中国水稻产量受盐分胁迫影响的Meta分析

王艳俐，王玉才，杨金娥，赵 瑾，李 茂

(甘肃农业大学水利水电工程学院，甘肃 兰州 730070)

0 引言

水稻是世界主要粮食作物，大多数人以大米为食[1]。大米不仅可以作为主食，还可以酿酒、秸杆可作饲料及编制的原料[1]。随着人口数量的增加和经济的持续发展，人类对水稻的需求量持续增加，栽培面积也持续增长[2]。21世纪以来，环境问题逐渐突出，改变了粮食生产结构和组成，影响了水稻的生长发育。近年来，如何在外界环境影响下达到水稻高产优质目标已是各界研究热点[3]。

土壤盐渍化是影响作物生产的逆境因素之一，是主要的环境风险[4-5]。我国盐渍化总面积约占土地可利用面积的5%[6]，并且还在继续扩大。水稻是盐中度敏感作物，盐害对我国水稻生产造成了巨大损失[7]。盐胁迫严重影响水稻形态及农艺性状，主要表现为株高变矮，穗粒数减少，结实率降低，叶片枯萎，延迟水稻种子的萌发，降低发芽率[8]；抑制根系生长，降低根长[9]；影响水稻光合速率，改变化学过程，阻碍呼吸和光合作用[10]。因此，如何减轻盐胁迫，提高水稻产量的问题亟需解决。已有学者提出改良水稻基因的方法，但还未发现明显的有效性。水稻自身可以抵御盐胁迫，提高水稻的耐盐性。也有学者研究发现，很多外源物质可以缓解盐胁迫[11]。前人通过二次组合设计，得出外源物质水杨酸(SA)、脯氨酸(Pro)和γ-氨基丁酸(GABA)单剂和复配剂能够提高盐胁迫条件下水稻产量。赵宏伟[12]等人研究发现，分蘖期或孕穗期喷施外源物质可提高水稻抗氧化酶活性和产量。戚乐磊[13]等通过水稻种子硅处理，提高萌发率，增加胚芽长度。水杨酸[14]和赤霉素[15]浸种也可提高发芽率。宴斌等人发现适当的Ca2+浓度可以降低Na+传输速率[16]，增强根系活力。徐芬芬等人经过种子CaCl2预处理，提高幼苗的光合速率和叶绿素含量[17]。外源物质锌元素也可减少化学过程的破坏程度，提高光化学效率[18]。

Meta分析运用统计学原理，搜集整理与分析某一主题的众多研究数据，找出需要研究分析的新问题[19]。此分析方法在医学领域应用最为广泛。1998年，彭少麟等第一次在生态学领域应用此分析方法[20]。本文利用此方法分析盐胁迫对成熟期和完熟期的减产效应。前人研究表明，不同生育时期的水稻对盐的敏感度不同，芽期耐盐碱，幼苗期敏感，分蘖期后的营养生长期耐盐，开花期敏感，成熟期耐盐性较强[3]。成熟期，对穗数和千粒重影响较大，只有保证此期间合理的水环境和适宜的盐浓度，才不会影响其产量和品质。完熟期是水稻的最佳收获时期，水稻籽粒干物质达到最大。本研究利用搜集到的文献数据，以常规处理下水稻的产量、每穗粒数、千粒重和结实率为对照，通过Meta分析方法分析盐胁迫对成熟期和完熟期的产量影响，为水稻收获阶段的盐分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 数据获取

通过中国期刊全文书库(CNKI，中国)、万方数据库、维普数据库中文数据库和Web of Science英文数据库，搜索盐胁迫(salt stress)、水稻(rice)、产量(yield)等关键词，对检索到的1960多篇文章进行筛选，筛选出2016—2023年期间符合以下条件的文章和数据：①剔除重复研究以及综述、会议报告等非研究文章；②每一研究包含实验组和对照组；③试验处理必须有重复，且重复3次以上；④至少有水稻产量、穗粒数、千粒重、结实率等4个指标中的1个；⑤均值±标准差等分析结果在文献中以图表的形式给出；⑥每个研究试验处理的条件基本一致；⑦用于整合分析中的必须是独立试验，每个水稻品种及生长周期的处理使用一个测量值。通过以上条件的筛选，共有12篇文献，94个数据可用于整合分析。

1.2 数据提取

Meta分析要求参与研究的试验是相互独立的，假设研究试验中的试验地点、试验条件、试验品种、观测结果及分析过程都是独立的。直接从文献中提取实验组和对照组的样本量N、平均值mean、标准差SD等结果。当原始研究中包含多个变量时，通常将不同的处理视为多个独立的研究纳入分析之中。为了区别同一研究下的多个独立试验，采用大写英文字母+作者+年份+小写英文字母以示区分，生育时期后缀写大写英文字母，品种类型后缀写小写字母。例如，胡博文等比较了盐胁迫对成熟期不同水稻品种产量的影响，则分别用“A胡博文2019a”，“A胡博文2019b”来表示这两个独立研究。

1.3 数据分析

Meta分析是一种统计方法，通过搜集归纳大量的独立实验结果，得到更加明确的结论。随着Meta分析方法的进一步发展与衍生，有很多专门的分析软件。MetaWin、RevMan和DSTAT是最为受欢迎的Meta分析软件。本文通过RevMan5.4、MetaWin2.0等软件完成整合分析，利用excel 2010、origin 2022进行数据分析和绘图。在进行Meta分析之前，需要对原始数据计算单个效应值。在生态学领域，最常见的2种效应值指标有反应比(lnR)和Hedges’d值[20]。张世乔等人将应比(lnR)作为效应值进行水分胁迫对水稻和小麦影响的Meta分析。本研究也选择反应比(lnR)作为效应值进行研究。

lnR的计算公式如下：

(1)

分析盐胁迫对水稻产量影响时，式中Xe和Xc分别为试验组的平均值和对照组的平均值。

计算完单个效应值后还需要利用模型计算所有纳入研究的综合效应值，对成组效应值进行分析。在MetaWin软件中，提供了两种效应模型，分别为固定效应模型和随机效应模型。固定效应模型假设研究间所有观察到的变异都是由偶然机会引起的一种合并效应量的计算模型，这些研究假定为测量相同的总体效应。随机效应模型统计研究内抽样误差(方法)和研究间变异以估计结果的不确定性。根据森林图得到的I2值来决定模型，此研究间存在异质性，所以本研究使用随机效应模型。为了更好地综合分析结果，需要将效应值转换用百分率表示，以使变化程度更加直接。

转换公式为：

=(elnR-1)×100

(2)

若lnR=0，率为0，则说明实验组结果与对照组结果无差异；若lnR>0，则说明盐胁迫对水稻产量产生了正效应，即盐胁迫促进了水稻产量的增加；若lnR<0，则表示盐胁迫抑制水稻产量的增加，产生负效应。

2 结果分析

2.1 不同时期盐分胁迫对水稻产量的影响

在成熟期和完熟期对水稻进行盐分胁迫，通过整合分析研究对水稻产量的影响，分析结果见表1。由于试验样本的不足，导致对产量Meta分析存在较大异质性。

表1 成熟期盐分胁迫对水稻产量影响

水稻成熟期分为乳熟、腊熟、黄熟和枯熟期4个阶段。对产量的形成具有重要作用，在此时期要注重水分和盐分的管理。针对不同品种，Meta分析结果如下。由表1可得，不同品种的水稻在成熟期进行盐分胁迫，产量均表现出负效应。对于盐胁迫对水稻产量影响的研究问题，选择产量作为结局指标，研究在成熟期时，耐盐品种和盐敏感品种对盐胁迫的响应，对纳入的5项研究进行Meta分析。因统计学差异较大，采用随机效应模型进行Meta分析。结果显示，对不同品种而言，合并效应无统计意义[95%CI(-39.22，2.11)]，Z=1.76，P=0.08>0.05。菱形小方块落在无效线左边，并且和无效线相交，说明研究之间无统计学差异，盐胁迫对产量的影响较大。盐胁迫会造成成熟期耐盐水稻减产30.8%。

完熟期是收获佳期。对纳入的8个独立试验数据进行分析，结果见表2。因数据间差异较大，采用随机效应模型进行Meta分析。结果显示，对盐敏感品种无显著性差异。对耐盐品种而言，合并效应具有统计意义[95%CI(-608.94，-302.76)]，Z=5.84，P<0.00001。说明整个Meta分析从统计学的角度来说是成立的。菱形落在无效线R=1左边，不相交，说明纳入的研究之间具有统计学差异。完熟期耐盐水稻会在盐胁迫条件下减产70.5%。

表2 完熟期盐分胁迫对水稻产量影响

2.2 不同时期盐分胁迫对水稻每穗粒数的影响

水稻产量的4个构成要素分别是单位穗数、每穗粒数、结实率和千粒重。为了更加清楚细致的研究盐分胁迫对水稻产量的影响，本研究将每穗粒数作为分类指标。

由前人研究可知，提高每穗粒数是增加产量的有效途径之一。穗数是产量的基础，跟穗长、枝梗数和粒数密度关系密切。每穗粒数在不同时期受盐分胁迫的影响结果见表3。由表3可知，盐分胁迫对每穗粒数均呈现负效应。对纳入的10个独立试验数据进行分析。因统计学异质性较大(成熟期P<0.00001，I2=98%；完熟期P=0.0004，I2=78%)，采用随机效应模型进行Meta分析。结果显示，纳入的研究均具有显著性差异。成熟期每穗粒数合并效应为[95%CI(-22.45，-5.87)]，Z=3.35，P=0.0008。完熟期数据合并效应为[95%CI(-7.40，-2.27)]，Z=3.69，P=0.0002。说明以每穗粒数为指标时，整个Meta分析是成立的。两个时期的菱形都落在效应线的左边，不相交。完熟期，成熟期水稻在盐胁迫条件下穗数分别降低42.87%，49.56%。

表3 不同时期盐分胁迫对每穗粒数影响

2.3 不同时期盐分胁迫对千粒重的影响

千粒重是以克表示的1000粒稻谷的重量，单位为g。千粒重是水稻产量的构成因素之一，但产量是综合结果，通过研究盐胁迫对水稻千粒重的影响，通过水稻籽粒干物质积累的角度解析盐胁迫对水稻产量的影响规律[1]。水稻的成熟期是籽粒形成和干物质积累的主要时期[21]。因此研究盐胁迫对水稻产量的影响是必要的。结果显示，盐分胁迫对水稻千粒重均表现为负效应。通过对纳入的10项实验数据结果分析。因统计学异质性较大(成熟期I2=94%，完熟期I2=71%)，采用随机效应模型进行分析。在不同的时期研究盐胁迫对千粒重的影响具有显著性差异，见表4。成熟期研究合并效应为[95%CI(-22.45，-5.87)]，Z=4.19，P<0.0001。完熟期为[95%CI(-7.40，-2.27)]，Z=4.09，P<0.0001。在成熟期和完熟期森林图中，每一个合并效应值的95%置信区间与中轴线0未相交，则认为盐胁迫处理和对照处理对千粒重的影响具有显著差异性。纳入研究的效应量都落在中轴线的左侧，代表盐胁迫对千粒重起到负调控作用。成熟期效应量较完熟期偏左，对千粒重的调控作用越大。完熟期千粒重减少15.49%。

表4 不同时期盐分胁迫对千粒重影响

2.4 不同品种对盐胁迫条件下结实率的影响

耐盐性不同的品种在盐胁迫下结实率的变化存在差异，盐胁迫对盐敏感的结实率抑制更为显著。结实率是指水稻饱满籽粒占总颖花数的百分率。通过对纳入的6项试验数据进行Meta分析，盐胁迫对结实率均表现出负效应，见表5。因统计学异质性较大，采用随机效应模式分析，合并效应具有统计意义。耐盐品种的合并效应量落在无效线的左边，且相交，则盐处理与对照处理无显著性差异。

表5 不同品种盐分胁迫对结实率影响

盐敏感品种较耐盐品种效应值偏左，负调控作用更大。盐敏感结实率合并效应为[95%CI(-16.80，-10.30)]，Z=8.16，P<0.0001，说明此Meta分析是合理的。针对耐盐和盐敏感不同品种，结实率分别降低7.14%，16.8%。

2.5 产量指标相关性分析

如图1所示，对产量(Y)、千粒重(TGW)、结实率(SR)、每穗粒数(NGPE)和有效穗数(NPE)等指标进行相关性分析，可以看出产量与有效穗数、每穗粒数、结实率和千粒重呈显著负相关。千粒重与有效穗数和结实率呈正相关，与每穗粒数呈负相关；结实率有效穗数呈正相关，与每穗粒数呈负相关；每穗粒数与有效穗数呈正相关。

图1 产量指标相关性分析图

3 讨论

3.1 不同时期盐分胁迫对不同品种水稻产量的影响

Meta分析结果显示，不同品种对水稻成熟期、完熟期进行盐分胁迫均会导致不同程度的减产，其中在成熟期进行盐分胁迫对盐敏感品种造成的减产最多。从提取筛选试验数据来看，大部分学者热衷于研究分蘖期、孕穗期和抽穗期3个时期。成熟期是干物质积累最重要时期，分析研究研究盐胁迫对成熟期水稻的影响具有参考意义。本研究利用Meta分析能够将大量试验信息进行综合得到一般结论的特点，搜集了大量独立试验数据，旨在发现各试验结论的差异及原因。从分析结果可以发现，盐胁迫下盐敏感品种产量负影响效应较耐盐品种较大，说明耐盐品种能够承受较低程度的盐胁迫，虽然产量不及对照但未达显著水平。

3.2 不同时期盐分胁迫对水稻每穗粒数和千粒重的影响

杨福[22]等研究表明，盐碱环境下降低水稻产量的原因是每穗粒数的减少和千粒重的下降。筛选数据发现，盐分胁迫对结实率和每穗粒数的影响较大。每穗粒数在成熟期和完熟期分别减少42.87%、49.56%。其中一项研究表明，水稻单株分蘖数和每穗粒数对单株粒重影响较大，即引起产量降低的主要原因是单株分蘖数和每穗粒数[23]。对于每穗粒数和千粒重指标来说，盐胁迫对成熟期和完熟期影响无显著性差异。成熟期置信区间较大，造成的分析结果误差也较大。

3.3 盐胁迫对不同品种水稻结实率的影响

Meta分析结果表明，不同品种的水稻对盐胁迫的响应不同。两品种之间的降低差异为9.66%，不同的水稻品种其耐盐性不同，同一品种在同一盐浓度不同生育时期中的表现也不同，盐逆境对不同品种的结实率具有显著影响。在分析试验数据过程中，胡博文等[3]研究发现成熟期中盐胁迫条件下牡丹江30的结实率较对照处理降低14.33%，龙稻5号降低11.45%；Kumar，V.[24]等实验发现盐敏感品种降低16.3%，耐盐品种降低13.6%，本文分析结果基本与前人一致。

4 结论

目前关于盐分胁迫对作物影响的分析研究较少，本文通过收集独立实验数据，运用Meta分析方法研究了盐胁迫对成熟期和完熟期水稻产量和千粒重的影响。土壤盐分胁迫对我国水稻产量和千粒重质量都有明显的影响。

(1)在不同的生育期进行盐胁迫，都会产生负效应，尤其在成熟期阶段，对水稻产量的减产效果最大，在完熟期阶段，对穗粒的干物质积累影响最大。与对照相比，一定程度的盐胁迫对水稻农艺性状影响显著，且全部表现为负效应。在成熟期，盐胁迫对不同品种的产量指标影响效应不同。

(2)结实率对产量的影响比重较大。耐盐品种产量减少7.14%。，盐敏感品种减产16.8%。

由于纳入的研究试验中水稻生长环境与气候条件的复杂性，本研究没有考虑地区间差异和试验环境，也没有考虑土壤质地、施肥量和不同盐分浓度对水稻产量的影响。要真正认识到盐分胁迫对各个生长指标的影响，还需要对多因子进行分析，考虑多种环境变化引起的综合作用，其次，由于设计方案的差异性，还需要考虑多角度的划分与研究，才能为未来更加完整的Meta分析提供更多的独立实验数据。