多种新陈代谢的过程,破坏植物细胞内渗透压和酸碱平衡,严重时导致植株死亡。

1.3 细胞膜透性的改变

在盐胁迫环境下植物体内的盐浓度增加,使植物体内的多数蛋白受到了影响,膜脂的过氧性增加,损害了植物细胞膜的通透性,从而干扰了植物的新陈代谢。此外植物体内积累了大量的活性过氧化物还会生成毒性化学物质丙二醛[7]。这种化学物质会损伤细胞膜结构,并形成酶失活,从而引起DNA破裂,进一步损害蛋白质的组成和稳定性,从而影响植物正常的生理功能。且外界环境的逆境因素(如干旱、涝害等)会使植物细胞透性增加,膜脂过氧化,细胞膜结构破坏,最终影响植物的正常生长发育。

2 樱桃及其砧木

樱桃是蔷薇目(Rosales)蔷薇科(Rosaceae)李亚科(Prunoideae)樱桃属植物[8-9],甜樱桃起源于黑海、里海沿岸,由于其花期较早、果实酸甜适口、营养物质充足以及形成期快的优点,享有“春果第一枝”的美誉,且发展势头强劲,目前已演变为世界性水果[10]。作为早春第一果,对调整淡季水果市场供应具有积极意义,且在淡季时市场售价较高,有良好的市场前景,对农民的增收有重要意义[11]。近年来樱桃在我国已成为极具发展潜力的栽培树种,樱桃种植产业也迅速发展。因此对樱桃砧木及品种耐盐性的研究也就显得尤为重要,选择适宜我国栽植的抗性较强的樱桃砧木,也成为果树工作者研究的重点。同时筛选适宜我国新疆南疆地区栽培的高耐盐碱樱桃砧木势在必行。

近年来国外的一系列樱桃砧木陆续引入国内,如从德国引进的吉塞拉系列砧木,从美国引进的M17樱桃砧木,从加拿大引进的考特砧木,匈牙利的马哈利、意大利的‘ZY-1’等[12]。这些砧木在各个地区的应用依据本土气候及土壤特性各有不同,是甜樱桃密植丰产栽培和保护地栽培的优良砧木。甜樱桃砧木较多,但栽培区多以国内的本地樱桃砧木为主,使用较多的有：大青叶、兰丁系砧木及从野生马哈利樱桃与天然杂交播种的实生后代甄选出的‘CDR-1’樱桃矮化砧木等[13]。刘素慧等人对樱桃砧木的耐盐性进行了分析,发现耐盐性从强至弱的分别是：大青叶、黑山樱桃、四川樱桃,国外的砧木马哈利抗性好、耐旱、耐湿、耐寒。荀守华等利用盆栽试验对6种樱桃砧木的耐盐性进行研究,结果显示Gisela5耐盐性最强[14]。

3 樱桃砧木耐盐性评价方法及盐胁迫的影响

3.1 生长指标评价方法及影响

盐胁迫对生长最直接的影响为生长受到抑制,不同浓度的盐胁迫对植株生长的影响不同[15]。一般情况下,盐胁迫会使植株的生物积累量减少,生长速度下降,随着盐浓度的升高,叶片数量、叶面积呈下降趋势[16]。植株在幼苗期受到高浓度盐胁迫时表现为叶小、发黄、侧根减少,幼苗的死亡率过半。但是,有些植物在低浓度的盐胁迫下可以促进生长和促进生物量的积累,如海蓬子、沙冬青、厚叶石斑木等耐盐性强的植物均有此现象[17]。植株茎叶中的钠离子浓度和氯离子浓度与植株的株高、分穗数、叶面积、根长等生长指数和生物量指数有直接关系,相当浓度的盐胁迫会使樱桃砧木品种大青叶的株高、叶数、叶面积和茎粗受到抑制[18]。荀守华研究发现,盐胁迫显著抑制了Gisela5、Gisela6、Gisela7、M17、草原樱桃砧木的生长,各樱桃砧木种类之间表现出不同的耐盐性。土壤盐碱还影响樱桃种子的萌发、幼苗的生长和植株移栽时的成活[19]。

3.2 生理指标评价方法及影响

盐胁迫在生理方面主要影响细胞膜的通透性和保护酶类的活性,其中细胞膜是主要的受害部位。盐胁迫降低了气孔导度,增加了樱桃砧木的膜透性,最终影响砧木的正常生长发育。砧木体内的保护酶有超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)等能有效减少丙二醛的积累,从而使细胞膜维持正常的生理功能,提高砧木对盐胁迫的适应能力。因此砧木体内保护酶活性的高低及丙二醛的积累量在一定程度上反应了砧木耐盐性的强弱,可作为鉴定耐盐性的指标[20]。

梁发辉通过对二组樱桃叶片中丙二醛浓度的对比显示,在NaCl浓度为0.2%时达到最高,而在NaCl浓度为0.6%时和对照组的差别并不明显[21],其余各浓度均差异显著。束靖研究发现0.3%的NaCl含量增加了樱桃种苗叶中SOD、POD活力,而0.5%～0.7%的NaCl限制了樱桃种苗叶中SOD、POD活力,且明显小于对照,低盐胁迫则增加了樱桃种苗叶中SOD、POD活力,而高盐威胁则减少了樱桃种苗叶中SOD、POD活力[22],证明了保护酶能消除体内的活性氧,以及反映砧木受盐胁迫的程度。在高浓度盐胁迫环境中,通过SOD催化产生的H2O2并不会在短时间内分解到适合砧木生长的程度,而是在砧木体内大量积累,而且SOD又加速了活性氧和H2O2的反应,生成羟基自由基,从而增加过氧化作用和产生叶片的膜脂过氧化,使保护酶系统受到进一步损害[23]。

3.3 光合指标评价方法及影响

盐胁迫降低了樱桃幼苗中叶绿素质量分数和光合色素含量,最终影响光合速率[24]。廖祥儒研究发现一定浓度的盐胁迫会使叶绿素质量分数明显降低,且下降幅度与品种耐盐性呈负相关,对盐渍的敏感程度依次为叶绿素a、叶绿素b、类胡萝素[25]。束靖通过研究发现樱桃苗光合色素含量的降低与盐胁迫有关,在低盐浓度(NaCl浓度0.1%)胁迫时,对幼苗光合色素含量影响不明显,而高盐浓度(NaCl浓度0.5%～0.7%)胁迫时,会使幼苗叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素的质量分数明显降低[26]。田翁由研究发现NaCl处理过程为75 mmol·L-1时,Pn、Tr、Gs和Ci均显著高于CK,且达到最高,与柯裕州的试验结论相同,即低盐浓度处理时,对植物生长无影响,且增加了叶片中叶绿素质量分数和对水分的利用率,提高了植物的光合作用[27]。当NaCl的含量持续增加时,幼苗叶片的光合作用显减弱,同时Gs和Ci的数量明显减少,与尹勇刚等的研究结论保持了一致。在较低含量的NaCl(75 mmol·L-1)胁迫时,大青叶樱桃砧木叶在近紫外光区和远绿色外光区范围内的反射率最高,高于CK。通过对光谱反射率的研究表明,不同樱桃砧木幼苗叶片,在不同盐浓度处理下的不同波段主要集中在绿光区的550 nm和680 nm附近,并于750～950 nm时形成了一个反射平台[28]。

4 樱桃砧木耐盐适应性展望

综合以往研究成果,前人对樱桃砧木耐盐抗逆的研究较多,但在分子机理的研究方面相对较弱,前人在生长、生理、光合方面已经做了很多工作,对樱桃砧木抗逆机理进行了有益探索,但对各变化之间的相关性探索不够深入。对于认识樱桃砧木抗逆机理,从而改变遗传性状,培育优良抗逆砧木品种提高抗逆性方面仍处于初步探索阶段。后期如何从抗逆性的生理研究深入到分子水平并阐明抗性的物质基础及生理功能,通过基因工程技术重组抗逆基因,创造抗逆新品种将是当前及未来樱桃砧木抗逆研究的热点。有望利用分子生物学知识,通过分子标记、基因重组等技术在抗逆性相关鉴定中有更多突破。