不同生态条件下玉米产量影响因素分析

郭书磊 王瑛 魏良明 张新 刘焱 吴伟华 卢道文 雷晓兵 王振华 鲁晓民

（1 河南省农业科学院粮食作物研究所，450002，河南郑州；2 河南省农业科学院农业经济与信息研究所，450002，河南郑州；3 南阳市农业科学院，473000，河南南阳；4 漯河市农业科学院，462000，河南漯河；5 安阳市农业科学院，455000，河南安阳；6 洛阳市农林科学院，471023，河南洛阳）

玉米的产量及其生长受多因素综合影响，随着玉米产量逐步提高和生产条件不断改善，不同生态区的环境差异是造成玉米单产差异的重要原因，其主要通过光照、温度、水分影响玉米源库关系和碳氮代谢作用于产量。积温是影响玉米生长及产量的主要因素，是玉米获得高产的首要条件[1]。张兴端等[2]研究表明，在武陵山区随着海拔升高，玉米生育期延长，产量明显增加。孟林等[3]发现，全球平均气温升高带来的气候变化导致河南省夏玉米的生育期显著提前。气候因素中的光照、热量、降水变化对农业生产造成了重要影响，已经引起各级部门的重视[4-5]。黄淮海夏播玉米区气候复杂多变[6]，河南各地的局部气候多样，高温干旱、阴雨寡照和大风强对流等灾害天气呈增加趋势[7-8]，各地区不同的生态环境条件导致不同地区玉米单产存在较大差异。不仅环境效应影响玉米产量，不同基因型的种质对产量也具有重要影响。选育优良自交系是玉米杂交育种的基础和关键，杂交种产量的高低、经济性状的好坏、抗逆性的强弱和生育期的长短等，一般都和亲本自交系的相应性状密切相关，因此，只有培育出优良的、综合抗逆性强的自交系，才能组配出色的杂交种。优良自交系不仅表现在其组配的杂交种产量等综合性状突出，还表现在自身生育期、株型、抗性和产量等性状上[9-11]。分析不同地区玉米的产量构成因素及其对产量的贡献效应，解析产量差异产生的原因，明确不同区域玉米产量提高的主要限制因素对提高区域玉米产量有重要意义。

本研究以15 份玉米自交系和18 份杂交种为材料，开展自交系和杂交种在不同生态环境下的评价研究。利用不同生态区的气候环境以及自然病害、逆境胁迫进行筛选，以抗病性、耐旱性、耐阴性和产量性状分析为基础，筛选综合性状优良的自交系和杂交种。并进一步分析产量构成因素对产量的影响，探究不同生态条件下产量的最优线性回归模型，明确不同地区选择相适宜高产品种的方法，在玉米品种“井喷”时期，对快速选择不同品种适宜的区域推广种植以及提高玉米品种的稳产性和竞争力具有重要意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

15 份自交系和18 份杂交种于2020 年夏季分别在南阳市农业科学院试验基地、漯河市农业科学院试验基地、洛阳市农林科学院试验基地、安阳市农业科学院试验基地进行种植。15 份自交系分别为

A5855、A7648、A7682、L2258、L2564、L4653、L5878、L753、LX201、LX202、LX203、郑72、郑71、郑79、郑493，编号1～15；18 份杂交种分别为宛玉231、宛玉471、安玉109、安玉909、洛玉197、洛玉199、漯玉16、漯玉18、漯玉197、郑单1868、郑单6095、郑单6122、郑单7137、郑单7153、郑单7167、郑单7168、郑单7603、郑单819，编号16～33。

1.2 试验设计

采用随机区组设计，3 次重复，每小区4 行，行宽0.6m，行长4.0m，种植密度67 500 株/hm2。各试验点收获后，每小区取代表性果穗10 穗进行室内考种，调查穗粗、穗长、穗行数、行粒数、秃尖长和百粒重。各试验点的环境气候数据（表1）来自当地气象站。

表1 不同试验点环境因素参数Table 1 Environmental factor parameters of different test locations

南阳市农业科学院位于豫西南南阳盆地，该地雨热同期，病害多发，尤其是南方锈病、弯孢叶斑病、小斑病、粗缩病和茎腐病等在河南省各地区中发病最为严重[12]。按照玉米主要病虫害鉴定方法，蜡熟期鉴定茎腐病、弯孢菌叶斑病、锈病、穗腐病和粗缩病，乳熟期鉴定小斑病。收获时取小区中间2 行测产，并测定株高和穗位高。

漯河市农业科学院位于豫中南平原区，该地病害相对较轻，光热充足，建设有完善的耐阴鉴定设施。设置正常光照对照和遮阴胁迫处理，遮阴胁迫的光照强度为正常光照的80%，出苗50d 后遮阴胁迫处理7d，并调查抽雄期、散粉期和吐丝期。收获时取小区中间2 行测产，并测定株高、穗位高、叶长和叶宽。

洛阳市农林科学院位于豫西山地丘陵区，该地降水较少，建设有国家农作物品种抗旱鉴定站，具有完善的抗旱鉴定设施。设置正常水区对照和干旱胁迫处理，旱区灌水次数和灌水时间与水区相同，但每次灌水量保持在水区灌水量的50%，调查抽雄期、散粉期和吐丝期，收获时取小区中间2 行测产，并测定株高、穗位高、叶长和叶宽。

安阳市农业科学院位于豫北太行山前平原区，该地病害最轻，但存在倒伏现象。于授粉后40 和47d 分别收获2 行，调查株高、穗位高、茎腐病、穗腐病、籽粒含水量、倒伏倒折率、茎秆穿刺强度及小区产量。

1.3 数据处理

采用Excel 和SPSS 17.0 软件进行数据统计处理，主要进行显著性检测、相关分析、逐步回归和通径分析。高稳系数（high-stable coefficient，HSC）综合反映了玉米潜在产量高低以及不同环境下的产量稳定性[13]，计算公式如下，HSCij=(Xij1-Sij)/Xi2，式中，Xij1为材料i在试验点j的平均产量，Sij为材料i在试验点j的标准差，Xi2为材料i在4 个试验点的平均产量，最终的高稳系数HSCi为材料i在不同试验点HSCij的平均值。水分胁迫指数（water stress indexes，WIS）=（对照材料产量-处理材料产量）/对照材料产量[14]，对照和处理材料产量为含水率14%的产量。综合抗病指数（comprehensive disease resistance index，CDRI）是多种病害抗病指数CDRIij的累加，CDRIij=Yij/Ymaxj，式中，Yij为材料i对应病害j的发病级数或发病率，Ymaxj为病害j在同类材料中的最高发病级数或发病率。

2 结果与分析

2.1 产量及其相关性状的统计分析

多地点方差分析（表2）表明，重复间各性状差异不显著，表明试验数据统计准确可靠，可做进一步分析。产量性状在材料、地点及其互作间的差异达到极显著水平，说明不同基因型的材料、不同环境地点及其互作对产量等性状有较大影响，有必要对产量性状开展多地点联合鉴定，有助于了解不同玉米材料的特征特性，为不同育种目标的材料改良提供参考。

表2 不同性状的多地点方差分析Table 2 Multi-site analysis of variance for different traits

4 个地点产量性状的相关分析（表3）表明，杂交种的产量与百粒重、穗位系数、穗长、穗粗、行粒数、秃尖呈显著或极显著正相关，仅有穗行数与产量相关性不显著，相关系数为穗粗＞穗长＞行粒数＞穗位系数；自交系的产量与百粒重、穗长、穗粗和行粒数呈极显著正相关，穗位系数、穗行数和秃尖与产量相关性不显著，相关系数为穗粗＞穗长＞百粒重＞行粒数，说明这些产量性状对产量的影响作用因玉米类型不同而有所差异。自交系中各性状与产量的相关系数均小于杂交种，且与产量不相关的性状多于杂交种，由表4 可知，4 个地点杂交种产量的变异系数均小于自交系，表明这些产量性状与杂交种产量的相关性高于自交系，可能是由于这些性状对杂交种产量的贡献效应大于自交系，导致杂交种产量受环境的影响较小。

表3 不同材料产量性状的相关系数Table 3 Correlation coefficients of yield traits of different materials

表4 不同地点不同材料的产量变化Table 4 Changes in yield of different materials in different locations

2.2 产量及相关性状的通径分析

产量与各性状的相关系数并不能完全真实反映其对产量贡献的大小。采用通径分析，对产量与产量构成因素的表面相关性进行分解，估算各因素对产量的直接影响效应[15]。首先，对4 个生态环境下的百粒重（x1）、穗位系数（x2）、穗长（x3）、穗粗（x4）、穗行数（x5）、行粒数（x6）、秃尖长度（x7）与产量（y）的关系进行逐步回归分析（表5）。随着自变量被逐步引入回归方程，回归方程的相关系数（R）和决策系数（R2）不断增大，可知引入的自变量对产量的影响效应在增加[13]。模型5 的R2=0.766，达到极显著水平，表明通径分析有效，剩余因子e=sqrt(1-R2)=0.484 较小，说明对玉米产量有影响的因素不仅仅有以上5 个自变量，还有其他因素。针对本研究的影响因素，模型5 考虑的最全面，与调查数据的拟合度最好，因此，产量与产量构成因素的最优线性方程为y=22.072x3+179.249x4+10.895x6+8.751x1-462.171x2-1009.523。

表5 4 个生态环境下建立的回归模型及回归系数Table 5 Regression models and regression coefficients established under four ecological environments

穗长、穗粗、行粒数、百粒重、穗位系数、产量彼此之间存在相关性，偏相关能够剔除其他因素的影响，只分析2 个变量之间的相关程度，从表6可看出，产量与穗长、穗粗、行粒数、百粒重、穗位系数呈极显著偏相关，说明穗长、穗粗、行粒数、百粒重、穗位系数对产量具有重要的影响效应，而穗长、穗粗、行粒数、百粒重的偏相关系数远大于穗位系数，表明穗长、穗粗、行粒数、百粒重对产量的影响作用大于穗位系数。结合最优回归模型中的直接通径系数（表5 中标准系数），发现这5 个性状对产量的直接作用为穗粗＞行粒数＞穗长＞百粒重＞穗位系数。

表6 产量性状的偏相关系数Table 6 Partial correlation coefficients between yield-related traits

2.3 不同生态环境下产量构成因素分析

对南阳试点上述穗长和穗粗等产量直接相关性状的最优回归方程分析，发现穗长（x3）、行粒数（x6）、百粒重（x1）、穗位系数（x2）和穗粗（x4）5 个性状引入线性方程y=18.604x3+24.211x6+13.132x1-741.672x2+135.371x4-1302.096。通过对该生态环境下所调查农艺性状的逐步回归分析，建立适宜该生态区域的最优线性回归方程（表7）y=25.937x3+25.485x6+15.398x1-597.283x2-23.957x8+16.852x4-1234.016，发现该生态点所调查性状对产量的直接贡献效应依次为行粒数＞穗长＞百粒重＞穗位系数＞小斑病＞穗粗，穗行数和秃尖等对产量的影响效应不显著，病害中仅有小班病引入回归方程。

表7 南阳试点建立的回归模型及回归系数Table 7 Regression model and regression coefficient established at Nanyang test site

针对该地区玉米病害发生较重的特点，对病害性状进行逐步回归分析，发现小斑病（x8）、锈病（x9）和茎腐病（x10）引入回归方程y=829.562-24.562x8-35.843x9-18.551x10，说明在该生态区的流行病害中上述3 种病害对产量的影响相对较大。

对漯河试点穗长和穗粗等产量直接相关性状的最优回归方程分析发现，行粒数（x6）和穗粗（x4）2 个性状引入线性方程y=23.218x6+105.283x4-674.758。通过对漯河试点正常光照条件下农艺性状的逐步回归分析，建立适宜该生态区域的最优线性回归方程（表8）y=76.6+2.568x6+2.356x13-83.437x12-16.202x11，发现该试点的农艺性状对产量的直接作用依次为行粒数（x6）＞叶宽（x12）＞叶面积（x13）＞抽雄吐丝间隔期（x11），与结实性相关的穗长、穗粗等对产量的影响效应不显著。

表8 漯河试点建立的回归模型及回归系数Table 8 Regression model and regression coefficients established at Luohe test site

分析该地区遮阴处理后的产量变化，对调查性状的变化进行逐步回归分析发现，仅有穗位系数（x2）的变化和抽雄吐丝间隔期（x11）的变化引入回归方程y=1400.193x2+20.9x11-207.439，说明遮阴处理后穗位系数和抽雄吐丝间隔期的变化对产量有较大影响。

对洛阳试点穗长和穗粗等产量直接相关性状的最优回归方程分析发现，行粒数（x6）、百粒重（x1）、穗行数（x5）和穗粗（x4）4 个性状引入线性方程y=14.515x6+17.448x1+40.994x5+48.379x4-1269.065。通过对洛阳试点正常灌水条件下农艺性状进行逐步回归分析，建立适宜该生态区域的最优线性回归方程（表9）y=22.264x6+15.997x1+43.133x5+21.713x11-104.706x4+45.885x12-1211.546，发现该生态点的农艺性状对产量的直接作用为行粒数＞百粒重＞穗行数＞穗粗＞抽雄吐丝间隔期＞叶宽，穗长和秃尖长等对产量的影响不显著。

表9 洛阳试点建立的回归模型及回归系数Table 9 Regression model and regression coefficients established at Luoyang test site

分析该地区干旱处理后的产量变化，对所调查性状的变化进行逐步回归分析发现，穗粗、穗长、秃尖长、行粒数、叶长（x14）的变化引入回归方程y=1.078-182.033x4+29.003x3-56.961x7-8.232x14+7.744x6，说明上述因素的变化对干旱处理后的产量有较大影响。

对安阳试点穗长、穗粗等产量直接相关性状的最优回归方程分析，发现行粒数（x6）、百粒重（x1）、穗粗（x4）、秃尖长（x7）4 个性状引入线性方程y=26.589x6+11.560x1+142.087x4+29.108x7-1142.529。通过对安阳试点所调查农艺性状进行逐步回归分析，建立适宜该生态区域的最优线性回归方程（表10）y=279.961x4+18.645x6+14.410x1-1633.504，发现该生态点的农艺性状对产量的直接作用为穗粗＞行粒数＞百粒重，穗长、穗行数等对产量的影响效应不显著。

表10 安阳试点建立的回归模型及回归系数Table 10 Regression model and regression coefficients established at Anyang test site

通过上述4 个地区产量直接相关性状的回归分析，发现南阳试点回归方程中引入5 个产量因素，分别是穗长、行粒数、百粒重、穗位系数和穗粗；洛阳试点回归方程引入与产量直接相关的行粒数、百粒重、穗行数、穗粗；安阳试点回归方程引入行粒数、百粒重、穗粗和秃尖；漯河试点回归方程仅引入行粒数和穗粗2 个直接产量因素。

2.4 不同生态条件下的产量分析

4 个试点产量分析（图1）表明，杂交种中洛玉199 平均产量最高，其次为郑单7137、郑单1868、郑单7603、漯玉18，其中郑单1868 和郑单7603 的高稳系数相对较大（表11），稳产性较好。自交系中郑71 平均产量最高，其次为LX202、L753、LX201和A7682，其中LX202、LX201 和A7682 的高稳系数相对较大（表11），稳产性较好。杂交种的高稳系数整体高于自交系（表11），与杂交种的产量变异系数较小的结果一致（表4）。

图1 不同地点杂交种和自交系产量热图Fig.1 Yield heat map of hybrids and inbred lines at different locations

表11 不同材料的高稳系数、水分胁迫指数和综合抗病指数Table 11 HSC,WSI and CDRI of different materials

续表11 Table 11(continued)

干旱处理后（图2）杂交种郑单7167、郑单6122、宛玉471、郑单6095、郑单1868、郑单7603和自交系L5878、L753、LX202、A5855 并未减产，其控水后的水分胁迫指数较小（表11），对干旱胁迫相对不敏感，耐旱性较好。遮阴处理后（图2）所有材料均减产，L2564、LX201、A5855、郑单819、郑单1868、L2258 和A7682 遮阴后的水分胁迫指数较小（表11），其对遮阴胁迫相对不敏感，耐阴性相对较好。

图2 不同杂交种（a）和自交系（b）干旱、遮阴处理后的产量变化Fig.2 Yield changes of different hybrids(a)and inbred lines(b)after drought and shading treatment

耐阴性和耐旱性的相关分析结果（表12）表明，两者的相关性并不显著，耐阴性与综合抗病性呈极显著正相关，耐旱性与籽粒脱水速率呈极显著正相关，籽粒脱水速率与茎秆穿刺强度呈显著正相关。通过对综合抗病性、籽粒脱水速率和茎秆穿刺强度分析发现，每个性状中表现较好的材料并不一致，郑单7168、宛玉231、郑单7603、郑单819、宛玉471、郑单1868、郑493、L5878、A5855、LX202 和LX201 的综合抗病性较好（表11）；宛玉471、郑单7167、郑单1868、郑单6122、郑单7137、洛玉199、LX201、L5878、LX202、A7648 和郑79 的后期脱水速率较快；郑单7137、郑单1868、洛玉197、宛玉231、安玉109、郑493、L4653、L2564、L2258 和L753 的茎秆穿刺强度较高。

综上，杂交种中郑单1868 的各性状表现均较好，综合抗逆性好，而自交系中各性状表现较好的材料并没有一致的自交系，这与自交系产量变异较大、HSC较小的结果一致（表4 和表12），自交系L5878 和LX201 的综合抗逆性相对较好，结合正常条件下产量分析，杂交种郑单1868 和自交系LX201 综合性状优良。

3 讨论

产量因素受不同生态区气候条件和栽培管理措施影响，对玉米产量的贡献效应不同。南阳盆地在玉米的整个生育时期都处于高温高湿的环境，极易爆发病害，在逐步回归建立产量最优线性方程时，仅有小斑病引入方程，直接通径系数较小。安阳试点回归方程分析中，与倒伏相关的倒伏倒折率、茎秆穿刺强度和成熟期籽粒含水量及脱水速率并未引入线性方程，说明其对产量的影响效应不显著，相比玉米病害、倒伏对产量的影响，穗长、行粒数、百粒重、穗粗等与产量直接相关的因素对产量影响效应更大[16-17]。

对产量构成因素进行分析、探讨产量因素之间的关系成为解析产量特性的重要手段[18-23]。玉米产量因素是在玉米发育过程逐步形成，容易受环境胁迫影响。针对不同生态区的产量分析，最优线性回归方程引入的产量因素并不相同，说明不同生态区的光照、温度、土壤环境以及病害对产量的影响作用不同。在产量构成因素分析中，南阳、洛阳、安阳、漯河试点分别有5、4、4、2 个与产量直接相关的因素引入最优线性回归方程（表7～10），南阳、洛阳、安阳杂交种和自交系的平均产量均高于漯河试点（表4），因此，在分析一个地区适宜种植的品种时，应选择尽可能多的产量因素引入最优线性回归方程的品种，作为该地区的主栽品种，便于有针对性地加强栽培管理措施，从而将产量因素协调到有利于高产的最佳水平，有助于提高玉米产量和稳产性。

玉米产量要素之间彼此相关联，极端天气的危害往往会被某一个受影响较重的产量因素放大。漯河试点的日平均气温最高，日照时数明显少于其他试验点（表1），同时该试验点的平均产量也最低（表4），与王曼莉[24]研究发现高温少光的环境会导致晚熟高产品种产量显著下降的试验结果一致，而洛玉199、郑单7137、郑单1868、郑单7603 和漯玉18 等高产品种遮阴胁迫后产量普遍降低，可能是花期遮阴后导致有效积温和光照不足，限制了高产品种的产量潜力；本研究中在抽雄和吐丝期前后（出苗后50d）遮阴胁迫对玉米产量的影响大于干旱胁迫（图2），与李向岭[25]和李言照等[26]研究发现花期有效积温和日照时数是影响玉米产量最显著的生态因素的结果一致，同时，花期有效积温和光照不足严重影响产量要素的形成及其在产量构成中的贡献效应（表8）。针对近年来河南地区阴雨寡照极端天气频发、玉米花粒结实不良导致减产的现状，研究并筛选耐阴品种对玉米增产具有重要作用。本研究中耐阴性与综合抗病性呈极显著正相关，说明综合抗病性好的材料抗逆性强，育种实践中选育综合性状优良的高产品种时，应加强综合抗病性的逆境选择强度，进而提高所选育品种的抗逆性。

综上所述，玉米生产应依据不同品种的种植特性，在不同生态区选择适宜的品种进行区域化种植，进而发挥不同品种的产量优势，提高玉米单产和质量，确保粮食丰产的稳定。

4 结论

通过多点联合鉴定，发现不同生态条件下，产量因素对玉米产量的贡献效应并不相同，与产量直接相关的产量因素对产量的贡献效应要大于病害和倒伏；建立了各地产量的最优线性回归模型，阐明各地产量主要构成因素，明确不同区域选择相适宜高产品种的评价方法；最终鉴定出郑单1868 和LX201 耐阴性、耐旱性和综合抗病性较好，综合性状优良。