人工养殖斑鳜（Siniperca scherzeri）形态性状与体质量的相关性研究

田田

（福建省淡水水产研究所，福建 福州 350002）

斑鳜（Siniperca scherzeri）俗称肉鳜、褐鳜、岩鳜等[1,2],是我国内陆水域、朝鲜半岛和越南一种典型的肉食性凶猛鱼类[3,4]。斑鳜肉质细嫩、味道鲜美、无肌间刺，深受国内外消费者青睐，是我国重要的出口创汇水产品之一[5]，售价高达200 元/kg 左右[6]。近年来，水域生态环境的破坏和过度捕捞等使斑鳜野生资源逐渐衰减，无法满足市场需求，养殖开发前景广阔。有关斑鳜的研究主要集中在繁殖生物学[7,8]、养殖技术[9,10]、病害防治[11,12]、基因组学[13,14]等，而人工养殖亲本选育的相关研究则未见报道。斑鳜遗传多样性丰富[15]，其遗传差异主要来源于群体内部[2]，选育潜力大，人工选育优良品种是今后研究的重要领域。

在水产动物良种选育中，体质量常被作为最直接的目标性状[16]。但在实际测量中，因易受外界因素影响[17]，体质量测量误差较大。形态性状作为重要的间接经济性状，与体质量具有一定的相关性[18]，筛选出对体质量起关键影响作用的形态性状，以此开展辅助选育，可有效提高选育效率[19]。目前用于剖析形态性状与体质量相关性的多种水产经济动物选育的统计学方法主要有相关分析、多元回归分析和通径分析[20-22]，但斑鳜的相关研究尚处于空白。

斑鳜养殖主要依赖饵料鱼，严重制约了其规模化养殖发展。而配合饲料具有供应稳定、存储方便、投饲强度低、水质不易污染和病害发生率低等优势，更符合斑鳜养殖产业的健康发展，目前已开始尝试配合饲料投喂，并取得了较好的养殖效果。本研究以投喂饵料鱼和投喂配合饲料两种养殖模式为切入点，利用相关分析、多元回归分析和通径分析，筛选出对斑鳜体质量起关键影响作用的形态性状，并剖析各性状对体质量的直接和间接作用效果，为不同饵料投喂模式下斑鳜良种选育指标的确立及后期选育工作的开展提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 试验鱼

试验用斑鳜为项目组自繁育的同一批鱼苗。1月龄起，一部分继续投喂活饵料鱼（锦鲤和鳊鱼苗），一部分开始驯食配合饲料（水分含量≤10.0%，粗蛋白含量≥43.0%，粗脂肪含量≥4.0%，粗灰分≤18.0%）；3 月龄后选取体质量（17.17±2.76）g，体长（10.96±0.96）cm 的健康斑鳜幼鱼各120 尾，饲养在面积3 m2的水泥池中，饱食投喂。每组设4 个平行，每个平行放鱼30 尾，养殖180 d，水温15.00℃～28.00℃，pH 6.50～7.60，溶解氧含量（DO）>6.00 mg/L。配合饲料按料水比例5∶2 混合均匀制作成软颗粒料投喂，6 月龄前每日8:00 和17:00 各投喂1 次，6 月龄后水温较低，每日仅17:00 投喂1 次。养殖期间每天定时观察鱼的活动和水质状况，定时换水5%～10%。培育至9 月龄，两个饵料组停食24 h，分别随机取80 尾进行测量。

1.2 测量指标及方法

用30 mg/L 丁香酚麻醉试验鱼，用滤纸吸干体表水分，用精确度0.01 g 的电子天平称量体质量（Y），参考黄胜等[23]的测量方法用精确度0.01 mm的游标卡尺测量全长（X1）、体长（X2）、头长（X3）、吻长（X4）、眼径（X5）、眼间距（X6）、体高（X7）、体宽（X8）、尾柄长（X9）和尾柄高（X10）共10 个形态性状。

1.3 数据分析处理

利用Excel 2007 整理所测形态性状和体质量数据，统计各表型性状的平均值、标准差和变异系数（CV）。利用SPSS 17.0 软件先对形态性状和体质量数据进行Shapiro-Wilk 正态性检验，检验合格后依次进行Pearson 相关分析、多元逐步回归分析和通径分析。通过Pearson 相关分析获得各形态性状与体质量的相关系数；再在相关分析的基础上，以形态性状为自变量，体质量为因变量通过多元逐步回归分析，剔除偏回归系数不显著的形态性状，选取偏回归系数显著的形态性状构建与体质量的多元线性回归方程，进行拟合度检验；最后参考杜家菊等[24]的方法进行通径分析，利用相关系数和通径系数计算间接通径系数和决定系数，分析主要形态性状对体质量的直接作用（通径系数）和间接作用（间接通径系数）。相关计算公式如下：

变异系数CV=（标准差/平均值）×100%；

间接通径系数：Pij=rij×Pj；

单个性状对体质量的直接决定系数：di=Pi2；

两个性状对体质量的共同决定系数：dij=2rij×Pi×Pj。

式中，Pij为性状xi通过xj对体质量的间接通径系数，rij为性状xi和xj间的相关系数，Pj为性状xj对体质量的通径系数，di为性状xi对体质量的直接决定系数，Pi为性状xi对体质量的通径系数，dij为性状xi和xj对体质量的共同决定系数。

2 结果与分析

2.1 斑鳜表型性状正态性检验结果

对斑鳜各表型性状数据进行正态性检验，结果见表1。Shapiro-Wilk 显著性均大于0.05，表明两个试验组斑鳜的各表型性状均服从正态分布，可进行下一步的数据分析。

表1 斑鳜表型性状的正态性检验（n=80）Tab.1 Normality test of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri（n=80）

2.2 斑鳜表型性状统计

斑鳜各表型性状数据统计分析结果见表2。饵料鱼组斑鳜体质量范围53.07～151.10 g，平均87.99 g；饲料组斑鳜体质量范围36.70～98.80 g，平均57.71 g。斑鳜各性状的变异系数按由大到小依次为：饵料鱼组依次为体质量>吻长>体高>眼间距>体宽>尾柄长>体长>全长>头长>眼径>尾柄高；饲料组依次为体质量>眼间距>尾柄长>体高>尾柄高>体宽>全长>体长>吻长>头长>眼径。两个试验组体质量的变异系数最大，分别为30.95%和33.12%，表明相较于形态性状，体质量具有较大的选择潜力。

表2 斑鳜表型性状的描述性统计结果(n=80)Tab.2 Descriptive statistics of measured phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri (n=80)

2.3 表型性状间的相关性分析

斑鳜体质量和10 个形态性状的Pearson 相关性分析结果见表3。两个试验组斑鳜各形态性状与体质量间均表现为极显著正相关（P<0.01）。饵料鱼组，与体质量相关系数最大的是体高（0.971），其次是全长（0.949），尾柄长最小（0.734）；饲料组，与体质量相关系数最大的同样是体高（0.974），其次是体长（0.971），眼间距最小（0.715）。

表3 斑鳜表型性状间的相关性分析Tab.3 Correlation analysis among phenotypic traits of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.4 形态性状与体质量的多元回归分析

在表型相关分析基础上，以体质量为因变量，10 个形态性状为自变量，进行多元逐步回归分析，剔除共线性严重及偏回归系数不显著的变量，分别构建两个试验组斑鳜形态学性状与体质量关系的最佳线性回归方程：Y饵料鱼=-145.798+0.628X2+2.925X7，Y饲料=-103.470+0.465X2+1.837X4+1.631X7，式中Y为体质量，X2为体长，X4为吻长，X7为体高。由表4 可知，随着自变量的逐步引入，两个回归方程的R2均逐渐升高，标准估计误差逐渐降低，表明两个回归方程的拟合度比较好。方差分析显示，两个回归方程的回归关系均达到极显著水平（F饵料鱼=183.935，P饵料鱼=0.000<0.01；F饲料=220.894，P饲料=0.000<0.01）。由表5 可知，两个回归方程中保留的形态性状对体质量的偏回归系数均达到显著（P<0.05）或极显著水平（P<0.01），表明这些性状对体质量的影响显著，回归方程具有统计意义。

表4 模型汇总Tab.4 The model summary

表5 多元回归方程偏回归系数和回归常数的显著性检验Tab.5 Test significant of partial regression and constant in multiple regression equations

2.5 形态性状对体质量的通径分析

两个试验组主要形态性状对体质量的通径分析结果见表6。通径系数即多元回归分析中的标准化的偏回归系数[24]。经多元线性逐步回归分析，饵料鱼组保留了体高和体长2 个形态性状，其通径系数分别为0.654 和0.360，均达到极显著水平（P<0.01）；饲料组保留了体高、体长和吻长3 个形态性状，其中体高的通径系数为0.531，达到极显著水平（P<0.01），体长和吻长的通径系数分别为0.372和0.140，达到显著水平（P<0.05）。根据相关系数构成效应，将形态性状对体质量的影响剖分为直接作用（通径系数）和间接作用（间接通径系数）[24]。饵料鱼组体高对体质量的直接作用最大，大于间接作用，体长则是间接作用大于直接作用，表明体高是影响体质量最主要的形态性状，体长则是通过体高起间接影响作用；饲料组，同样是体高对体质量的直接作用最大，大于间接作用，体长和吻长则是间接作用大于直接作用，表明体高是影响体质量最主要的形态性状，体长和吻长则是通过体高起间接影响作用。

表6 斑鳜各形态性状对体质量的通径分析Tab.6 Path analysis of the morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

2.6 主要形态性状对体质量的决定程度

两个试验组斑鳜主要形态性状对体质量的决定系数见表7。饵料鱼组斑鳜体高的直接决定系数为0.428，明显高于体长（0.130），两者的总决定系数为0.971，表明体高和体长是影响斑鳜体质量的主要性状，其他性状的影响作用较小。饲料组斑鳜体高的直接决定系数为0.282，高于体长（0.138）和吻长（0.020），三者的总决定系数为0.981，表明体高、体长和吻长是影响斑鳜体质量的主要性状，其他性状的影响作用较小。

表7 斑鳜各形态性状对体质量的决定系数Tab.7 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of spotted mandarinfish Siniperca scherzeri

3 讨论

3.1 斑鳜表型性状

变异系数能够反映数据的离散程度[25]，变异系数越大，对应指标可供选择的潜力就越大[26]。本研究中，两个试验组斑鳜体质量的变异系数明显高于形态性状，表明体质量的选择潜力更大，这与花鲈（Lateolabrax maculaiu）[27]和翘嘴鳜（Siniperca chuatsi）[28]等鱼类的研究结果相似。除吻长外，饲料组斑鳜各表型性状的变异系数均大于饵料鱼组，表明投喂配合饲料更有利于斑鳜的良种选育。

3.2 影响斑鳜体质量主要形态性状的确定

本研究对斑鳜各表型性状的Pearson 相关分析结果表明，两个试验组斑鳜各形态性状与体质量的相关系数均表现为极显著水平（P<0.01），这与禾花鲤（Procypris merus）[29]、翘嘴鳜[30]、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）[31]、牙鲆（Paralichthys olivaceus）[32]等鱼类的研究结果相似。相关系数虽然可以反映两个性状的关系紧密程度，但性状间可能存在多重共线性，无法以此准确判定性状间的真实关系[29]，因此，需通过多元回归分析和通径分析进一步判定影响体质量的主要形态性状[33]。本研究以斑鳜体质量为因变量，10 个形态性状为自变量，采用逐步引入-剔除法进行多元线性回归分析并建立最佳多元回归方程。饵料鱼组仅体高和体长2 个形态性状进入回归方程，饲料组仅体高、体长和吻长3 个形态性状进入回归方程，这与翘嘴鳜[28,32]的研究结果相似。当多元回归模型中的R2或各自变量对因变量的直接决定系数及两两共同决定系数的总和≥0.850时，表明影响因变量的主要自变量已经找到[35]。本研究中，饵料鱼组R2为0.972，体高和体长的总决定系数为0.971，表明这2 个性状是影响斑鳜体质量的主要形态性状；饲料组R2为0.982，体高、体长和吻长的总决定系数为0.981，表明这3 个性状是影响斑鳜体质量的主要形态性状。

3.3 不同饵料组影响体质量主要形态性状的差异

已有研究表明，鱼类形态性状对体质量的影响不仅存在种间差异[36,37]，种内不同生长阶段差异[30]，两性差异[38]，养殖环境[39,40]，还存在营养状况差异。叶乐[41]等研究发现，非饥饿状态下眼斑双锯鱼（Amphiprion ocellaris）幼鱼体质量主要受体高、体长、吻长和头高影响，而饥饿状态下眼斑双锯鱼幼鱼体质量主要受体高、臀鳍前距、体长、尾柄长和吻长影响。本研究中，两种饵料投喂模式下影响斑鳜体质量的主要形态性状同样存在一定差异。活饵料鱼养殖斑鳜，体质量主要受体高和体长影响；而配合饲料养殖斑鳜，体质量主要受体高、体长和吻长影响。其原因可能是饵料营养、饵料形态及斑鳜捕食策略差异等综合因素所导致。试验所用配合饲料的营养组成与活饵料鱼存在较大差异，可能无法完全满足斑鳜的生长需求，导致生长速度不及饵料鱼组；软颗粒料呈短圆柱形，适口性不及饵料鱼，导致斑鳜捕食意愿和摄食量不及饵料鱼组；软颗粒料在水中缓慢下沉，斑鳜采用主动出击式猎取，饵料鱼在水中不停游走，斑鳜采用伏击偷袭式猎取[7]，捕食两种饵料的能量消耗不同。综合以上因素，两种饵料在斑鳜体内的消化吸收和营养物质累积都会存在一定差异，经过6 个月的累加效应，最终导致影响体质量的主要形态性状产生差异。虽然存在一定差异，但体高和体长却是影响两个试验组斑鳜体质量的共同性状，且体高是第一主控性状，这与斑鳜略带圆筒形[28]的外部形态特征相吻合，与同为圆筒体型的叉斑狗母鱼（Synodus macrops）[42]的研究结果相似。

3.4 结论

本研究利用相关分析、多元回归分析和通径分析，探究了不同饵料投喂模式下斑鳜形态性状与体质量相关性。结果表明，体高和体长是影响饵料鱼养殖斑鳜体质量的主要形态性状，体高、体长和吻长是影响配合饲料养殖斑鳜体质量的主要形态性状，体高和体长是影响两个试验组斑鳜体质量的共同性状。体高可作为9 月龄斑鳜选育快速生长品系的首选形态性状，体长可作为饵料鱼养殖斑鳜的辅选形态性状，体长和吻长可作为饲料养殖斑鳜的辅选形态性状。