外来入侵植物的繁殖生物学特性研究进展

王 悦, 张丽辉, 赵骥民,

(1.长春大学园林学院,吉林 长春130022;2.长春师范大学生命科学学院,吉林 长春130032)

外来植物是在其自然适应范围和传播潜力之外出现的非本地或外来生物。然而,当一些植物被有意或无意地引入其原栖息地以外的新地区,并在此表现出比本地植物更高的存活和生长能力,就会被认定为外来入侵植物[1-2]。外来入侵植物是外来入侵种中最具侵略性的种群,当它们与本地植物在资源获取和消耗方式上产生竞争时,可能通过化感作用、改变生态系统过程或其他干扰机制等抑制甚至是取代本地植物[3-4]。由于国际贸易、旅游和交通的快速发展,外来入侵植物正变得越来越普遍。根据调查,目前在中国约有515种外来入侵植物,其中大部分来自南美洲,其次是北美洲。大部分外来入侵植物属于菊科、豆科和禾本科,在这三个属中,中国的外来入侵植物物种占222种。外来入侵植物对生态系统的影响已引起世界各地研究人员、管理人员和决策者的关注。

本文从植物的繁殖特性、适应特性等方面切入,分析外来入侵植物的繁殖生物学特性,以期为外来植物入侵机制研究,潜在传播范围预测和综合防治提供理论基础。

1 外来入侵植物的繁殖特性

繁殖特性,即与种子生产和传播相关的特性,在决定外来植物种的入侵性方面起着至关重要的作用[5]。外来植物繁殖能力的强弱对入侵是否成功有重大意义[3]。繁殖是入侵种群建立的关键,而与繁殖相关的特征也会影响归化和入侵的成功[6]。植物的繁殖类型可以分为有性繁殖和无性繁殖,外来植物的繁殖系统具有多样性,几乎所有的外来入侵植物都可以进行有性生殖和无性繁殖,如加拿大一枝黄花,不仅可以通过根茎克隆生长,还可以产生巨大的种子快速传播。能成功入侵的植物,都具有很强的繁殖和扩散能力,它们的结实率高、产籽量大、发芽速度快,通过产生大量的种子建立优势种群,扩大其入侵范围,并快速占领新的空余生态位[7]。以凤眼莲为例,它每年释放至少3 000颗种子,且扩散的速度比其他水生杂草都快[8]。能够自花授粉的外来植物在没有任何花粉载体的情况下进行繁殖,如果该植物是自交亲和的并且没有受到近亲交配抑制,则会提高其繁殖保障。自交亲和性是提高入侵性的一个重要因素,因为“自交”保证了合子的形成,提高了入侵植物的适应性[9]。Rambuda和Johnson对南非17种外来入侵植物的授粉控制实验中发现,所有受试植物都是自交亲和或无融合生殖的,其中72%的植物能够自主授粉。HAO等[10]调查了中国具有入侵性的12种菊科植物的繁殖系统,发现在这12种菊科植物中约有66.7%的入侵物种是自交亲和的。具有克隆繁殖能力的外来植物,可以根据单一植物或植物的一部分在入侵地区建立种群。例如薇甘菊和互花米草,薇甘菊可以通过植物碎片或地下根茎生长成完整的植株,互花米草也可以通过藤蔓和根状茎生长成完整的植株,二者均采用克隆繁殖策略,与本地物种争夺资源和空间,不断地扩大其种群规模和地理分布范围[11-12]。

2 外来入侵植物的适应特性

2.1 表型可塑性

表型可塑性是基因型响应不同环境条件产生不同表型的能力。本质上,表型可塑性是指各种环境诱导的表型变异,是一种可以对生物体表型的形态、生理和行为方面、生命史产生影响的因素[13]。表型可塑性被认为是全球变化情景下物种持续存在的重要策略,也是外来物种用来适应和入侵不同地理区域的主要机制。MORAVCOV等[5]研究表明,入侵植物比本地或非入侵性同类植物具备更高水平的可塑性,特别是当遇到新的环境条件时,其初始定植期间的存活率明显提高。在过去的几十年里,植物入侵已经引起了全世界生态系统结构和功能的巨大变化。一个外来物种到达新生境后,可能会建立小的繁殖种群并归化,但当它分散到归化区域之外,并在整个生境中建立可行的种群时,它就会成为入侵物种。对于那些在广泛分布范围内传播的外来物种,表型可塑性经常被认为是入侵成功的重要因素[14]。

如空心莲子草,原产于巴西,于20世纪30年代作为饲料作物被引入,在中国南方地区迅速蔓延。该种已被记录为水稻、玉米、大豆、蔬菜、果树和牧场的威胁杂草,导致作物减产。研究发现,该种具有较高的耐涝能力和光合能力,能够在极端竞争环境中生存并表现出高度的表型可塑性,通过改变解剖结构、调节韧皮部纤维细胞壁等适应潮湿和干燥的环境[15]。除此之外,该种植物还可以从水中吸收氧气,有效地利用扩散的氧气以便在水淹环境下生存,并且在氮含量较高的污染环境下进行克隆扩散,没有表现出任何毒性症状,反而从过量氮中受益[16-17]。

豚草,原产于北美,于20世纪30年代末传入中国,在中国东部迅速蔓延,侵入了农田、果园和牧场,造成严重危害。研究发现,该种具有较强的水肥利用能力和生长繁殖能力,可以通过优先抢占水分、养分以及光照等资源,占据多样化的生境。当其受到盐度胁迫时,还可通过改变生物量分配去适应干旱胁迫和盐胁迫环境[18]。

长刺蒺藜草,原产于美洲,于20世纪30年代在中国首次发现,侵入草场、牧场,其产生的刺苞还会对人畜造成伤害。该种具有极强的耐旱、耐贫瘠特性,还能通过自身调节来应对干旱。因此在受到干旱胁迫时,该种将快速地完成生命周期,提供充分时间来发育果实[19-20]。

2.2 遗传分化

植物入侵通常涉及快速进化变化,有研究表明,通过快速进化变化的遗传分化在植物入侵中是重要的。奠基者效应、杂交和对新环境的适应会导致本地和外来种群之间存在遗传差异[21]。导致入侵物种进化的原因主要有三个:首先是在创始种群中可能存在遗传漂变和近亲繁殖的进化。其次是外来物种进入新地区时,种间或种内杂交产生新的基因型。最后是入侵新环境通常涉及选择机制的剧烈变化,导致适应性进化[22]。其中杂交是影响入侵植物适应性进化的重要因素之一,杂交会导致进化的新颖性和遗传变异的增加,其中任何一种都可以提供遗传物质以便快速适应新的非生物和生物条件。此外,杂交还会使杂合性得到增加,这可能会提高适应性。杂交还能消除种群中的有害突变,克服自交不亲和性,减少遗传瓶颈和遗传负荷,增强物种的入侵能力[23-24]。

日本虎杖和其亲缘品种之间发生了广泛的杂交,杂交种比亲本物种具有更高的变异性。这些杂交种会产生大量随风传播的有活力的种子,这些种子在某些种群中的发芽率能达到100%,而且随着温度升高,它还会继续扩展[25]。互花米草和其近缘品种在野外因其种间杂交形成侵入性杂交种大米草,其形成的大米草已经迅速入侵多个大陆的盐沼,对当地的生物多样性造成了重大影响[26]。

大部分入侵植物的遗传变异通常存在于种群之间,多次引入的遗传多样性和基因重组赋予了外来物种更高的进化潜力和入侵性,使其在引入过程中占据了更广泛的分布区域,并产生更大的危害[27-28]。与本地物种相比,具有内在优势的外来物种可能在进化过程中具有更大的遗传变异,发展出更适合不同环境条件的生态型,使用更多的资源或对外部环境压力有更强的适应力,从而最终在竞争中获得优势或占据一些本地物种无法利用的生态位,从而成功入侵该地区[29]。

TANG等[30]研究发现,意大利苍耳种群具有非常高的遗传多样性,8个ISSR引物在来自10个种群的185个个体中共产生了76条清晰的条带,并且所有条带都是多态性的(100%)。而且意大利苍耳内部遗传多样性为0.367 3,在物种水平上的遗传多样性显著高于同科植物,如粗毛牛膝菊和银胶菊。意大利苍耳遗传变异主要发生在种群内部,但种群之间也存在相当大的遗传变异,占总变异的22.72%,种群内的遗传变异为77.28%。这可能是基因流动和环境选择压力的综合影响。

李晓春等[31]研究发现,粗毛牛膝菊种群的遗传多样性较低,多态位点百分比平均为18.39% ,各地理种群间产生了一定程度的遗传分化。这可能是由于粗毛牛膝菊在入侵过程中的奠基者效应和遗传漂变及其繁殖生物学特性所致。

2.3 竞争对策

2.3.1 化感作用

化感作用是一种常见的入侵机制,最早由德国科学家Molish提出,指的是植物通过向环境释放次生化学代谢物来抑制幼苗的建立和本地生物群其他生态生理特性的生长和发展[32]。化感作用对入侵物种通过不同机制入侵新地区时发挥了重要的作用[33]。

化感化学物质基本上是次级代谢产物:主要是酚类、萜类和倍半萜类,化感物质的产生、储存和释放是植物行为的关键机制,几乎影响植物生态的所有方面[32,34]。在自然界中,与单一化学物质的作用相比,化感作用可能是由几种化感物质联合作用而产生的。化感物质会对其他生物的生长和行为产生影响,是植物的分泌物[35]。近年来,随着科学技术的发展和进步,对化感物质的研究也有了很大的进展。目前,化感作用被广泛用于提高作物产量、森林保护、植物保护和生物防控方面,对管理和控制外来有害杂草具有重要意义。

银胶菊是最具侵略性的入侵杂草之一,释放的化感物质能够改变土壤的理化性质,对土壤含水量、温度、pH值、有机物、碳、氮、磷和土壤微生物活性产生影响。由于化感物质的引入,土壤性质发生了变化,进而影响到附近其他植物的生殖、生长和存活。一般来说,银胶菊通过入侵新的环境,以减少或完全取代本地物种,从而对生物多样性构成严重威胁[36]。

马缨丹包含多种化感物质,一些化感物质会在其残留物分解过程中释放到树冠下的根际土壤和邻近环境中,通过抑制本地植物物种的发芽和幼苗生长并增加其死亡率来中断本地物种的再生过程,从而形成密集的单一物种群落[37]。

薇甘菊入侵了中国南方的许多森林,最近的研究表明,其水溶性化感物质会改变土壤养分的有效性,并对其他植物和土壤微生物群落产生化感作用。薇甘菊显著影响土壤养分和氮素转化,对供试植物的种子萌发有抑制作用[38]。

三裂叶豚草对大豆、小麦、水稻和其他农作物有强烈的化感作用,抑制其种子萌发[8],该种将化感物质以雨水淋湿的方式释放到周围环境中。该种还影响了玉米、大豆和向日葵中抗氧化酶的活性,如超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)[9]。此外,三裂叶豚草还对附近土壤中的微生物以及昆虫的生长发育造成影响[39]。

美洲商陆对其群落中的伴生植物马唐有强烈的化感作用,会抑制其种子萌发和幼苗生长[40-41]。

2.3.2 资源利用性竞争

竞争力在很大程度上是资源捕获潜力的反映,具有最高资源捕获潜力的物种是有竞争力的物种[3]。提高资源捕获效率和降低资源捕获成本是入侵种优胜本地物种的一种策略。入侵地区的生物和非生物因素都会影响入侵动态。许多研究表明,植物入侵通常发生在受到干扰的群落中,此类群落的环境条件和物种组成已经迅速改变,而入侵植物为在竞争中取得优胜,会表现出快速生长、垄断营养和水分、多样化的繁殖方式等生活史策略,会在生态上或遗传上进行适应性调整[42]。

董周焱等[43]对林缘强光和林下荫生环境下美洲商陆的光能利用效率、光合氮利用效率等生理生态指标进行对比,研究发现,美洲商陆能够根据周围环境的光照强度调整其形态和生理适应性,使其能够在不同环境下充分利用丰富资源并最大限度地利用其有限的资源。

3 讨论

外来植物想要从原来的栖息地迅速转移到新的栖息地,并通过入侵来扩大其范围,必须具备某些生物学上的先决条件:对异质栖息地的强烈适应性,多样化的繁殖机制,强大的传播能力和竞争力。这些机制相互影响、共同促进了外来植物的入侵。

繁殖特性,如繁殖体的数量和高传播能力,不仅可以使种群大面积爆发,还会影响种群的遗传多样性。生物入侵往往是随机事件,外来物种的种群可以迅速改变入侵环境。外来物种若同时具有有性繁殖和无性繁殖的能力,就可以实现入侵的第一步——定居,然后通过类似的方式继续进行扩张。表型可塑性和遗传分化是外来入侵植物用来帮助它们适应异质栖息地的两个主要策略。大多数研究表明,外来植物的表型可塑性和遗传多样性水平与他们的入侵能力呈正相关,这对外来植物成功入侵和其种群的快速扩张具有重要意义。竞争能力反映了外来入侵植物的入侵性。由于外来入侵植物适应范围广、耐受性强、生长迅速、占用和利用资源的能力强,不仅可以与本地物种有效竞争资源,还可以通过化感作用抑制本地物种的正常生长和发育,从而成为群落中的优势种群。