铁膜在水稻重金属胁迫中的作用研究综述

摘 要 我国水稻种植区域广泛，是主要的粮食作物之一。环境中的重金属铊会通过水稻根系进入植株体内，进而影响植物的生长发育，若通过食物链进入人体，也会对人类的健康造成严重威胁。铁膜是植物根表适应环境而形成的一层铁氧化物膜。为研究根表铁膜对水稻吸收重金属过程的影响，从重金属对人体的危害、与植物之间的互作及铁膜在重金属胁迫下的解毒机制等方面展开综述，在宏观及分子层面上提出了3个研究方向探究铁膜在水稻重金属胁迫中的作用。

关键词 铁膜；重金属；水稻

中图分类号：S511；X173 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.10.074

我国部分城镇耕地已出现严重的重金属污染现象，主要有Cd（镉）、Hg（汞）、As（砷）、Pb（铅）、Cu（铜）等金属元素。我国每年因土壤重金属污染造成的经济损失高达200亿元。世界上超过60%的人以水稻为主食，人类活动导致土壤中的重金属含量日益增多，稻米中累计增加的重金属直接威胁着人体健康。其中重金属TI（铊）具有一定的化学活性，易被植物的根吸收，进而影响植物生长发育，还能富集到食物链中，在生物体内积累并对生物产生毒性影响。水稻在生长发育过程中为了长期适应淹水环境，其根部结构会发生特殊的生理变化而形成大量的通气组织，通气组织向水稻根际释放氧气和氧化性物质，而根际中的有机质等还原型物质被氧化后附着在根表形成铁膜，其通过吸附和共沉淀等作用影响着土壤中许多金属元素的化学行为及生物有效性。

1 重金属对人体的危害

重金属一般指密度大于4.5 g·cm-3的金属，如铅（Pb）、镉（Cd）、铬（Cr） 、汞（Hg）、铜（Cu）、金（Au）、银（Ag）等。有些重金属通过食物进入人体，干扰人体正常生理功能，危害人体健康，被称为有毒重金属。人体对重金属的积累程度通常随着接触程度和接触时间的增加而增加。

水稻受重金属铊污染严重，铊中毒最主要的传播途径是食品中富含铊，并且经由食物链及被污染的灌溉水进入人体。在我国贵州省回龙寨汞铊矿床的开发冶炼过程中，铊经由自然风化途径释放至当地环境中，当地村民在长时间食用含铊量超标的土壤栽培出的农产品后，出现了铊中毒问题。据监测，当地土壤中铊的含量在1.5～124.0 mg?L-1，远高于国家环境标准规定的限值[1]。急性铊中毒能造成人体神经系统损害、脱发、腹痛及呼吸、肝肾功能衰竭等症状，在严重情况下，铊中毒甚至会危及生命。铊的生物积累对生态环境和人类健康都会造成严重危害。

2 重金属与植物之间的互作

大量研究表明，重金属在植物体内的累积受土壤类型和污染源的影响。重金属能在许多植物的根部和芽中累积，且重金属的浓度会比土壤溶液中的浓度高几个数量级。不同植物体内的金属分布和迁移模式也存在差异，芹菜根系组织中的铊含量比茎叶中的铊含量低，而胡萝卜和洋葱茎叶中的铊含量比根系组织高1.5～10.0倍[2]。此外，重金属在农作物中的分布也会受到外界重金属浓度的影响，随着外界浓度的升高，农作物的根和茎中的重金属浓度也会呈直线上升。

3 铁膜的形成

近年来，人们越来越关注利用自然和人工湿地系统进行废水处理。在这2个生态系统中，处理污物的能力与生长在湿地的植被联系紧密。湿地植物长期生长在淹没或浸没的环境中，浸没的土壤一般是厌氧的，氧化还原电位较低，当大量的还原性离子被植物吸收后会严重影响植物正常的生长发育。因此，长期生长在积水土壤中的植物已发展出适应水淹环境的保护机制，其中之一就是在根部表面形成红褐色的氧化铁膜，将根包裹起来，抑制还原性物质的吸收。已发现湿地植物的根在淡水环境和咸水环境中都能形成铁膜。铁膜的形成在湿地生态系统的内部反应中起着重要作用，主要影响植物对铁元素及其他重金属元素的吸收，以及潜在地促进有机物降解。

相关研究报道，湿地植物为了适应环境，植株的某些形态结构会发生特殊的改变，植物体内会形成非常多的通气组织。这种结构的改变能让植株将大气中的氧气通过叶片运输到根部，再由根部组织释放到根际中，使土壤中的还原性物质Fe2+、Mn2+大量被氧化，而通过氧化反应形成的铁锰氧化物能在水稻等其他湿地植物的根表沉积，呈胶膜状态[3]。根表铁膜的强吸附性和特殊的电化学性能，使得外界环境中存在的阴阳离子能更好地吸附在植物根系表面，对重金属有吸附或共沉淀作用[4-5]；也有相关研究报道植物根表铁膜以螯合作用沉积重金属[6]。

目前，对根表铁膜的研究方向主要有2个。1）根据铁膜特性和存在部位，研究根表增加铁膜对土壤-野生湿生植被重金属元素迁移转运的影响。2）农作物如水稻根系根表铁膜对营养元素的富集、吸收及重金属污染的控制问题。总之，这些研究旨在深入了解根表铁氧化物膜的作用机制，并探索其在环境保护和农业生产中的应用前景。

4 铁膜在植物重金属胁迫中生态学效应

植物根部泌氧诱导形成的根表铁膜，可作为植物根部与重金属元素接触的第一道屏障，会促进重金属离子在植物根部铁膜的吸附沉积，从而抑制重金属元素向植物体内的迁移，减少重金属元素对组织器官的危害。

湿地植物的根表铁膜对Cd2+、Pb2+等二价阳离子有强烈的富集作用[7]。李开叶等研究表明，植物根表铁膜含量与铁膜中Cd、As含量呈正相关关系[8]。张秀等研究发现，根表铁膜的含量与铁膜中As的含量呈显著正相关关系[9]。李莹等研究发现，湿地植物根表铁膜中Fe含量的增加有利于促进Cd、Pb、As元素在根表沉积，在一定程度上可以抑制Cd、Pb、As元素进入植物体内[10]。根表铁膜与水稻各部位镉含量及转运系数呈显著负相关关系[11]。在一定程度上，植物根表的铁膜对于重金属的胁迫是有一定屏障作用的。

但也有研究表明，根表铁膜可以作为其他元素的储存中心，促进植物对重金属离子的吸收[12]。蔡妙珍等研究发现，根表覆有铁膜的水稻在含磷营养液中培养24 h后，其根表铁膜对磷的富集量是无铁膜水稻的2～4倍[13]；同时，水稻品种籼稻IR64根表铁膜数量大于水稻品种粳稻（Azucena），籼稻IR64根表铁膜对磷的富集作用也明显高于粳稻。这表明铁膜数量越多，对磷的富集作用越强，即使在淹水降低土壤磷有效性的条件下，水稻仍能吸收根表铁膜富集的磷，维持正常的生长发育，主要原因在于铁氧化物胶膜有较多的负电荷基团，使铁膜成为锌的富集庫，从而增加了水稻对锌的吸收。

5 鐵膜对植物在重金属胁迫下的解毒机制

目前关于植物在重金属胁迫下的解毒机制研究主要包括以下4方面。

1）植物地下部根际分泌物研究。植物根际分泌物的成分复杂，如可溶性的大分子和有机小分子：有机酸、氨基酸和糖类，以及不溶性物质。根部分泌物在金属耐受性中作用最明显的例子是荞麦通过根部分泌有机酸和Al（铝）的解毒过程，草酸在叶子中积累无毒的Al-草酸盐来应对Al胁迫，进行内部和外部解毒[14]。有研究发现，水稻根内草酸的含量与植物体内TI的吸收量呈极显著正相关关系，推测TI与草酸能够形成化合物从而降低水稻体内TI+含量，提高对TI的耐受[15]。

2）植物抗氧化研究。重金属胁迫下植物的防御机制主要由非酶性抗氧化剂和抗氧化保护酶组成。相关研究表明，硅和钾在水稻生长发育过程中能提高抗氧化酶的活性，通过特殊的生理生化反应清除自由基，从而对抗重金属胁迫[16]。

3）金属硫蛋白（Metallothioneins，MTs）。MTs是一类含Cys（半胱氨酸）残基的金属结合蛋白，主要存在于细胞质中且分子量极低。MTs对重金属有很强的亲和性，可与Cu、Zn、Pb、Cd等重金属络合。水稻金属硫蛋白OsMT1e基因能通过螯合细胞内过量的Cd和Cu来缓解重金属对水稻的危害，对提高水稻对重金属耐受性机理的理解及其潜在的应用具有重要的意义。

4）ABC载体（ATP-binding cassette transporters）。

ABC载体是一类多样性的跨膜转运蛋白家族。付珊等人通过Cas9基因编辑技术构建水稻ABC转运蛋白基因OsABCG36的敲除突变体，以阐明其在水稻中的生物学功能。研究结果表明OsABCG36定位于细胞膜上，通过将Cd或者Cd复合物外排出根细胞来提高水稻对Cd的耐受性[17]。

6 结语

目前，关于水稻根表铁膜对重金属的吸收转运的研究大多集中在Cd、Pb、As、Al及Se等重金属，铁膜对水稻吸收重金属铊的影响与机制的相关报道也不多。具体可以从以下3个研究方向进行探索。

1）在宏观上研究铁膜形成背后的铁平衡机理，可对检测铁膜表征形态的技术进行优化升级，或者将重点放在分子生物学水平上，研究铁膜的形成及作用机制，进一步明确铁膜存在的必要性，并通过对根表铁膜进行合理调节，为提高食品品质、食品安全提供理论依据，为湿地植物中重金属的污染防治提供合理的防治及修复措施。

2）可研究水稻根表铁膜的存在对水稻吸收重金属铊的影响与机制，从生理生化指标上，如水稻根部的铊吸收量、茎叶的铊吸收量、相关的抗氧化物酶活性（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶及谷胱甘肽还原酶等）。

3）在分子层面上，研究水稻根表有无铁膜对重金属铊胁迫下水稻根部的代谢组、转录组及两组学联合分析之间的影响差异，初步阐明铁膜对水稻铊吸收的影响与机制。在代谢组学分析中，可重点检测有机酸类代谢物、氨基酸类代谢物及其他关键代谢物，探究水稻根表铁膜的增加对于水稻根际分泌物的影响，找出相较于对照组（水稻根表不形成铁膜）上调或下调的差异代谢物并进行富集分析，找出相关的代谢途径；在转录组学分析中，可筛选出相关的差异基因并进行GO（Gene Ontology）、KEGG（ Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）富集分析（有参、无参），构建有无铁膜条件下水稻根部铊吸收差异的基因调控网络；代谢组学与转录组学联合分析，通过关键代谢物及关键基因挖掘出两者之间的联系，并绘制相关的调控网络途径，揭示水稻根表铁膜的存在对于水稻吸收重金属铊的影响机制。

因此，开展铁膜对水稻吸收重金属铊的影响研究，从转录组及代谢组等层面揭示其机制，对于控制水稻重金属铊的污染风险，保障粮食安全有重要意义。

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（责任编辑：刘宁宁）

收稿日期：2023-04-17

作者简介：廖文青（1997—），女，广东梅州人，在读硕士，研究方向为生物化学与分子生物学。E-mail：304104181@qq.com。