黑龙江22个栽培苹果品种选育系谱分析

杨 悦, 顾广军, 于文全, 卜海东, 刘 畅, 胡颖慧, 程显敏, 张彦丽

(1.黑龙江省农业科学院牡丹江分院,寒地果树育种栽培重点实验室, 黑龙江 牡丹江 157000;2.牡丹江师范学院生命科学与技术学院, 黑龙江 牡丹江 157011)

中国是苹果原产地之一,种质资源丰富,栽培面积广泛[1]。在不同的苹果栽培地区,由于生态条件和市场需求等差异,各育种单位根据地区的实际情况,采用不同育种方式选育出适应当地需求的优质苹果品种。据不完全统计,截至2018年,我国已成功育出苹果品种300余个[2]。

对苹果品种进行系谱分析,不仅能够把握当前育种动态,也为今后育种中亲本的选配提供依据。目前,我国育成的苹果品种较多,系谱分析也有报道。辛培刚等[3]对我国400余个苹果品种进行了系谱分析,揭示了品种族系和演化关系;董志丹等[4]对1951—2019年我国育成的273个苹果品种的系谱进行了分析发现,苹果的骨干亲本为“富士”“金冠”“元帅”和“嘎啦”。此外,系谱分析在梨[5]、草莓[6]、猕猴桃[7]、葡萄[8]等园艺作物中皆有报道。以上研究均表明,系谱分析对追踪骨干亲本,揭示品种族系及演化,洞悉育种亲本组成及选配规律等方面具有重要作用。

黑龙江省气候寒冷,土壤肥沃,是我国寒地苹果的主要栽培地区之一。由于地域特征,黑龙江省栽培的苹果品种多为抗寒性较强的中小型苹果,干物质含量高、风味浓,特别适合当地和俄罗斯市场的需求。黑龙江省栽培的苹果品种众多,但培育单位明确、育种信息清楚的育成苹果品种仅有22个,其系谱尚不清楚。

本研究通过对黑龙江省栽培的22个育成苹果品种进行统计分析,归纳整理了这些品种的审(鉴、认)定、登记和备案情况,物候期,耐贮性等,分析了这些品种的亲本组成和选配特点,绘制了22个苹果品种的系谱图,发现了育种中的骨干亲本,以期为今后苹果育种工作和新品种亲本的选配提供参考。

1 材料和方法

1.1 材 料

22个育成苹果品种及其系谱资料主要来源于期刊文献、专业出版物《中国果树》《北方园艺》《园艺学报》《果树学报》《中国果树志》[9]《龙江果树》[10]等,以及国家及各省农作物品种审定公告、公开发表的新品种选育报告等相关材料。

1.2 方 法

既通过新品种保护权又通过审定(或备案、登记、鉴定、认定)的品种,仅统计1次,时间均以审定(或备案、登记、鉴定、认定)证书为准。追溯育成品种的系谱时,尽量追溯到原始品种(指无法再进一步追溯其亲本来源的育成品种、品系或材料),国外引进品种和地方品种视为原始品种,不追溯其系谱[11]。亲本均为原始品种的苹果品种视为第1代品种;亲本之一为原始品种,另一亲本为第1代或双亲均为第1代的视为第2代品种,以此类推为第3代,第4代。

根据推断出来的亲本,计算每一个育成品种的亲本遗传贡献值,利用亲本的遗传贡献值判断亲本的重要性。亲本遗传贡献值的计算参照孟聚星等[8]的方法,略有改动。凡亲本通过自然实生、芽变或诱变选种而成的品种,其亲本的遗传贡献值为1;通过杂交育成的品种,其双亲的遗传贡献值均为0.5,每一育成品种的各直接亲本遗传贡献值总和应等于1。

2 结果与分析

2.1 选育概况

19世纪60年代黑龙江省开始进行果树育种工作,以抗寒、优质、果大鲜食品种为育种目标,有计划地进行育种、引种、实生选种等工作[12]。处于寒地的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、新疆等省区地理条件相似,引种成功率高。

黑龙江省苹果栽培品种主要有22个(表1),其中,有14个来自本省,8个来自省外。通过审定15个、登记2个、备案1个,还有4个苹果品种有资料报道,但未审(认、鉴)定(表2);龙丰和塞外红均通过国家林木良种审定,为国审品种。22个品种中,除塞外红和东光的亲本来源为农家品种不明确外,其余20个亲本来源明确的育成品种,通过常规杂交手段选育出的有18个,占90%,表明杂交育种是黑龙江省主要的苹果育种途径;实生选种有1个,占5%;芽变选种1个,占5%。

表1 黑龙江省栽培的育成苹果品种Table 1 Cultivated apple varieties in Heilongjiang Province

表2 黑龙江省通过不同育种方式育成的栽培苹果品种数量统计Table 2 Statistics of main apple varieties bred by different breeding methods in Heilongjiang Province

亲本来源明确的20个苹果品种可分为3代(表3),其中,第1代品种11个(55%),主要通过杂交和实生选育,分别占50%和5%。第2代品种8个(40%),主要通过杂交和芽变选育,分别占35%和5%。第3代品种1个(5%),通过杂交选育。

表3 亲本来源明确的20个苹果品种的代数分布情况统计Table 3 Algebraic distribution of 20 apple varieties with clear parents

2.2 苹果重要经济性状分析

黑龙江省属于寒地,主要种植小苹果,其果实的成熟期相较于大苹果有所区别,根据果实的成熟期将黑龙江省苹果划分为早熟(8月底前)、中熟(9月中旬前)和晚熟(9月中旬及以后)。由表4可知,早熟品种5个(22.7%),中熟品种4个(18.2%),晚熟品种12个(54.6%),中早熟品种1个(4.5%);19个有花期描述的品种中,除“新帅”和“新冠”在4月开花外,其他品种均在5月开花。表明黑龙江省苹果栽培品种主要以晚熟品种为主,多在5月开花。

表4 育成的苹果品种经济性状情况Table 4 Economic characters of raised apple varieties

根据果面盖色不同将苹果分为红色、黄色、绿色,黑龙江省栽培的22个育成品种全部属于红色品种,且均具有较强的抗寒性,有明确记载耐贮藏的品种有12个,占54.5%。为了方便研究,在苹果栽培选育工作中,根据果实的单果重将苹果划分为大果(>200 g)、中果(100～200 g)和小果(<100 g)。大果品种2个(9.1%),中果品种6个(27.3%),小果品种14个(63.6%)。

2.3 亲本组成

2.3.1直接亲本组成

黑龙江省栽培的22个育成苹果品种遗传系谱图见图1,其中亲本来源明确的20个品种共涉及直接亲本26个(表5),可分为4类(引进品种(系)、育成品种(系)、地方品种及亲本来源不详的品种)。其中,引进品种(系)10个(38.5%),遗传贡献值为47.5%;育成品种(系)9个(34.6%),遗传贡献值为30.0%;地方品种1个(3.8%),遗传贡献值为5.0%;亲本来源不详品种6个(23.1%),遗传贡献值为17.5%。黑龙江省栽培的苹果品种育种过程中,主要的直接亲本类型为引进品种和育成品种,在新品种选育中利用育成品种作为亲本,可大大缩短育种进程。

图1 黑龙江省栽培的22个育成品种的系谱Fig.1 Pedigree of 22 varieties bred in Heilongjiang Province

表5 育成的苹果品种直接亲本类型与遗传贡献值Table 5 Types and genetic contribution of direct parents of bred apple cultivars

2.3.2原始亲本组成

20个品种共涉及原始亲本19个(表6),其中引进品种(系)12个(63.2%),遗传贡献值为67.6%;地方品种1个(5.3%),遗传贡献值为7.4%;亲本来源不详的品种6个(31.5%),遗传贡献值为25.0%。引进品种的数量及其遗传贡献值远远高于其他品种。说明在育种工作中引进品种运用较多,国内品种运用较少,引进品种在育种原始亲本中占有主导地位。

表6 育成的苹果品种原始亲本类型与遗传贡献值Table 6 Type and genetic contribution of end ancestors of bred apple cultivars

2.4 亲本组配特点

2.4.1不同单果重的亲本组合

对18个杂交选育的品种进行统计分析,发现18个品种双亲均有单果重信息。双亲单果重不同的品种有17个,占94.4%,分别为大果×小果(8个),小果×大果(5个),中果×小果(3个),小果×中果(1个);双亲单果重相同的品种有1个,即小果×小果,占5.6%(表7)。18个杂交品种双亲或单亲中都有小果品种,13个杂交品种单亲中有大果品种,4个品种单亲中有中果品种。

表7 育成的苹果品种不同单果重的亲本组合情况Table 7 Parent combinations of different single fruit weights of bred apple varieties

2.4.2不同成熟期亲本组配

对18个杂交选育的品种进行统计分析,发现双亲都有成熟期信息的品种有12个。双亲成熟期不同的品种有11个,占91.7%,分别为早熟×晚熟(2个),中熟×早熟(2个),中熟×晚熟(1个),晚熟×早熟(4个),晚熟×中熟(2个);双亲成熟期相同的品种有1个,即晚熟×晚熟,占8.3%,结果见表8。10个杂交品种双亲或单亲为晚熟品种;5个杂交品种单亲为中熟品种;8个杂交品种单亲为早熟品种。

表8 育成的苹果品种不同成熟期的亲本组合情况Table 8 Parent combinations of bred apple varieties at different maturity stages

2.4.3不同抗寒性亲本组配

对18个杂交品种的亲本抗寒性进行统计,发现9个品种的双亲都有抗寒性信息,双亲抗寒性不同的品种有7个,占77.8%,分别为抗寒性强×抗寒性差(4个),抗寒性差×抗寒性中(1个),抗寒性差×抗寒性强(2个);双亲抗寒性相同的品种有2个,即抗寒性强×抗寒性强,占22.2% ,结果(表9)表明,抗寒性的亲本组配以抗寒强×抗寒差为主,8个杂交品种双亲或单亲抗寒性强;1个品种单亲抗寒性中;7个品种单亲抗寒性差。

表9 育成的苹果品种不同抗寒性的亲本组合情况Table 9 Parent combinations of different cold resistance of bred apple varieties

2.4.4其他的亲本组配

在选配过程中,抗寒品种果实耐贮藏性也是极为重要的性状,杂交后代果实耐贮性与亲本耐贮性呈正相关[13],选择耐贮性强的亲本更易获得耐贮藏的杂交品种,例如:“金冠”(耐贮藏)ד红太平”(不耐贮藏)育成了耐贮藏的优良品种“金红”,“金红”(耐贮藏)ד白龙”(耐贮藏)育成了耐贮藏的“龙丰”。果实品质的遗传较为复杂,果实品质越高的亲本,杂交后代品质相应的提高[14],例如以“金冠”为母本培育出综合品质优良的“金红”“龙冠”等杂交品种。

2.5 骨干亲本分析

通过对黑龙江省栽培的22个育成苹果品种的系谱(见图1)分析发现,“金冠”“铃铛果”“大秋”作为直接亲本,使用频数、遗传贡献率和衍生品种数最大,可作为育种的骨干亲本。

“金冠”苹果又名“黄香蕉”“黄元帅”“金帅”,原产于美国,属晚熟品种,具有果个大、品质优、耐贮藏、产量高、抗病性强等优点[15]。以“金冠”为直接亲本杂交培育了6个1代品种,包括“龙冠”“金红”“新帅”“新冠”“嫩光”“新苹4号”,又以其后代为亲本培育出了2个2代(“龙帅”“龙丰”)和1个3代(“吉早红”)品种。

“铃铛果”源于美国,具有抗寒、早熟、丰产等优点,对苹果黑星病、早期落叶病的抗性强[10]。以“铃铛果”为直接亲本杂交选育了2个1代品种(“龙红”和“七月鲜”)和2个2代品种(“新苹1号”和“龙冠”)。

“大秋”苹果又名“紫秋果”“红太苹果”,属晚熟品种,具有抗寒、丰产、耐贮藏等优点,对蚜虫、苹果黑星病、早期落叶病的抗性强[10]。以“大秋”为母本选育了1代品种“秋露”和“双秋”及2代品种“龙秋”。

3 小结与展望

3.1 苹果种质资源丰富,育种利用率不足

中国是苹果原产地之一,具有丰富的种质资源[16]。但对亲本来源清楚的20个苹果品种的原始亲本组合进行统计分析发现,具有国外亲本血缘的品种有19个(95.0%),双亲均为我国材料育成的苹果品种仅有1个。与拥有丰富的苹果种质资源相比,优良种质资源利用率低。因此,在未来的育种工作中,应充分利用我国苹果种质资源,育出具有优良性状的苹果新品种。此外,黑龙江省栽培的育成苹果品种主要为第1代品种(55%),其次是第2代品种(40%),且第1代和第2代品种均以杂交为主,有一定比例的实生和芽变选种,而第3代品种较少,说明苹果育种工作仍有较大的提升空间,在未来的育种工作中,可加强现有育成品种的应用,以更快育出性状优良的苹果品种。

3.2 以常规育种为主,诸多问题待解决

黑龙江省栽培苹果品种育种以常规杂交育种为主,并没有分子标记辅助育种、转基因技术和诱变育种等育种技术的应用。在黑龙江省栽培的20个育成苹果品种中,通过常规杂交选育的有18个(90%),这种以常规育种技术为主的育种方式,育种效率较低,制约了优良苹果新品种的选育进程。在育种工作中不仅要进行常规育种,更要结合现代生物技术,更快速、更准确地培育出优良新品种。

自19世纪60年代黑龙江省开展果树育种工作以来,引进和选育了如“龙丰”“金红”“塞外红”等抗寒、优质、丰产的新品种,但仍存在诸多问题,寒地苹果育种中抗寒性是亟待解决的课题,虽然选育了诸多品种,但综合性状优良、能够广泛栽培的品种少;晚熟品种多(54.6%),早熟品种少(22.7%);果实盖色为红色的品种多(100%),非红色品种少;小果品种多(63.6%),大果品种少(9.1%)。为满足逐渐多样化的市场需求,提高果树育种目标,黑龙江省栽培的苹果品种育种,应特别注重挖掘更多的优质、抗寒、抗病、丰产、大果、耐贮运等优异资源。

3.3 亲本组配特点

本研究表明,亲本选配过程中,抗寒、小果、晚熟的品种利用率较高。分析原因可能是寒地栽培的苹果品种对抗寒性要求较高,而抗寒性强的多为小果型,品质好且耐贮藏的优良品种多为晚熟。有研究表明,苹果杂种后代的平均单果重小于双亲的平均单果重的中间值[17],小果具有较强的遗传优势[18]。由此看来,要获得理想的较大果型新品种,在选配组合时,亲本之一需要选择大果型,但东北地区气候寒冷,抗寒性强的品种才适宜栽培,而抗寒性强的多为小果型,其抗寒性传递力较强[19],且遗传与父母本密切相关,具有明显的母性遗传倾向[13],而杂交品种的成熟期又受双亲的严格制约,不同成熟期的亲本组合杂交后代多介于双亲之间或稍提前[20]。因此,在选配杂交组合时,要特别重视对小果亲本的选择,首先考虑抗寒性,尽量以抗寒性强、较大果型资源为母本,另外,亲本的综合性状优良、成熟期与目标成熟期相近的品种作亲本,更有机会获得理想育种目标的新品种。

3.4 系谱图仍不完善,有待进一步深入

本研究统计和分析了黑龙江省栽培的22个育成苹果品种,绘制了品种的系谱图,发现育成品种的亲本系谱仍不完善,许多品种育种资料缺失或记载不详,部分育种单位未公布育成品种双亲信息,以及同物异名和同名异物等问题的存在,导致生产上的品种多于文献报道品种。对此,育种单位准确详细报道育成品种的亲本来源和基本生物学特性,在品种命名过程中严格遵循命名规则,不重复命名,为提高育种进程提供可靠依据。