查吾拉牦牛遗传资源概况与保护利用现状

巴桑旺堆，平措占堆，鲜莉莉，洛桑顿珠，王登云，俄广鑫，张 强*

（1.省部共建青稞和牦牛种质资源与遗传改良国家重点实验室，西藏拉萨 850000；2.西藏自治区农牧科学院，畜牧兽医研究所，西藏拉萨 850009；3.聂荣县农业科技服务站，西藏那曲 853500；4.西南大学动物科学技术学院，重庆北碚 400715）

1 产区自然气候条件

查吾拉牦牛种群主产区位于唐古拉山南麓（32°06′34″N，92°18′08″E）的聂荣县，位于西藏那曲市中北部，北与青海省杂多县接壤，东与巴青县、比如县毗邻，西靠安多县，南与色尼区相连。聂荣县地处藏北南羌塘高原太湖盆区，地势西北高东南低，平均海拔4700m 左右，属高原亚寒带半干旱季风气候区，全年雨雪天约100d，年降水量为400mm，蒸发量1700 余毫米，相对湿度达16%，全年日照时长近3000h。暖季降雨量大且持续时间较长，冬季寒冷干燥且多风雪，气温极低。

聂荣全县拥有可利用草场面积为1.85 万km2，其水平地带为亚寒带半干旱气候条件下的高山草原，植被以紫花针茅为主，伴生有羊茅、苔草、火绒草等。群落灰绿色相间，覆盖度40%～50%，草层高6～8cm，鲜草产量约29.3～35.6kg/ 亩，牧草利用率55%左右，拥有全县最大的牧场产量基础，良好的天然饲草生产能力促进了当地牦牛产业的良性发展。聂荣县所辖范围内天然草场资源最丰富、牦牛分布最集中、牧业发展潜力凸显。

2 品种历史及种群分布

2.1 历史溯源

历经数百万年的地壳运动，气候变迁，青藏高原形成了特有的高寒气候。原始牦牛通过长期来自自然环境和生态气候选择，逐步进化为当今具备优异高原适应性的现代牦牛，保证种群得以延续，并发展成为当今青藏高原牧业发展的支柱性畜种。

当今考古学研究已明确，约自七、八千年前的新石器时代，生活在青藏高原上的先民已经开始通过驯养捕获的野牦牛，特别是，我国殷商时期的象形文字中已有牦牛的记载。据 《卫藏通志》 记载，元代时期，现聂荣县曾出现三个游牧部落，后记明代初期逐步融合为一个，与其他部落形成了历史上著名的 “霍尔三十九族” 的大部落。根据相关文字文献记载，当时历史文化背景下，当地民众以游牧和自然放牧开展牦牛饲养生产方式较为普遍，且在聂荣县分布广阔。在 《西藏聂荣县历史遗产与自然遗产》 中也提到 “聂荣查吾拉牦牛是聂荣县的一大特色品种，并据考证明确在近千年的历史进程中，聂荣当地已具有悠久的自然放牧饲养牦牛的历史”（图1）。

图1 查吾拉牦牛历史溯源相关文献记录引证 《西藏聂荣县历史遗产与自然遗产》

2.2 种群分布与规模

查吾拉牦牛其分布区域较为集中、栖息地域相对封闭，主要分布于青藏高原腹地的西藏那曲市聂荣县平均海拔4700m 的高原地区，中心产区位于聂荣县查当乡、永曲乡、桑荣乡、索雄乡和当木江乡。据当地统计数据显示，近10 余年种群无明显消长变化，种群量始终保持在6 万～7万头。截至2020 年普查结果显示，查吾拉牦牛种群存栏为72355 头，各乡分布见表1。

表1 查吾拉牦牛种群存栏量

3 品种遗传特征及生产特性

3.1 体型外貌

查吾拉牦牛体格健壮，被毛长且覆毛有底绒，全身毛绒密布，下腹着生裙毛，尾毛丛生如帚，毛色以黑色为主，间有白斑，少数有褐色、极少青色；公牦牛头短宽，型似楔形、面宽平、眼大有神，角基粗壮，耳型平伸，耳端钝厚；颈粗短，耆甲高耸、背腰微凹、前胸开阔发达、四肢粗短健壮；睾丸大小适中紧贴腹部（图2）。

图2 查吾拉公牦牛体态与外貌图

公母牛均有角，偶见无角个体，角色为黑褐色，额部多有短卷毛，嘴部多为黑色部分呈白粉状，鼻镜黑褐色，部分为粉色，无颈垂、胸垂及脐垂，蹄色多为黑褐色，蹄质坚实。母牦牛头型长窄，面部清秀，耳型平伸，耳端钝，大部分有角，角形为小环角，颈短薄，无颈垂；肩峰相对明显，无胸垂及脐垂，背腰微凹，后驱相对欠发育，尻斜形短，尾帚大，尾长达飞节处；乳房呈碗碟状，乳头细小而紧凑（图3）。

图3 查吾拉母牦牛体态与外貌图

3.2 品种特性及生产性能

2017—2020 年产区查吾拉牦牛生产性能测定结果显示，自然放牧条件下，8 岁查吾拉牦牛公、母牛平均体重分别可达325.92 和233.10kg。公牛屠宰率约为48.4%，净肉率约38.70%，胴体产肉率约为79.98%；母牛屠宰率为约50.21%，净肉率约为41.68%，胴体产肉率约为83.01%。母牦牛全年平均产奶量为290kg，乳脂率6.61%、非脂乳固形物9.30%、乳糖含量5.95%、蛋白质含量3.40%。成年查吾拉牦牛公牛每头年均毛绒产量为1.40kg，其中毛0.86kg、绒0.54kg；成年母牛每头年均产毛绒0.88kg，其中毛0.48kg、绒0.40kg[1]。

查吾拉牦牛鲜肉富含硒、铁、维生素E 等矿物质和微量元素，牛磺酸含量丰富，不饱和脂肪酸含量较高，尤其ω-6/ω-3 比值（3.47±1.88）较佳，其中蛋白质含量为23.04g/100g，脂肪含量为3.2167g/100g，氨基酸总量为21.7798g/100g，说明查吾拉牦牛肉蛋白含量高，氨基酸总量高，有较好的肉食品加工潜力[2]。

由于地理位置限制，聂荣县牧民有训练牦牛作为驮牛进行骑乘和物资驮用的习惯，经过训练的查吾拉牦牛可负重60kg 日行25km，可连续驮运半个月，故查吾拉牦牛役用价值突出。

公母牛配种比例一般为1∶13，每年7—10月发情配种旺季。母牛一般三岁半开始参与配种，可利用年限为10～13 年。母牛发情周期一般为21d，发情持续时间为24～26h，妊娠期265～270d，翌年4—5 月为产犊盛期。母牛一般2 年1 胎或3 年2 胎。一般繁殖率为58%，犊牛成活率为90%，繁殖情况与母牛膘情成正比，也与草地载畜利用程度和年度牧草产量有较大关系。

3.3 饲养管理特征

查吾拉牦牛饲养方式以天然放牧为主。采用冬季定居、夏季游牧的方式从事畜牧生产。由于受高原寒温带半湿润季风气候的影响，形成了冬春相连，水热同期的气候特点。另外，受高原特定环境的限制，境内牧草生长发育呈现出极强的季节性，境内全年暖季160d 左右，冷季200d 左右，当地牧民将草场划分为暖季草场和冷季草场，一般夏秋在暖季草场放牧，冬春在冷季草场放牧。

4 遗传资源保护与利用现状

4.1 产区资源保护机制健全、品牌效益凸显

结合西藏牦牛产业发展规划及地方特色产业，西藏自治区科学技术厅及科技部先后已立项了 《西藏牦牛遗传资源保护和利用》（2009—2010）和 《牦牛品种改良及高效养殖技术集成》（2012—2016）两项目，总投资达一千余万元，为摸清西藏地区主要牦牛类群资源情况奠定良好科技基础。

西藏聂荣县抓住国家加大对大力发展藏区牧业的机遇，充分利用自治区农牧科学院对口帮扶地方畜牧产业振兴的宝贵机遇，积极引导产区牧民组建查吾拉牦牛养殖合作社，推广应用畜种改良、科学补饲、疫病防治等现代畜牧业实用技术。同时，以招商引资为突破口，持续发展壮大聂牌品牌生产、经营畜产品种类和数量。

产区查吾拉牦牛养殖历史悠久，尤其该品种优异生长速度备受当地牧民倾爱，故当地有史以来，民间就自发注重对查吾拉牦牛资源的保护，特别是近几十年内无任何外来血缘牦牛引入。自2010 年以来，当地政府及畜牧主管部门加大了对查吾拉牦牛资源的保护，以聂荣县查当为中心，辐射周边多个乡镇建立了查吾拉牦牛保护区和多个保种场。同时在当地政府十四五规划中进一步明确了查吾拉牦牛资源的保护与开发利用的发展计划。

2018 年西藏那曲聂荣县农牧业科学技术服务站牵头，以牧业合作社和相关养殖企业几大户为主体，申报并获得国家知识产权局颁发的一系列列以查吾拉牦牛命名的地理标志商标产品，包括聂荣查吾拉牦牛（牦牛肉）、聂荣查吾拉牦牛酸奶、奶酪、奶渣、酥油等（图4）。同时多次参与区内及全国范围内商品展销会，极大的推动了查吾拉牦牛品牌影响力，提高了市场认可度，初步形成了以用促保、保用结合的查吾拉牦牛资源保护及利用体系。

4.2 群体遗传多样性评估及系统发育定位

2020 年，西藏农牧科学院畜牧兽医研究所相关团队（以下简称项目组）选用联合国粮农组织（FAO）及国际遗传学会（ISAG）推荐牛科动物遗传多样性微卫星标记（STR）体系[3]对主产区查吾拉牦牛种群遗传多样性开展评估，研究显示，在ETH225、TGL126 及BM1824 等10 余个中性漂变位点中，共计鉴定到近90 个等位基因，各位点的观测杂合度、期望杂合度及多态信息含量均处于中度多态和高度多态，表明查吾拉牦牛种群内分子遗传多样性丰富。另外，基于TPM 假设及Mode-shift 检验明确了查吾拉牦牛无瓶颈效应发生，表明种群历史上没有出现明显的群体扩张和基因流迁移事件，进一步印证了查吾拉牦牛为产区特殊自然生态条件下的封闭群体，并且未受到外来群体血缘污染。

Chai 等[4]利用全基因测序技术对青藏高原本土牦牛30 个品种进行了遗传结构分析，发现西藏聂荣牦牛（查吾拉牦牛）与部分西藏（如类乌齐、帕里等）及青海的诸多地方类群（大通牦牛、青海高原牦牛、环湖牦牛等）间均存在不同遗传发育关系，且位于不同的遗传聚类分支，说明查吾拉牦牛具有一定独特遗传结构与背景。

2021 年，项目组基于STR 标记体系开展查吾拉牦牛与国家资源委员会已认定的西藏其他国家资源品种（斯布牦牛、类乌齐牦牛、帕里牦牛、娘亚牦牛）群体遗传发育关系的研究。明确了查吾拉牦牛与西藏现有牦牛遗传资源间均存在显著遗传分歧，且种群分化与各种群地理分布特征一致，表明查吾拉牦牛存在相对独立的遗传背景及驯化发展历史。

4.3 分子育种潜力鉴定

为提高查吾拉牦牛遗传改良进程，项目组于2020 年利用SNaPshot 基因分型技术已明确多种经济性状显著相关候选遗传标记在查吾拉牦牛种群的优势基因型分布。研究发现被检标记在查吾拉牦牛群体内均符合哈代温伯格平衡，特别是与牦牛生长速度及体尺指标相关遗传标记TMEM18_C4447T[5]、MyoD1_C1710T[6]及HesxI_T226C[7]均在查吾拉群体内检出高比例优势基因型，在与已明确与牦牛产乳量和乳品质显著相关标记ACSL1_G2409>A[8]的优势基因型在查吾拉牦牛也具有高比例携带者[9]。这不仅明确查吾拉牦牛群体内相关经济性状标记的优势基因型分布情况，且明晰了查吾拉牦牛分子选育遗传潜力，为今后大规模实施牦牛分子育种提理论参考。

5 展望

通过对查吾拉牦牛的遗传多样性的综合分析研究，已明确查吾拉牦牛种群遗传多样性丰富，且藏北作为查吾拉牦牛的主要栖息地同时也能是其最初驯化地，故而，查吾拉牦牛作为长期自然选择塑造的具备当地优异的生态环境适应性的牦牛资源，对未来当地牦牛品种培育和产业发展显得尤为珍贵，是不可恢复性资源。因此，在积极开展查吾拉牦牛保护工作的基础上，应制定品种标准，并在核心产区聂荣县查当乡、永曲乡、桑荣乡、索雄乡和当木江乡等建立种质资源保护场和种畜场，建立资源保护和良种繁育体系，加大良种覆盖度和推广力度，深度挖掘查吾拉牦牛遗传资源的优良种质特性，提高查吾拉牦牛遗传资源的综合开发利用水平。

要扩大人工饲草基地建设规模，为产业化发展奠定基础。草地是牦牛产业发展最重要的物质基础，应该采取综合治理措施，落实 “草畜平衡” 政策，尽最大可能恢复草地生产力，使生态系统平衡稳定。针对冷季饲草储备不足问题，可以在不破坏天然草地的基础上，在极度退化草地上引进优良牧草品种建立人工草地，同时建立牧草补播、施肥、灌溉等实用技术培训基地，提高牧民种植技术，解决草畜矛盾问题。通过大力发展人工草地建设，达到种养结合，降低牦牛养殖成本，提高土地利用效益，促进聂荣县牦牛产业稳定发展，最终实现当地畜牧业的可持续发展。

不仅如此，还要加大查吾拉牦牛养殖合作社、联户经营、单户经营牧场的牲畜棚圈、饲草基地等畜牧业基础设施建设，夯实畜牧业发展基础；扶持龙头企业发展，建立牦牛养殖技术培训基地，完善高产品加工基础设施，建立集生产、销售、运输、培训等于一体的现代化畜牧业体系；加大专业人大才培养力度，加强对牧民的技术指导，使牧民明确畜牧业发展方向，推进聂荣县牦牛集约化养殖发展进程。

查吾拉牦牛不仅牦牛肉富含矿物质和微量元素，蛋白含量高，氨基酸总量高，肉质鲜嫩，口感好，而且其牦牛乳产量较高，营养丰富，均是名副其实的绿色有机食品。因此，要以企业为主导，进一步提升查吾拉肉、乳等产品的开发力度，延伸产业链，充分发挥查吾拉牦牛资源的独特优势，大力实施畜产品品牌战略，打造生态、无污染、绿色、有机品牌，逐步构建产品有品牌、质量有保障、发展有优势的畜牧业产业经营格局。通过 “升级改造” 全县牦牛产业相关畜产品的品牌包装，发挥统一管理、统一包装、统一质量、统一品牌的效益，有效提升聂荣县牦牛产业相关畜产品在同类畜产品中的竞争力和知名度，进而刺激当地畜牧业的发展；同时依托现代物流建设畜产品交易物流中心，利用 “物流+互联网技术” 打通查吾拉牦牛产品面向外地的销售渠道，促进牧业增效、牧民增收。