深地空间光照和水分对2种常绿观赏植物生长和光合特性的影响

丁乐乐

（中铁第一勘察设计院集团有限公司，陕西 西安 710043）

0 前言

随着城市化进程的加快，用地资源日趋紧张，城市发展逐渐由水平转向纵深空间发展，且开发深度逐渐加深［1］。城市深地空间的合理开发关系到未来城市的可持续发展［2］。深地空间远离自然生态环境，存在诸多客观限制因素，而植物具有促进物质循环、维持碳氧平衡等重要生态作用，因此植物有望在改善深地空间环境、构建深地空间稳定的生态圈中发挥重要作用［3］。光照和水分是植物生命历程的重要影响因子，其对植物生长形态、生物量积累、光合作用等均产生一定影响［4-5］。深地空间的光照和水分受人工设备、资源能耗等因素的限制，具有一定的特殊性。深地空间光照和水分的供给在很大程度上依赖于人工调控，但从降低资源能耗的角度出发，对大部分植物而言，深地空间环境条件可能会使植物受到弱光、干旱以及弱光干旱交互作用的影响。

有研究显示，植物能够通过重塑形态来主动适应不利的光照环境。例如，在一定光强范围内，光照减弱会使植物株高、叶面积有所增加，以便植物获得更多的光能［6］。但在弱光条件下，植物光合作用减弱，大部分植物CO2同化量减少，引起植株生物量减少［7］。干旱通常通过影响植物光合作用进而对植物的生长形态产生影响，干旱会使植物气孔关闭，则植物进行光合作用的必要因子水和CO2减少，引起光合作用减弱，有机物积累减少，从而导致植物长势减弱，而过度干旱则可能引起植物光合结构损伤，从而导致植物光合能力下降，使得植株生长减弱。此外，有研究表明，部分植物生长还会受弱光干旱交互作用的影响，主要表现为在一定范围内光照减弱能够缓解干旱对植物的不利影响，反之可能会加剧干旱带来的负面效应。不同植物对光照的响应不同可能与植物种类及其自身耐阴性有关［8］。因此，研究环境因子对植物不同指标参数的影响有利于判断不同环境下植物的生长状况，从而了解植物对不同环境的适应能力。

橡皮树(Ficus elastica)为桑科榕属常绿乔木，绿萝(Epipremnum aureum)为天南星科绿萝属常绿藤本植物。橡皮树和绿萝是室内应用较多的观赏植物，具有耐阴性强，观赏价值高的特点。相较于室内环境空间，城市深地空间光照较弱，水分也依赖于人工，生长于其中的植物可能会受到一定程度的弱光和干旱胁迫，因此本试验以橡皮树和绿萝为研究对象，通过设置不同的人工光照和水分条件，研究橡皮树和绿萝在不同光照和水分处理下的生长和光合特性的变化情况，探究这2种植物对深地空间光照环境的适应性，以期为将其应用于深地空间提供有益参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为于花卉市场同一批购入的橡皮树和绿萝1年生盆栽幼苗。2022年5月，将生长良好、长势相近的橡皮树和绿萝1年生幼苗统一进行换盆，更换相同的栽培基质和花盆后，放入地下人工气候室中缓苗1个月。

1.2 试验设计

2022年6月，挑选生长健壮、长势一致的橡皮树和绿萝幼苗作为试验材料，并于地下人工气候室中开展试验。光照处理下设置L1（强光强）和L2（弱光强）2个水平。其中，水平L1配置8根灯管，光照强度约为7500 lx；水平L2配置2根灯管，光照强度约为1500 lx。光照周期为每天16 h。水分处理下设置2个水平，W1（基质最大持水量的65%～75%)和W2（基质最大持水量的35%～45%)。试验共4种处理，分别为L1W1、L1W2、L2W1、L2W2，每种处理3株重复，处理3个月后测定植物各项指标。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 形态指标的测定 株高使用有刻度的卷尺进行测量，测量每一处理下每株植物土痕处至植物顶端的距离。地径使用电子游标卡尺测量，测量每一处理下每株植物土痕处最大直径。叶厚度使用电子游标卡尺测量，每盆随机选取3片中上部成熟叶片测量，每片叶测量上中下3个部位的叶厚度并取其平均值。叶面积的测定借助方格纸，将待测定叶片平展于方格纸上并拍照记录，借助AutoCAD软件描图并计算叶面积数值。

1.3.2 生物量的测定 植物生物量采用称重法测定，收获试验材料，将不同处理下的植株根部充分冲洗干净并擦干水分，在根茎处用园艺剪刀剪断，再将各部分分装并做好标记，随后放入烘箱，105 ℃杀青15 min，85 ℃烘至恒重，再使用电子天平称取植物各部分生物量。

1.3.3 光合参数的测定 植物光合参数使用便携式LI-6800光合仪进行测定，选择每株植物中上部成熟叶片3片进行测量，并取其平均值。使用光合仪实际测得L1、L2水平环境光强分别为150、50 μmol/(m2·s)的条件下，测量植株叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间二氧化碳浓度(Ci)。

1.3.4 叶绿素含量的测定 每个处理下的每株植物选择3片成熟叶片，称取被提取待测部分叶片质量，并取其平均值。采用丙酮法进行叶绿素浸提［9］，待浸提完成后，使用酶标仪测定663、645 nm处的吸光值A663和A645，植物叶绿素a(Chl a)、叶绿素b(Chl b)、叶绿素总量(Chl a+b)和叶绿素a/b(Chl a/b)的计算公式分别为：

其中，V为样品体积(mL)，W为待测叶片质量(g)。

1.3.5 叶绿素荧光参数的测定 植物叶绿素荧光参数使用便携式LI-6800光合仪测定，测量前将植物放于暗处，暗适应30 min，然后测量植物的初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)和最大光化学量子产量(Fv/Fm)。测量时选择植物中上部成熟叶片进行测量，每个处理测量3片叶。

1.4 数据分析

采用SPSS 26软件对数据进行统计分析，使用Excel软件进行数据整理和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 光照和水分对植株形态的影响

由图1可知，光照减弱和水分减少均对橡皮树株高产生了显著影响。与L1W1处理相比，橡皮树株高在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均显著减小，分别降低了13.09%、15.34%和12.09%，且这3个处理组间橡皮树株高无显著差异。绿萝株高受光照减弱和水分减少的影响较小，不同处理下绿萝株高变化幅度不同。与L1W1处理相比，绿萝株高在弱光、弱光干旱交互作用下分别增加了8.69%和4.00%；而在干旱处理下，绿萝株高降低了6.90%。橡皮树地径受光照和水分的影响显著，且光照相较水分影响更大。光照减弱和水分减少使得橡皮树地径均呈下降趋势，且弱光干旱交互作用加剧了弱光或干旱单一因素对橡皮树地径的不利影响。与L1W1处理相比，橡皮树地径在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下分别减少了15.60%、5.40%和23.40%。绿萝地径受光照影响显著，受水分的影响较小，弱光、干旱和弱光干旱交互处理下的绿萝地径均有所减小。与L1W1处理相比，在弱光、干旱和弱光干旱交互作用下，绿萝地径分别降低了20.52%、6.55%和13.54%。

图1 光照和水分对橡皮树和绿萝株高和地径的影响

2.2 光照和水分对叶片形态的影响

由图2可知，橡皮树叶面积受光照减弱和水分减少的影响显著。与L1W1处理相比，橡皮树叶片叶面积在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均显著减小，分别降低了13.97%、9.16%和14.36%。随着光照减弱和土壤水分减少，绿萝叶面积均有所增加，与L1W1处理相比，在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，绿萝叶面积分别增加了12.00%、12.19%和23.70%。橡皮树和绿萝叶厚度受光照减弱和水分减少的影响较小，4个处理组间橡皮树和绿萝叶厚度均无显著差异，且橡皮树和绿萝叶厚度均在弱光干旱交互处理下最小。

图2 光照和水分对橡皮树和绿萝叶面积和叶厚度的影响

2.3 光照和水分对生物量的影响

如表1所示，受光照减弱和水分减少的影响，橡皮树地上生物量、地下生物量、总生物量均呈现下降趋势，其中光照和水分对橡皮树地上生物量和总生物量影响较为显著，且光照对地下生物量影响较为显著，水分对其影响较小。与L1W1处理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下橡皮树地上生物量均分别显著减少了38.19%、33.66%和42.07%，地下生物量分别减少了32.65%、17.74%和44.73%，总生物量分别显著降低了36.05%、27.51%和43.10%，两者的交互作用加剧了弱光或干旱单一因素对橡皮树地下生物量的影响。光照对绿萝地上生物量、地下生物量和总生物量的影响较为显著，水分对其影响较小，受光照减弱和土壤水分减少的影响，绿萝各部分生物量和总生物量均呈下降趋势。与L1W1处理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，绿萝地上生物量分别降低了44.16%、9.13%和45.44%，地下生物量分别降低了50.79%、34.55%和60.73%，总生物量分别降低了46.07%、16.47%和50.00%。42.00%和61.07%。

表1 光照和水分对橡皮树和绿萝生物量的影响 g

2.4.3 光照和水分对胞间二氧化碳浓度的影响 如

2.4 光照和水分对植物光合参数的影响

2.4.1 光照和水分对净光合速率的影响 如图3a所示，橡皮树净光合速率受光照减弱和水分减少的影响显著。弱光、干旱以及弱光干旱交互作用均使橡皮树净光合速率显著降低。与L1W1处理相比，橡皮树的净光合速率分别降低了30.26%、69.62%和85.21%。绿萝净光合速率受光照减弱和水分减少的影响显著，光照减弱和土壤水分减少均使绿萝净光合速率有所降低，与L1W1处理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，绿萝净光合速率分别降低了47.26%、38.98%和61.82%。

图3 光照和水分对橡皮树和绿萝光合参数的影响

2.4.2 光照和水分对气孔导度的影响 如图3b所示，橡皮树气孔导度在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均降低，弱光和干旱交互作用下橡皮树气孔导度降低显著。与L1W1处理相比，橡皮树叶片气孔导度分别降低了37.25%、25.49%和75.51%。绿萝气孔导度受光照减弱和水分减少的影响显著，绿萝气孔导度在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下均显著降低，与L1W1处理相比，分别降低了43.83%、图3c所示，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，橡皮树胞间二氧化碳浓度均升高。相较于L1W1处理，橡皮树的胞间二氧化碳浓度分别上升了8.65%、5.42%和20.82%，且不同处理间均无显著差异。在弱光及弱光干旱交互作用下，绿萝胞间二氧化碳浓度有所增加，较L1W1处理分别增加了20.67%和6.26%；而在干旱处理下，绿萝胞间二氧化碳浓度有所降低，与L1W1处理相比减小了6.22%；不同处理之间的绿萝胞间二氧化碳浓度差异均不显著。

2.4.4 光照和水分对蒸腾速率的影响 如图3d所示，橡皮树蒸腾速率受光照减弱和水分减少的影响不显著。在弱光、干旱以及弱光和干旱交互作用下，橡皮树蒸腾速率均呈下降趋势，与L1W1处理相比，橡皮树的蒸腾速率分别降低了16.26%、31.93%和80.72%，其中弱光和干旱交互作用显著降低了橡皮树的蒸腾速率，加剧了弱光或干旱单一因素对橡皮树叶片蒸腾速率的影响。绿萝蒸腾速率受光照的影响显著，但水分对其影响较小。在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，绿萝蒸腾速率均呈下降趋势，与L1W1处理相比，绿萝蒸腾速率分别降低了44.89%、37.68%和62.68%，其中弱光及弱光干旱交互处理显著降低了绿萝的蒸腾速率。

2.5 光照和水分对植物叶绿素含量的影响

如表2所示，橡皮树叶绿素a含量受光照减弱和水分减少的影响较小，不同处理下橡皮树叶绿素a含量相同；而其叶绿素b含量、叶绿素总量和叶绿素a/b值受光照影响显著，但水分对其影响较小。与L1W1处理相比，弱光及弱光干旱交互处理下橡皮树叶绿素b含量分别降低了6.36%和7.69%，叶绿素总量分别降低了4.20%和3.75%，叶绿素a/b值分别增加了5.18%和9.46%。绿萝叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量受水分影响较大，光照对其影响较小，叶绿素a/b值受光照和水分影响较小。与L1W1处理相比，弱光下绿萝叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量相差较小；而在干旱及弱光干旱交互处理下，绿萝叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量有较为明显的下降，叶绿素a含量分别降低了18.56%和6.86%，叶绿素b含量分别降低了27.24%和13.47%，叶绿素总量分别降低了21.62%和9.22%。

表2 光照和水分对橡皮树和绿萝叶绿素含量的影响 mg/g FW

2.6 光照和水分对植物叶绿素荧光参数的影响

如表3所示，橡皮树叶片Fo在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均升高。与L1W1处理相比，弱光、干旱和弱光干旱交互处理下橡皮树Fo分别增加了4.08%、2.03%和7.19%。与L1W1处理相比，绿萝叶片Fo在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下均显著增加，增幅分别为10.85%、14.02%和14.41%。橡皮树和绿萝叶片Fm受光照减弱和水分减少的影响较小，各处理间Fm无显著差异。橡皮树Fv/Fm在弱光、干旱和弱光干旱交互处理下均维持在0.825～0.833之间。与L1W1处理相比，绿萝叶片Fv/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下均显著下降。

表3 光照和水分对橡皮树和绿萝叶绿素荧光参数的影响

2.7 光照对橡皮树和绿萝长势的影响

如表4所示，在弱光条件下橡皮树和绿萝的整体长势减弱。随着光照减弱，橡皮树株高、地径、叶面积、叶厚度、生物量均降低，与L1水平的相比分别减少了5.31%、17.09%、10.04%、1.39%、29.95%；绿萝株高和叶面积有所增加，与L1水平的相比分别增加了10.16%和11.07%，而地径、叶厚度、生物量则分别下降了14.86%、2.94%和43.42%。在弱光条件下，橡皮树和绿萝光合作用减弱。随着光照减弱，橡皮树的Pn、Gs、叶绿素总量、Fv/Fm均减小，分别减少了35.10%、51.11%、3.61%、0.49%；橡皮树的Ci、Fo、Fm均上升，分别增加了11.71%、4.57%、2.02%；绿萝的Pn、Gs、Tr、Fm、Fv/Fm均下降，较L1水平分别降低了43.54%、39.78%、43.08%、1.84%和2.01%，而Ci、叶绿素总量和Fo有所增加，分别较L1水平分别增加了17.11%、9.30%、5.25%。

表4 光照对橡皮树和绿萝长势的影响

2.8 水分对橡皮树和绿萝长势的影响

如表5所示，在干旱条件下，橡皮树和绿萝整体长势均减弱。干旱胁迫使得橡皮树的株高、地径、叶面积、叶厚度、生物量均降低，与W1水平相比分别减少了7.67%、7.13%、5.14%、1.77%、21.13%；绿萝的株高、叶厚度和生物量均降低，与W1水平相比分别减少了5.55%、2.12%、13.20%，而其地径和叶面积分别增加了0.24%和11.26%。在干旱条件下，橡皮树和绿萝的光合作用均减弱。随着含水率的降低，橡皮树的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm均减小，与W1水平相比分别减少了73.41%、38.97%、52.51%、0.14%；橡皮树的Ci、Fo、Fm均上升，与W1水平相比分别增加了8.42%、2.52%、1.83%；绿萝的Pn、Gs、Ci、Tr、叶绿素总量、Fv/Fm均减小，较W1水平分别减小了35.05%、37.94%、9.35%、35.76%、0.46%和1.82%，而其Fo和Fm分别增加了8.34%和1.64%。

表5 水分对橡皮树和绿萝长势的影响

3 讨论

光照对植物生长发育和形态建成具有重要影响［10-11］。弱光环境下植物可以通过增加株高和叶面积来提高对弱光的利用能力，而当弱光胁迫较重时，植物生长受到影响，株高和叶面积会降低［10，12］。本试验结果显示，绿萝株高、叶面积在弱光处理下有所增加，说明绿萝通过增加株高和叶面积以获取更多光能，来增强其自身适应不利环境的能力；而橡皮树的株高、叶面积在弱光处理下均显著降低，这可能与其生长受到胁迫抑制有关。还有研究指出，弱光环境会影响植物地径的加粗生长［13］，并使叶片变薄［14］。在本试验中，橡皮树和绿萝的地径在弱光处理下均显著减小，这与前人的研究结果相符，而2种植物的叶厚度受弱光影响不显著。此外，有研究表明光照减弱还会使植物光合作用减弱，有机物积累减少，植物生物量下降［15］。本研究结果表明，在弱光处理下，橡皮树和绿萝的地上生物量、地下生物量以及总生物量均减少，说明弱光不利于橡皮树和绿萝生长。干旱胁迫同样会影响植物株高和地径的生长及生物量的积累。祖丽皮耶·托合提麦麦提等［16］通过对黑果腺肋花楸幼苗的研究中指出，在干旱胁迫下，植物的株高、地径、叶面积、生物量均呈下降趋势。在本研究中，橡皮树的株高、地径、叶面积和绿萝的株高、地径受干旱影响均降低，说明干旱会抑制橡皮树和绿萝的正常生长。绿萝叶面积在干旱处理下增大，可能与其在正常水分下叶量较多单叶面积较小有关。另有研究表明，紫斑牡丹在干旱胁迫下叶厚度显著下降［17］，而本试验中橡皮树、绿萝叶厚度受干旱影响均不显著。

光照和水分能够通过影响植物的光合作用和蒸腾作用，进而影响植物生长发育。在较强光照条件下，植物净光合速率和蒸腾速率通常较高［18］。本试验中，绿萝和橡皮树的Pn、Gs和Tr均在L1W1处理下达到最大值，说明在试验所设置的光照和水分处理下，较高的光照强度和基质含水量更有利于2种植物进行光合作用，而在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下，2种植物的Pn、Gs和Tr均有所下降，且在弱光和干旱交互处理下有最小值，其中橡皮树的Gs和Tr在弱光干旱交互作用下显著降低，说明弱光和干旱交互处理加剧了弱光或干旱单一变量对橡皮树Gs和Tr的不利影响。逆境下植物光合作用受气孔因素和非气孔因素的影响，有研究指出，当植物净光合速率、气孔导度和胞间二氧化碳浓度均呈下降趋势时，说明植物光合速率下降受到气孔限制的影响，而当三者变化不一致时，说明植物光合速率下降是由于非气孔限制影响，其原因可能是植物叶肉细胞活性有所降低［19］。橡皮树胞间二氧化碳浓度在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下均有所增加，而Gs和Pn变化趋势与之相反，均有所下降，说明在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下，橡皮树净光合速率降低受非气孔限制的影响。弱光、干旱及两者交互作用下，橡皮树光合机构受到损伤，进而导致橡皮树光合速率下降。绿萝的Pn、Gs在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下均有所下降，而Ci在弱光及弱光干旱交互处理下有所增加，说明在弱光和弱光干旱交互处理下绿萝净光合速率下降受非气孔限制影响，此时绿萝净光合速率下降可能是由于干旱及弱光干旱交互作用损伤了绿萝的光合机构或使绿萝细胞叶肉活性降低，进而造成绿萝光合速率下降。

叶绿素能够吸收、传递和转化光能，对植物光合作用具有重要作用，当光照环境发生变化时，植物叶绿素的构成和含量会改变从而使植物适应光照环境的变化，测量植物叶绿素含量可以衡量植物对不同光环境的适应性［20］。有研究指出，在弱光环境下植物会通过增加叶绿素含量，同时降低叶绿素a/b值来提高对光能的吸收和利用，从而增强植物对弱光环境的适应能力［21］。干旱胁迫同样会影响植物的叶绿素含量，具有较强抗旱性的植物在干旱胁迫下其叶绿素含量会有所增加［22］。干旱胁迫会造成植物叶绿体结构破坏，使植物叶绿素含量下降，光合作用因此受到抑制［23］。不同植物在干旱胁迫下其叶绿素含量变化不同，可能与植物本身的抗旱性有关。本研究中橡皮树的叶绿素含量受光照影响较大，其中叶绿素a含量在不同处理下变化较小，叶绿素b含量和叶绿素总量均在弱光及弱光干旱交互作用下显著降低，其原因可能是弱光胁迫使得橡皮树叶绿素合成受阻，进而导致其含量下降；叶绿素a/b值在弱光及弱光干旱交互处理下有所增加，说明弱光及弱光干旱交互作用使得橡皮树利用弱光的能力减弱。绿萝的叶绿素含量和叶绿素a/b值受水分影响更加显著，在干旱及弱光干旱交互作用下，绿萝叶绿素a含量、叶绿素b含量和叶绿素总量均有所下降，而叶绿素a/b值均有所增加，其原因可能是干旱胁迫影响了绿萝叶绿素的合成，并且加剧了其分解，从而造成绿萝叶绿素含量下降，使植物利用光能的能力减弱。

初始荧光Fo是PSⅡ反应中心全部开放时的荧光产量，PSⅡ反应中心受到损伤或破坏时植物初始荧光值Fo会增加；Fm是PSⅡ反应中心完全关闭时的荧光产量，可以反映通过PSⅡ反应中心的电子传递情况［24］；Fv/Fm能够反映植物PSⅡ反应中心光能转化效率，是研究植物对逆境响应的重要指标［25］。有研究指出，在正常条件下，植物Fv/Fm维持在0.80～0.85之间［26］，在逆境条件下，该值显著降低，其常被用来评估逆境胁迫下植物PSⅡ反应中心受胁迫程度［27］。本研究中在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下橡皮树和绿萝Fo均有所增加，说明弱光、干旱及弱光干旱交互作用对橡皮树和绿萝光合机构造成了一定损伤，降低了2种植物PSⅡ反应中心原初电子受体的还原能力，而Fm受其影响较小。橡皮树在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下Fv/Fm均维持在0.80～0.85之间，说明橡皮树PSⅡ反应中心尚未受到不可逆的损伤，而绿萝的Fv/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互处理下显著降低至0.80以下，说明弱光、干旱及弱光干旱交互处理降低了绿萝的光能转化效率，对绿萝PSⅡ反应中心造成了一定损伤。

4 结论

本研究表明，不同光照和水分条件会对橡皮树和绿萝的生长与光合特性产生重要影响。当光照、水分条件不利于其生长时，植物会通过调整自身生长形态、光合能力来适应逆境。但植物自身调节适应能力有限，当植物长期处于较重胁迫环境时，其生长、光合特性均会受到严重抑制，同时弱光和干旱交互处理也会加重对2种植物生长和光合特性的影响。因此，如若要将这2种植物应用于深地空间，则需要提供较为充足的光照和水分条件以维持植物的正常生长。