水稻落粒性及相关基因克隆研究进展

摘    要：种子落粒性的丧失是水稻驯化的关键特征之一，不仅减少了产量损失，还提高了收获效率。文章综述了近年来水稻落粒性的研究进展，包括水稻落粒性及形成的生理基础、调控落粒性的基因定位与克隆以及在驯化过程中落粒性的变化，以期深化对水稻驯化和落粒调控机制的研究，为水稻育种方向提供新的思考，推动水稻种植业发展。

关键词：水稻；落粒性；基因克隆

文章编号：1005-2690（2023）08-0035-03       中国图书分类号：S511       文献标志码：B

作者简介：陈盈盈（1999—），女，汉族，河南南阳人，在读硕士，研究方向为水稻遗传育种。

水稻是我国重要的农作物之一，也是世界上最重要的食物来源。作物驯化是一项长期的选择试验，极大地促进了人类文明的发展。水稻是研究谷类作物驯化的良好模式作物，大约在10 000年前开始被驯化。落粒性是影响水稻驯化的主要因素之一[1]。在野外环境中，易落粒对水稻来说有利于种子传播和繁殖，是一种有利现象。然而，在人为的栽培环境中，表现出易落粒特征的水稻品种可能会有严重的产量损失[2-3]。

为了稳定水稻产量，相关人员努力培育具有不落粒或难落粒性状的水稻品种，目前已经发现许多與落粒相关的基因。定位和克隆基因、筛选鉴定相关候选基因、发现新基因等能为培育落粒性适中的水稻品种提供理论指导，对探究水稻驯化过程具有重要价值。

1 水稻落粒性

落粒性是野生植物繁殖最重要的特性之一。水稻、大麦、大豆和荞麦等多种作物都有落粒性及其生理基础。在水稻的众多性状中，落粒性是区分栽培稻与其野生祖先最具代表性的性状之一。减少落粒是水稻驯化早期阶段的关键步骤之一，可以显著提高种子收获效率。作物驯化过程中关键性状的遗传结构可以反映自然选择或人工选择的方式，因此研究分析水稻落粒性可能是了解驯化过程最有用的方法之一。

水稻落粒是指种子达到生理成熟后自然脱离母体。野生稻成熟后脱落种子以保证繁殖，栽培稻将种子留在枝梗上，便于收获，减少生产损失。落粒性与护颖和枝梗之间所形成的离层密切相关。水稻籽粒的脱落部位在枝梗和种子之间，即离层。离层由1～2层小的圆形薄壁细胞组成，离层周围的枝梗和颖片由大的厚壁细胞组成，离层形成于抽穗前16～20 d的幼穗发育阶段，开花后逐渐退化[4]。种子成熟后，枝梗中的离层细胞降解，种子从母体上自然脱落。

2 调控落粒性的基因定位与克隆

野生稻一般具有完整的离层，使籽粒极易脱落，但在栽培稻中，大多数粳稻品种的成熟种子因为没有形成离层而牢固地附着在穗上。籼稻品种在维管束周围的离层有部分缺陷，因而表现出中等程度的落粒性。不同水稻品种种子落粒性存在巨大差异，在稻属中，落粒性由强到弱依次为野生稻、籼稻、粳稻[5]，表明离层的形成由几个控制种子落粒行为的等位基因调控。水稻落粒性由复杂的调控网络和数量性状位点控制，并且几乎在水稻所有染色体上都发现了调控落粒性的QTLs[6]。

目前，已克隆的水稻落粒相关基因有12个[7]。主效基因有qSH1、OsSh1、ObSH3、sh4/SHA1、SHAT1、SH5、sh-h/OsCPL1，OsGRF4/PT2、OsNPC1、GL4、OsLG1和SSH1是多效基因。这些基因编码激酶或转录因子调控离层生长，从而影响落粒性。主效基因对性状的调控作用占主导地位，对研究主效基因的调控机理具有重要意义。

控制落粒的主效基因qSH1位于1号染色体上，编码BEL1型同源异型蛋白，其是由Konishi等（2006）[8]通过易落粒的水稻品种Kasalath和不落粒的Nipponbare杂交产生后代中分离并鉴定出来的。Nipponbare中的qSH1基因存在1个单碱基突变（G/T），使其小穗基部形成离层的区域中基因的表达量有所降低，离层不能正常生长，导致不落粒表型。

OsSh1基因在3号染色体上，Lin Z等（2012）[9]对不落粒的突变体 SR-5 和易落粒的Nanjing11进行比较和转录表达分析，发现SR-5中该基因第 3个内含子中有1个大于4 kb的插入突变，结果降低了 OsSh1 的转录水平，影响离层发育，进而引起落粒性丧失。

ObSH3基因位于3号染色体上，编码 YABBY 转录因子，研究表明，非洲栽培稻中该基因组存在片段缺失，导致离层发育不对称且不完整，致使落粒性丧失[10]。

sh4基因位于4号染色体长臂靠近末端的位置，是从野生稻O. nivara中分离出来的，能解释籼野杂交F2 群体69％的表型变异。该基因第1个外显子中发生1个核苷酸替换（T/G）导致其编码的Myb3 DNA结合域上氨基酸发生替换（天冬酰氨/赖氨酸），影响了离层生长，导致落粒性降低[11]。

SHAT1基因在4号染色体上，编码1个APETALA2转录因子，遗传分析表明，该基因在水稻小穗早期发育阶段与sh4 在离层中持续表达，同时qSH1作用于SHAT1和sh4的下游，通过调控这2个基因在离层的表达进一步促进离层生长。

SH5基因在5号染色体上，该基因编码BEL1型同源异型蛋白，在离层中的表达量较高。研究表明，在Kasalath中抑制该基因的表达会破坏离层的形成，降低落粒性[12]。

sh-h基因位于7号染色体上，其是由Zhou Y等（2012）[13]将1个携带O. rufipogon 中sh4位点染色体片段的易落粒材料进行诱变，并利用图谱克隆的方法从突变体中分离出来的，该基因编码CTD磷酸酶OsCPL会抑制离层的形成[14]。

3 落粒性与水稻驯化

作物驯化是改良野生物种以适应栽培和满足人类需求的过程。亚洲栽培水稻（Oryza sativa L.）是世界上最重要的谷类作物之一，是10 000多年前从普通野生稻（O. rufipogon）驯化而来的[15]。然而关于其起源和驯化过程一直存在争议。水稻驯化存在争议的问题包括3点。一是栽培水稻的地理起源。二是哪种类型的O. rufipogon是其直接的野生祖先。三是栽培水稻的2个亚种——籼稻和粳稻，其是单一起源还是多起源。尽管单一起源和多起源假说都有证据支持，但多数观点认为，籼稻和粳稻起源于不同的祖先。

基于對以上问题的思考探究，研究人员进行了广泛的遗传学和考古学研究，并查阅水稻驯化的发育历程，探究水稻的系统发育关系。研究表明，籼稻和粳稻是独立起源的。水稻的驯化基因固定在籼稻和粳稻2个亚种中，具有相同的等位基因，给单一驯化起源提供了新的依据。同时，分析栽培水稻和野生水稻全基因组数据的群体遗传学表明，籼稻和粳稻的基因组大约是独立起源的，但许多带有驯化等位基因的基因组片段可能起源于同一祖先。尽管目前相关研究取得了较大进展，但仍需要更广泛的群体规模全基因组测序采样，更好地揭示水稻驯化的进化史。

水稻驯化过程中有很多性状发生变化，例如株型的改变、落粒性的丧失、种子数量及大小的改变、种子休眠性的改变等，这些均是人工选择的关键，被称为“驯化综合征”。落粒性丧失被认为是鉴定野生稻驯化的直接形态学证据。野生稻极易落粒，在驯化过程中种子落粒性逐渐减弱，对水稻的有效收割具有重要意义。因此，研究落粒性基因有助于进一步了解水稻人工驯化的分子基础。

4 讨论与展望

水稻落粒性是一种重要的农艺性状，同时也是水稻驯化和产量构成的重要性状之一。种子在收获前掉落会导致产量下降，过于难脱落会给后期的收获工作带来一定的难度。因此，在水稻驯化过程中，人工选择更偏向于落粒性适中的植株，这在一定程度上有助于提高收获产量。

水稻落粒性是一种多基因控制的复杂性状，对其展开研究可以帮助相关人员深入了解水稻种子在成熟期脱落的过程以及水稻落粒的生理调控机理。对水稻落粒性相关基因的定位和克隆研究为育种应用提供了基因资源，同时也为了解水稻人工驯化积累了新素材。目前，已有育种家将CRISPR/Cas9方法与杂种优势利用结合起来，为选育具有适中落粒性和优良农艺性状的水稻新品种提供了新策略和新材料[16]。

目前，已定位并克隆了许多与水稻落粒相关的基因，但其中一些基因的调控机理尚不清楚。随着科学水平的提升，相信在不久的将来，会有更多的水稻落粒性基因被发现。发现新的水稻落粒性调控基因并对其进行鉴定研究与定位克隆，深入探究并阐明这些基因对水稻落粒调控的分子机理，将是育种家研究水稻落粒性的主要方向。此外，培育出落粒性适中的水稻品种有助于适应机械化栽培，克服性状转育过程中易落粒带来的负面效应。

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