玉米行向配置对带状套作大豆光合特性、叶片结构及产量的影响*

宁自力,王贝贝,谭先明,滕一鸣,杨文钰,杨峰

(四川农业大学农学院/农业农村部西南作物生理生态与耕作重点实验室/四川省作物带状复合种植工程技术研究中心 成都 611130)

在中国耕地资源紧缺与大豆(Glycine maxL.)供需矛盾突出的背景下,玉米(Zea maysL.)−大豆带状复合种植有利于提高土地利用率,扩大大豆生产面积,提高大豆产量[1-2]。这种模式下,大豆受高位作物玉米的荫蔽胁迫是限制大豆产量的主要原因[3];但轻微的荫蔽胁迫会提高大豆对弱光利用能力和转化效率,实现了光能高效利用[4]。研究表明,紧凑型玉米−耐荫性大豆组合套作,大豆带的通风透光条件较好[5];合理的玉米−大豆宽窄行配置以及适当的田间管理技术对系统产量形成有重要作用[6-8]。

适宜的行向种植可以减缓光照不足对作物生长发育的影响[9]。早期研究指出,东-西行向种植作物较南-北行向好[10]。小麦(Triticum aestivumL.)与棉花(Gossypiumspp.)套作的共生期间,与南-北行向种植相比,东-西行向种植棉花的日均辐射量和累计光照时间分别显著高出42.8%和43.2%[11]。冯永祥等[12]证明东-西行向种植的小麦株高高于南-北行向。在玉米-大豆间作模式下,东-西行向种植的大豆较南-北行向株高显著更高,分枝数平均增加1～2 个,更有利于大豆冠层结构及光形态的建成[13]。与南-北行向种植相比,东-西行向种植水稻(Oryza sativaL.)能显著增加一次枝梗实粒数,提高结实率[14]。东-西行向处理的玉米[15]、花生(Arachis hypogaeaL.)[16]荚果和大豆[13]产量分别比南-北行向处理提高4.5%、8.4%和52.77%。但目前也有研究证明,南-北行向种植烤烟(Nicotiana tabacumL.)株间光照和土壤温度优于东-西行向[17]。山东省南-北行向种植葡萄(Vitis viniferaL.)维持了植株两侧光合性能与温度的平衡[18]。在云南香格里拉地区,低海拔南-北行向、中高海拔东-西行向更有利于葡萄还原糖含量的提高[19]。因此,作物种类、种植模式以及种植地区不同,最优种植行向不同,但大多数研究指出东-西行向种植有利于改善作物的光环境、优化作物的形态建成和提高作物的最终产量。

目前,作物种植的最佳行向研究集中在东-西及南-北行向,对作物其他种植行向的研究不够深入。此外,先前作物最佳行向的研究以其形态特征、营养物质和最终产量为主,对作物不同行向的叶片结构、光合特性研究较少。本研究在玉米−大豆带状套作种植模式下,设置东-西、南-北、西北-东南及东北-西南4 种行向处理,以期揭示两种作物共生期荫蔽及玉米收获后复光的环境转变时,大豆形态、生理特性及物质积累与分配的响应,最终探明种植行向与大豆产量的关系,为中国南方地区玉米−大豆带状复合套作种植模式的推广提供理论依据和参考资料。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米品种选用‘登海605’ (紧凑型玉米品种),大豆品种选用‘南豆12’ (西南地区农业生产中适宜与其他作物间套作的大豆主栽品种)。

1.2 试验设计

试验采用单因素随机区组设计,共6 个处理:净作玉米西北-东南行向(四川省崇州市传统种植行向)种植(CKm)、净作大豆西北-东南行向种植(CKs)以及4 种玉米−大豆带状套作处理[东-西(A1)、南-北(A2)、西北-东南(A3)、东北-西南(A4)行向]。套作带宽2 m,宽行1.6 m,窄行0.4 m,每带种植2 行玉米2 行大豆(图1)。套作模式每个小区面积为12 m×6 m;净作玉米、大豆每个小区面积为10 m×5 m。每个处理3 次重复,共计18 个小区。

图1 玉米−大豆带状复合种植体系田间配置图Fig.1 Field configuration diagram of maize−soybean relay strip intercropping system

试验于2019 年和2020 年在四川农业大学现代研发基地崇州示范基地进行。玉米播种密度为6 万株∙hm−2,大豆播种密度为10 万株∙hm−2,行向依靠指南针确定。2020 年玉米4 月7 日播种,7 月30 日收获;大豆于6 月11 日播种(此时玉米处于抽雄期),10 月30 日收获。大豆从出苗到第5 片复叶展开期(V5 期)为玉米和大豆共生期。玉米施用氮肥种类为尿素(含氮量46%),全生育期共计施纯氮240 kg∙hm−2,按底肥、拔节肥、攻苞肥为3∶2∶5 的比例施肥;底肥每公顷另配施过磷酸钙600 kg (含12% P2O5),氯化钾150 kg (含60% K2O)。大豆基肥分别为尿素、过磷酸钙、氯化钾,施用量依次为75 kg∙hm−2、600 kg∙hm−2、60 kg∙hm−2,在大豆的初花 期追施尿素75 kg∙hm−2。各处理播种的时间、施肥水平及其余田间日常管理均保持一致。

1.3 试验指标与方法

1.3.1 大豆光环境测定

在大豆V5 时期(大豆第5 片复叶展开期,玉米大豆共生期),选择晴朗的一天,在9:00、11:00、13:00、15:00 和17:00 进行光合有效辐射(PAR)分布的测定。在水平方向,宽行大豆种植带上方每隔16 cm 定一个位点,每个玉米种植带间共11 个位点;垂直方向共4 个位点:平行于大豆冠层的玉米高度(A)、玉米穗位部(B)、距离玉米穗位部20 cm (C)、距离玉米穗位部40 cm (D),如图2 所示。测定时使用HR-350 手持式光谱计(中国台湾HiPoint 公司),在每个小区逐个记录每个位点的PAR 值,每个位点测定3 次,取平均值作为PAR。为消除时间误差,每次均采用往返观测法。

图2 玉米−大豆带状复合种植体系光合有效辐射(PAR)的测量位点示意图Fig.2 Diagrammatic map for measuring the photosynthetically active radiation (PAR) of maize−soybean relay strip intercropping system

1.3.2 大豆形态特征测定

各小区随机选取长势均匀的大豆植株,定点定株挂牌(保证植物样本生育期一致),于大豆V5 (大豆第5 片复叶展开期)、R1 (始花期,套作大豆复光初期)和R5 (始粒期,套作大豆复光期)取样,测定株高,每个小区5 次重复;将茎、叶、柄分装在牛皮纸袋,在105 ℃下杀青30 min 后,于80 ℃烘至恒重,测定干物质量[20]。叶面积的测定采用打孔称重法[21],再据此公式计算叶面积指数(LAI):

式中:Al为测定点内植株的总叶面积,As为测定点所占土地面积。

1.3.3 大豆光合特性测定

在大豆的V5 (第5 片复叶展开期)、R1 (始花期)和R5 (始粒期)时期,每个小区挑选5 株长势均匀的大豆植株,选取功能叶(倒二复叶的中间小叶),避开叶片主脉,用打孔器打2 孔,剪成细条状放入10 mL 装有80%丙酮溶液试管中,置于室温环境中完全黑暗浸提24 h 至叶片发白。双光束紫外分光光度计设置波长分别为663 nm、645 nm、470 nm,测定溶液各波长下吸光值,然后通过公式计算光合色素含量(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素总含量、光合色素总含量以及叶绿素a/b 值)[22]。

在大豆的V5 (第5 片复叶展开期)、R1 (始花期)、R5 (始粒期)时期,选择天气晴朗无风少云的上午9:00−11:00,使用便携式光合仪LI-COR 公司生产的Li-6400 (美国Li-COR 公司)在每个小区中选取5株叶片长势一致,无病虫害的健壮植株,测定功能叶(倒二复叶的中间小叶)的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)[23]。

1.3.4 大豆叶片结构测定

气孔特征测定参考战吉宬等[24]方法,在大豆V5(第5 片复叶展开期)和R1 (始花期)时期,每个小区挑选5 株具有代表性大豆植株,选取功能叶(倒二复叶的中间小叶),在靠近主脉基部的1/3 处取材(2 mm×2 mm 左右),用甲醛-乙酸-乙醇固定液(FAA)固定保存,经乙醇系列梯度脱水脱色,使用番红染色并制作成临时玻片,使用尼康公司生产的倒置荧光显微镜(日本Nikon 公司)观察10 倍、20 倍和40 倍视野照相并使用ACT-2U 成像系统拍照,测定气孔密度、气孔开度、气孔长和宽、气孔周长和气孔面积。

在大豆V5 (第5 片复叶展开期)和R1 (始花期)时期,每个小区挑选5 株长势均匀的大豆植株,在晴天上午9:00−11:00,选取功能叶(倒二复叶的中间小叶),在靠近主脉基部的1/3 处避开叶脉剪取5 mm×3 mm 大小的叶片,放在预先配置的FAA 标准固定液(70%无水乙醇90 mL、38%甲醛5 mL、冰醋酸5 mL)固定保存于4 ℃冰箱24 h 以上且不超过1 个月。用酒精和正丁醇系列逐级脱水,石蜡包埋,使用Leica 切片机切片,横切片厚度为 10 μm,用松节油脱蜡、乙醇复水后进行番红溶液和固绿溶液染色，2步正丁醇透明。中性树胶封片后待自然晾干，放置于尼康公司生产的倒置荧光显微镜(日本Nikon 公司)观察切片组织和细胞排列情况，并用 ACT-2U成像系统显微照相及分析叶片解剖结构，每个小区观察20 个视野[25]。

1.3.5 大豆粒叶比测定

测定参考张伟等[26]的方法,在大豆R7 (叶片保持绿色的成熟期)时期每小区取6 株,用打孔法测定主茎每节位叶片的叶面积;在大豆R8 (结荚变黄的完熟期)时期每小区取6 株,分枝和主茎不同节位分开考种,得到各主茎节位的籽粒重量，并根据此公式计算主茎节位粒叶比：

1.3.6 玉米、大豆产量及土地当量比测定

在玉米成熟期,收获前记录每个小区的有效穗数,收获后计算实际产量。各处理每个小区连续选20 株玉米,自然风干后考种。在大豆成熟期,收获前记录各个小区的有效株数,收获后计算实际产量。每个小区连续取10 株大豆,自然风干后考种。

土地当量比(LER)参照蔡承智等[27]的方法计算。

式中:LER(s)、LER(m)分别为大豆和玉米的相对土地当量比,YP(s) 为套作大豆产量(kg∙hm−2),YM(s)为净作大豆产量(kg∙hm−2),YP(m) 为套作玉米产量(kg∙hm−2),YM(m)为净作玉米产量(kg∙hm−2)。LER>1,表明套作具有优势。

1.4 数据处理与分析

试验数据采用IBM SPSS 25.0 软件进行单因素方差分析,处理之间的差异显著性通过LSD 在0.05水平下进行分析。图表采用Microsoft Excel 2016、Origin 2018 软件处理。

2 结果与分析

2.1 不同行向处理对大豆光环境的影响

如图3 所示,带状套作大豆光空间分布在11:00−13:00 时间段PAR 高,受光面积大。水平方向上,随着向右移动(远离左侧的玉米行) PAR 呈先快速升高后迅速降低趋势,其中40～140 cm 处PAR最大,0～40 cm 和140～160 cm 处的PAR 较小;垂直方向上,PAR 随玉米高度的增加呈先增加后趋于平缓的趋势,高度越高,PAR 越高,靠近玉米叶片一侧PAR 降低。各处理的PAR 在水平方向40～140 cm、垂直方向在60 cm 以上,达到最大值。其中东-西行向处理(A1)一天5 个时间点光照强度均高于其他处理。

图3 行向对与玉米带状套作的大豆的光分布的影响Fig.3 Effect of row orientation on the photosynthetically active radiation (PAR) distribution of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

2.2 不同行向处理对大豆形态特征的影响

如图4 所示,在前期荫蔽和大豆复光初期环境下(V5 和R1),大豆株高缓慢增长,处理间差异显著(P<0.05);大豆复光后期(R5),株高迅速增高,处理间差异减小。株高总体趋势表现为东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4)>净作大豆西北-东南行向处理(CKs)。V5、R1 及R5 时期,株高最大值均出现在东-西行向处理,分别为41.25 cm、65.43 cm 及110.60 cm。

图4 行向对与玉米带状套作的大豆形态特征的影响Fig.4 Effect of row orientation on morphological characteristics of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,带状套作显著降低了大豆LAI;且前期受到玉米荫蔽而缓慢增加,后期复光后明显提高。在R5 时期,各处理LAI 均达到最大,且各处理间差异显著(P<0.05);LAI 总体趋势表现为净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4);套作处理中LAI 最大值出现在东-西行向处理(A1),值为5.31;最小出现在东北-西南行向处理(A4)。

带状套作大豆茎、叶、柄、单株地上部生物量在大豆荫蔽前期和复光初期缓慢增加,在R5 时期迅速增加,且均显著低于净作处理,各处理间差异显著(P<0.05)。在不同生育时期,大豆单株地上部生物量变化趋势为净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4)。在R5 时期,带状套作处理单株地上部生物量达到最高值,其中东-西行向处理(A1)大豆单株地上部生物量最大,达到90.44 g∙株−1。

2.3 不同行向处理对大豆光合特性的影响

大豆叶片叶绿素a、叶绿素b 及类胡萝卜素含量在大豆前期荫蔽(V5)到复光初期(R1)缓慢增加;在R5 迅速增加。在大豆3 个生育时期,叶片光合色素含量变化趋势均为净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4),且在V5 时期达到显著(P<0.05)水平。在大豆V5 时期,与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,东-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)和东北-西南行向处理(A4)叶绿素总含量[Chl(a+b)]分别降低4.99%、18.28%、12.19%和24.65%,光合色素总含量[Chl(a+b)+Car]分别降低7.14%、20.20%、14.04%和27.34% (表1)。随着大豆的生长发育,带状套作大豆类胡萝卜素含量逐渐增加。在R1 和R5时期,带状套作大豆处理中东西行向处理(A1)类胡萝卜素含量最高,分别为0.48 mg·dm−2和0.82 mg·dm−2。

表1 行向对与玉米带状套作的大豆光合色素含量的影响Table 1 Effects of row orientation on the photosynthetic pigment content of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

由图5 可知,与玉米套作导致大豆叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)降低,胞间二氧化碳浓度(Ci)增加。在V5 时期,各套作处理间Pn差异不显著。在R1 和R5 时期,套作处理间大豆叶片Pn差异显著(P<0.05),趋势为东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4);在R1 和R5 时期，各套作处理间大豆Pn最大值均在东-西行向处理(A1),分别为21.22 (μmol·m−2·s−1)和21.97 (μmol·m−2·s−1)。

图5 行向对与玉米带状套作的大豆光合参数的影响Fig.5 Effect of row orientation on photosynthetic parameters of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

2.4 不同行向处理对大豆叶片结构的影响

由图6 及表2 可知,荫蔽下,大豆叶片的气孔长度、气孔开度的变化规律与气孔密度相同,整体趋势呈净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4);但气孔宽度、气孔周长及气孔面积的变化规律与气孔密度大体相反。在V5 时期,与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,东-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)及东北-西南行向(A4)处理气孔密度分别显著降低2.09%、4.53%、2.30%及5.34%;在R1 时期,东-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)和东北-西南行向(A4)处理气孔密度与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比分别降低1.29%、5.57%(P<0.05)、3.05% (P<0.05)和6.36% (P<0.05)。在带状套作种植中,气孔长度、气孔开度和气孔密度最大值均出现在东-西行向处理(A1)。

表2 行向对与玉米带状套作的大豆叶片气孔参数的影响Table 2 Effects of row orientation on the stomatal parameters of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

图6 行向对与玉米带状套作的大豆叶片气孔特征的影响Fig.6 Effect of row orientation on stomatal characteristics of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

如图7 所示,大豆叶片类型属于异面叶,叶肉组织分化为明显的栅栏组织和海绵组织,叶片解剖结构在净作和套作下差异明显。与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,套作大豆叶片栅栏组织和海绵组织细胞排列较松散,其厚度也有所降低。根据表3可知,大豆叶片解剖结构指标总体规律均表现为净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4),套作显著降低了大豆叶片厚度以及栅栏组织厚度(P<0.05)。

表3 行向对与玉米带状套作的大豆叶片解剖结构参数的影响Table 3 Effects of row orientation on the parameters of anatomical structure of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize μm

图7 行向对与玉米带状套作的大豆叶片解剖结构的影响Fig.7 Effect of row orientation on the anatomical structure of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

2.5 不同行向处理对大豆粒叶比的影响

由图8 可知,各处理大豆均表现为第2 节位叶面积最大、粒重最小;叶面积与对应节位的粒重并不成对应关系,可能是‘南豆12’品种受顶端结荚优势影响较大所致。与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,东-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)、东北-西南行向(A4)处理第2 节位叶面积降低65.76%、40.65%、47.75%和34.76%。南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)和东北-西南行向(A4)处理第2 节位粒重分别降低10.72%、9.71%和16.09%;东-西行向处理(A1)粒重增加32.90%。大豆顶节位叶片粒叶比最大,第2 节位最小,说明‘南豆12’的顶端结荚优势十分明显,第2 节位叶片的光合产物大部分供应给了顶端荚。

图8 行向对与玉米带状套作的大豆主茎节位叶面积、粒重及粒叶比的影响Fig.8 Effect of row orientation on nodal leaf area,grain weight and grain-leaf ratio of the main stem of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

粒叶比可衡量各节位叶片的生产能力[26]。对主茎上层各节位粒叶比进行累加,求得植株上部各节位叶片生产能力的累加值(1～5 节位求和)。为了使大豆叶片生产能力的结果更具有代表性,选择各处理下大豆的第3 和第4 节位的粒叶比之和进行计算,排除顶端优势、短果枝和分枝对叶片生产能力的干扰。本研究中,1～5 节位粒叶比、3～4 节位粒叶比及全株大豆粒叶比均可表现大豆整体叶片生产能力的强弱。结果均表明,3 种评价方式总体规律均为净作大豆西北-东南行向处理(CKs)>东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4)。不同评价方式下,各处理生产能力差异均达显著水平(P<0.05) (图9)。

图9 行向对与玉米带状套作的大豆生产能力的影响Fig.9 Effect of row orientation on leaf productivity of soybean in relay strip intercropping systems of soybean−maize

2.6 不同行向处理对作物产量和土地当量比的影响

如表4 所示,与净作大豆西北-东南行向处理(CKs)相比,不同行向处理大豆的单株荚数、单株粒数、单株粒重、百粒重等参数均明显降低,其中,东-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)与东北-西南行向(A4)处理的百粒重分别较净作大豆西北-东南行向处理(CKs)显著降低8.90%、10.27%、9.87%与11.29%。

表4 行向对与玉米带状套作的大豆产量构成因素和产量的影响Table 4 Influence of row orientation on yield components and yield of soybean in relay strip intercropping systems ofsoybean−maize

如表5 所示,东-西行向处理(A1)玉米的千粒重显著大于其他处理;玉米的穗长、穗粗和秃尖长度在4 种套作行向处理间无显著差异。东-西行向(A1)、南-北行向(A2)与西北-东南行向处理(A3)的千粒重分别较净作玉米西北-东南行向处理(CKm)显著增加19.72%、12.95%与12.79%,东北-西南行向处理(A4)千粒重与CKm 处理无显著差异。

表5 行向对玉米产量构成因素和产量的影响Table 5 Influence of row orientation on yield components and yield of maize

如表4 所示,带状套作大豆实际产量呈现东-西行向处理(A1)>西北-东南行向处理(A3)>南-北行向处理(A2)>东北-西南行向处理(A4)的趋势,但处理间差异不显著。与净作玉米西北-东南行向处理(CKm)相比,南-北行向(A2)、西北-东南行向(A3)和东北-西南行向(A4)处理玉米实际产量分别降低9.52%、2.20%和26.23%,东-西行向处理(A1)玉米实际产量与净作玉米西北-东南行向处理(CKm)无显著差异(表5)。从产量贡献率来比较,在带状套作模式下,玉米在东-西行向处理(A1)表现最高,达79.44%;大豆在东北-西南行向处理(A4)表现最高,达25.12%。通过计算土地当量比,东-西行向处理(A1)系统土地当量比最高,达1.66 (表6)。

表6 行向对玉米与大豆套作系统作物产量贡献及土地当量比的影响Table 6 Influence of row orientation on yield contribution rate of crops and land equivalent ratio of soybean−maize intercropping systems

3 讨论

3.1 行向配置对带状复合种植系统光分布及大豆形态的影响

作物合适的行向种植可以明显增强作物群体光照度,提高带状套作作物的受光面积[9]。本研究结果表明,各处理的光照强度在40～140 cm 水平方向、60 cm 以上垂直方向达到最大值,且东-西行向处理一天5 个时间点光照强度均高于其他处理(图3)。陈舒炜等[28]研究发现,冠层内直射光合有效辐射强度与太阳高度角随时间呈正相关,呈先升后降的单峰型曲线,在12:00 时,太阳高度角最大,冠层内直射光合有效辐射强度最大。因此,推测在本研究中,11:00−13:00 时间段大豆冠层因受到阳光直射,光照强度达到峰值,此时套作行向对大豆受光量影响较小,其余时间段太阳以不同角度照射行间大豆,带状套作行向对大豆受光量有显著影响。与其他套作处理相比,在玉米大豆共生期,东-西行向带状套作可使大豆一天中受到的总光照量最大,高位作物玉米对大豆荫蔽作用最弱,有利于大豆光合作用与物质积累。

在玉米−大豆带状套作模式下大豆为了捕获更多的光能,通过增加株高、改变地上部生物量分配比例及LAI 来适应弱光环境[29]。在本研究中,套作大豆株高相较于净作处理均显著增加以捕获套作环境中更多的光能,且各套作处理下大豆无明显倒伏。带状套作大豆叶面积指数总体规律表现为东-西行向处理>西北-东南行向处理>南-北行向处理>东北-西南行向处理;这和叶面积指数与产量呈正相关的结论一致[30]。大豆茎秆、叶片、叶柄生物量所占比例与光合有效辐射密切相关。带状套作大豆在玉米和大豆共生时期,单株生物量较低;大豆复光后,通过快速增加LAI 和叶片生物量所占比例以获得更多的光能,迅速恢复正常生长,这与吴雨珊等[31]试验结果一致。在套作光照恢复期能积累更多干物质、形成较大叶面积有利于提高大豆产量[32]。在本研究中,与其他套作处理相比,东-西行向套作大豆生长前期受到荫蔽胁迫较小,后期光照恢复后大豆叶面积指数、叶片生物量和地上部生物量显著增加。因此,东-西行向套作大豆具有较大的生产潜力。

3.2 行向配置对带状套作大豆光合特性的影响

叶绿素是植物吸收与利用光能的主要色素,其含量的变化反映植物光合作用原初反应优劣[33]。植物光合色素含量与光合能力呈正比[20],在本研究中,套作降低了大豆叶片光合色素含量,总体规律表现为东-西行向处理>西北-东南行向处理>南-北行向处理>东北-西南行向处理;东-西行向处理较其他套作处理大豆荫蔽程度轻,光合能力较强。类胡萝卜素是植物光合系统中的辅助天线色素和非酶类的抗氧化合物,它能捕获和转换光能,缓冲单线态氧对植物的损伤,还能维持捕光叶绿素a/b 蛋白复合体(LHCP)的稳定[34]。本研究中,净作大豆的类胡萝卜素含量最高,带状套作大豆叶片类胡萝卜素含量与荫蔽程度呈负相关,荫蔽下大豆通过增加类胡萝卜素含量捕获更多的蓝紫光以适应弱光环境[35]。光合速率是作物产量和品质的决定因素之一,光照强度和光合速率直接相关[36]。荫蔽会使大豆叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率降低;胞间二氧化碳浓度升高[6],净光合速率下降的原因可能是叶肉细胞光合活性下降[37],本研究结果与前人结果一致。在玉米大豆共生期,套作大豆均受到玉米荫蔽,净光合速率降低;后期光照恢复以后,套作大豆迅速对光环境做出反应,光合参数指标均有所提升。同时,东-西行向种植大豆透光率较好,总光合有效辐射最大,其净光合速率在前期荫蔽及后期复光期均最大,而南-北行向与东北-西南行向处理由于前期遮阴严重,整体光环境处于劣势,所以即便后期光照恢复,其净光合速率仍然较弱。

3.3 行向配置对带状套作大豆叶片结构的影响

大豆叶片结构对其最终物质积累的影响是多样且复杂的,包括气孔特性、解剖特征及超微结构[38]。本研究结果表明,套作荫蔽程度高的处理(南-北行向和东北-西南行向处理),气孔面积、气孔周长和气孔宽度大,荫蔽程度较轻的处理(东-西行向和西北-东南行向处理)气孔密度、气孔长度和气孔开度均较高。有研究表明,气孔形状间存在显著的异速生长关系。气孔面积主要由气孔长度与宽度决定,而气孔密度也会制约气孔面积的扩增[39]。荫蔽程度大,大豆气孔宽度的生长速率大于气孔长度,气孔趋于“圆”发展,气孔面积增大;同时荫蔽程度与大豆气孔密度呈显著的负相关关系,荫蔽程度高,气孔密度降低,气孔面积愈大。本研究中荫蔽程度较轻的处理维持着较高的气孔密度和气孔开度,保证了大豆叶片正常的CO2摄入和高效的光合作用。李盛蓝等[40]研究结果表明,气孔密度与大豆叶片净光合速率呈极显著正相关,因此,在一定的程度上,气孔密度越大,叶片净光合速率越大;这与本研究中东-西行向处理大豆的净光合速率和气孔密度显著高于其他行向处理的结果一致。

本研究中,荫蔽前期套作大豆叶片厚度、栅栏组织厚度以及海绵组织厚度均显著降低;在套作大豆复光期,大豆叶片厚度增加。荫蔽下套作大豆叶片厚度变薄的主要原因是栅栏组织的厚度显著降低,这一试验结果与前人研究叶片变薄是由于细胞层数减少的结果不一致[41]。正常光照下,大豆叶片的上表皮细胞大小均匀排列,栅栏组织细胞呈圆柱状且排列紧密,且叶片较厚;套作荫蔽下大豆叶片的栅栏组织细胞呈圆锥状,分化程度降低、排列较疏松且细胞之间的间隙较大,表皮细胞的细胞壁弧形弯曲趋于凸透形,与范元芳等[38]研究结果一致;这是植物对弱光环境的一种适应,可以降低散射光的反射,增强叶肉组织对光的捕获能力,有利于提高光合能力。叶片厚度和栅栏组织厚度与叶片光合能力密切相关[42],东-西行向处理大豆叶片厚度与栅栏组织厚度高于其他套作处理,说明东-西行向处理下套作大豆的栅栏组织更发达,有较好的叶片结构来容纳更多的叶绿体,降低荫蔽对其光合作用的影响。

3.4 行向配置对带状套作系统个体和群体产量的影响

粒叶比表示大豆植株上部各节位粒重与对应节位叶面积比值,常用来衡量各节位叶片的生产能力[43]。本研究结果显示,套作大豆的粒叶比显著低于净作大豆,各处理下大豆的顶节位叶片生产能力最大,第2 节位最小,可能的原因是‘南豆12’顶端结荚优势突出,顶节位库的活力较强,顶端叶片不能完全满足顶端荚的营养需要,因此第2 节位叶片的光合产物大部分供应给了顶端荚,这与张伟等[26]对有限结荚型大豆的研究结果一致。整株大豆叶片粒叶比、1～5节位粒叶比与3～4 节位粒叶比(排除了叶片生产能力由顶端优势、短果枝和分枝产生的干扰)均可反映整体叶片生产能力,并且与产量呈正相关关系。3种不同评估方式均表现为东-西行向处理>西北-东南行向处理>南-北行向处理>东北-西南行向处理的显著趋势,因此东-西行向套作大豆叶片具有更大的生产潜能。

带状套作大豆实际产量表现为东-西行向处理>西北-东南行向处理>南-北行向处理>东北-西南行向处理,其产量变化是大豆产量构成因素均有显著差异的综合结果。玉米实际产量表现为东-西行向处理>西北-东南行向处理>南-北行向处理>东北-西南行向处理,东-西行向处理实际产量较高的主要原因是千粒重显著增加。带状套作种植的土地当量比范围为1.34～1.66,且东-西行向处理土地当量比最高,表明东-西行向带状套作具有明显的优势,并提高了土地利用效率。

4 结论

玉米−大豆带状套作模式的行向配置直接影响作物的形态和产量。通过综合比较4 种行向处理下套作大豆光环境、形态和生理参数的变化,发现东-西行向处理的大豆荫蔽程度较轻,叶片厚度、气孔密度、光合色素含量和叶片净光合速率最大,光合潜力高;同样,东-西行向处理的大豆叶面积指数、地上部生物量以及粒叶比最大,大豆植株总体生产能力强。东-西行向处理下大豆和玉米产量分别为1932.66 kg∙hm−2和7467.76 kg∙hm−2;土地当 量比为1.66,显著高于其他行向配置。因此,在中国南方地区,东-西行向种植能显著发挥玉米−大豆带状套作种植模式的优势。