晚冬早春阶段性增温调控华北平原北部小麦源库性能的作用

郭玉龙,赵景山,王 正,高 震,杜 雄,党红凯

(1.河北农业大学 农学院,华北作物改良与调控国家重点实验室,河北省作物生长调控实验室,河北 保定 071001;2.河北省农业项目监测中心,河北 石家庄 050052;3.河北省农林科学院 旱作农业研究所, 河北 衡水 053000)

华北平原是我国重要的小麦产区,研究区域小麦增产途径具有重要意义[1]。小麦生长发育和产量形成受到温度及其年际变化的影响[2]。小麦不同生育时期需求的温度不同,适宜的温度是保证小麦正常生长发育和产量形成的重要条件。华北平原北部小麦生长季冬季气温低、春季升温较快、后期常受干热风胁迫[3]。这导致了小麦返青时间晚、穗分化时间短,后期高温导致小麦灌浆提前结束[4],显著限制了小麦源库器官干物质的累积和填充。温度对小麦群体的源库关系影响较大[5]。近年来就增温对小麦源库特征的影响进行了大量研究[5-7],认为增温缩短了营养生长—“源”的时间[8-9],并导致幼穗发育加快[10]并易受倒春寒的危害,穗分化加快且降低了可育小花数,从而降低穗粒数,结果总“库”容较小。有研究表明,春季花前增温提高了开花期干物质积累量[11]、旗叶面积[12],而花后增温导致小麦叶绿素含量显著降低[13]、丙二醛含量显著增加[14-15],叶片衰老加速。还有研究表明,灌浆期高温显著降低了小麦旗叶净光合速率[16]、籽粒灌浆强度和籽粒可溶性糖含量[17]、籽粒干物质积累潜在库容受到限制[18]。

以往的研究大多数集中在冬季、开花前后以及全生育增温对源库特征的影响[8,19-20],而关于晚冬早春阶段性增温对小麦生产的田间试验较少,尤其是关于晚冬早春阶段性增温对华北平原小麦植株源库特征的影响研究则更少。为进一步明确未来全球气候变暖对华北平原的实际影响,本试验通过晚冬早春阶段性增温提前小麦的生育进程,拔节后揭膜相对降低外界环境温度,研究晚冬早春阶段性增温对小麦源库性能的影响,以期为华北平原小麦高产提供理论和依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

田间试验于2019—2021年连续2个生长季在河北省农林科学院深州旱作节水试验站进行,该站年平均气温12.7 ℃,试验地土壤类型为壤质潮土,耕层土壤含有机质 12.53 g/kg、碱解氮65.8 mg/kg、速效磷 15.3 mg/kg、速效钾 121.9 mg/kg。其生态与生产条件代表华北北部平原。

1.2 试验设计

1.2.1 试验方法与田间管理 小麦播种前,前茬玉米秸秆全部粉碎翻压还田,按纯N 135 kg/hm2、P2O5135 kg/hm2、 K2O 180 kg/hm2施足底肥,旋耕、田面镇压。2个生长季均采用衡观35作为供试品种,试验采用随机区组设计,3次重复,小区面积为16 m2(4 m×4 m)。在每年的10月中旬播种,播前拌种,播种量为187.5 kg/hm2,15 cm等行距种植,在拔节期、扬花期、灌浆期灌水3次,每次定量灌溉75 mm,保证小麦生长季内不存在干旱胁迫,拔节期随灌水追N 135 kg/hm2。其他管理同高产田。

1.2.2 试验处理 本试验将高40 cm的钢构棚架(4 m×4 m)提前放置于小区中,小麦完成春化作用后,采用厚0.03 mm透明塑膜覆盖于钢构棚架上,以不同的覆盖始日和相同的覆盖终日来调控积温增加数量和小麦返青时间,覆盖塑膜后,压实四周并用绳结固定棚顶保持增温效果,由此获得小麦生育进程相同而所处时间不同、所处时间相同而生育进程不同的结果。棚室搭建完成后,采用MicroLite 5008型U盘式温度记录仪测定棚室内和露地的温度,温度记录仪放置于小百叶箱内,每小时自动记录1次温度,以此计算各处理增温阶段日均温度。由图1可知,2019—2020年和2020—2021年2个小麦生长季降雨量分别为205.5,144.0 mm。

图1 冬小麦生长季的日最高温、日最低温和降雨量Fig.1 Daily maximum temperature,minimum temperatureand rainfall in winter wheat growing seasons

首个生长季于1月20日(CT1)、1月26日(CT2)、2月1日(CT3)、2月7日(CT4)开始覆盖增温,3月20日移除钢构棚室,解除增温;第2个生长季于1月25日(CT1)、2月1日(CT2)、2月8日(CT3)开始增温,3月15日增温结束。2个生长季均以常规生产为对照(CK)。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生育时期调查 观察并记录不同处理各生育时期出现的日期,返青期:田间50%小麦心叶长出部分达1～2 cm;拔节期:田间50%小麦主茎伸出地面1.5～2.0 cm;开花期:田间50%穗中部小花开花;成熟期:当籽粒含水量降至18%,小麦整株枯黄,籽粒黄色变硬。

1.3.2 旗叶面积和净光合速率的测定 于开花期每个处理随机取具有代表性的植株旗叶20片进行测量,3次重复,旗叶面积=叶长×最大叶宽×0.83。

在小麦开花后,晴天的9:00—11:00,在每个重复中随机选取具有代表性的小麦3株,采用CI-340便携式光合测定系统测定其旗叶的净光合速率。每隔5 d测定1次。

1.3.3 旗叶丙二醛含量的测定 扬花期标记各小区开花时间相同,且生长情况一致的代表性小麦植株200株,在开花后0,15,30 d取标记的植株旗叶,每个处理取20片,3次重复。叶片取下后用锡箔纸包裹,放入液氮中冷冻处理,然后放入-80 ℃超低温冰箱中保存,进行后续丙二醛的测定。丙二醛测定采用硫代巴比妥酸法[21]。

1.3.4 籽粒性状 在小麦各处理开花期,每个重复选取开花时间和生长一致并具有代表性的麦穗5穗,每隔5 d取样1次,将籽粒剥下后,记录穗粒数,并在烘箱中80 ℃下烘干至恒质量,用电子天平称量籽粒干质量,计算小麦灌浆速率。在小麦成熟后,每个处理在小麦成熟期随机选取具有代表性的穗3穗,脱粒后,电子游标卡尺测量籽粒长宽,记录数据。

平均灌浆速率(g/(粒·d))=(前一时期粒质量-后一时期粒质量)/持续天数

1.3.5 穗部可溶性糖含量的测定 在小麦开花后0,15,30 d每个处理随机取具有代表性的植株5株,将穗剪下并于烘箱中105 ℃杀青30 min,80 ℃烘干至恒质量,穗干样粉碎后保存,采用蒽酮比色法[21]进行可溶性糖的测定。

1.3.6 群体生长速率的测量 分别于拔节期、开花期和成熟期,每小区取代表性植株10株,分叶、茎和鞘、穗三部分(拔节期仅分为叶和茎鞘),105 ℃下杀青30 min,80 ℃下烘干至恒质量,测定各部分干物质量。

群体生长率(g/(m2·d))=(W2-Wl)/(t2-t1);

式中,W1和W2为前后2次测定的干物质量,t1和t2为前后2次测定的时间。

1.4 统计分析

采用Microsoft Excel 2003整理数据,SPSS进行方差分析,SigmaPlot 14.0绘图。

2 结果与分析

2.1 晚冬早春阶段性增温对小麦日均温和积温的影响

由图2可知,增温阶段的日均温和积温显著高于常规对照,2个生长季增温阶段积温增加138.1～405.1 ℃,日均温提高2.73～6.90 ℃,阶段性增温处理提高了增温阶段的积温和日均温的效果提前了小麦的返青时间。增温塑膜揭除后,阶段性增温处理拔节—开花的日均温降低0.95～2.50 ℃,开花—成熟的日均温降低了0.22～2.31 ℃,但积温则在不同处理间差异不显著。日均温的降低和无显著差异的积温为延长返青后小麦各生育阶段的时间和源库器官物质的积累准备了时间条件。

图2 不同处理的日均温和积温Fig.2 Daily mean temperature and accumulated temperature of different treatments

2.2 晚冬早春阶段性增温对小麦各生育时期和持续时间影响

晚冬早春阶段性增温提高了返青—成熟的总天数,并提前了小麦返青后各生育期的出现时间,继而提前了其成熟日期(图3)。2019—2021年2个生长季中,最早实施增温的处理小麦返青期提前25 d、拔节期提前14 d,成熟期提前6 d。随着增温开始时间的推迟,各生育期提前天数逐渐降低。2个生长季阶段性增温处理返青至成熟总天数可延长21 d,花前延长16 d、花后延长5 d。由上可知,晚冬早春阶段性增温提前小麦返青,继而延长了后续源库数量和物质的积累时间。

不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著。图5—8同。Different letters indicate significant differences between treatments at the 0.05 level.The same as Tab.5—8.

2.3 晚冬早春阶段性增温对小麦叶源的影响

2.3.1 晚冬早春阶段性增温对小麦各时期叶面积指数和旗叶面积的影响 随着小麦的生育进程的推进,小麦叶面积指数呈先升后降的趋势,在开花期达到最大值(图4)。2个生长季内,阶段性增温处理的小麦叶面积指数显著高于常规对照,且增温处理时间越早,叶面积指数越大。2个生长季内在开花期CT1小麦叶面积指数分别显著高于常规对照14.8%,17.6%。叶面积指数的提高优化了小麦群体结构,进而使小麦源器官叶片对光能的截获率提高,这为小麦库物质的积累准备了物质条件。

图4 不同处理的各时期叶面积指数Fig.4 Leaf area index of each period under different treatments

晚冬早春阶段性增温时间越早,小麦开花时的旗叶面积就越大(图5)。2个生长季内,CT1比常规对照旗叶面积提高25.2%,33.7%。旗叶面积的提高,为小麦源光合产物增加和转运、以及库物质的积累增加提供了基础。

图5 不同处理开花时旗叶面积Fig.5 Flag leaf area at anthesis under different treatments

2.3.2 晚冬早春阶段性增温对小麦旗叶光合性能的影响 2个生长季小麦旗叶净光合速率花后15 d前缓慢下降,之后下降速度变快,但增温处理下降速度缓于CK(图6)。2个生长季小麦花后5 d净光合速率CT1比常规对照提高7.7%,11.7%。2 a的试验结果表明,CT1在开花后的净光合速率一直高于其他处理,这是由于CT1和其他处理相比,增温覆盖时间最早,因此开花期的时间最早,此时外界环境温度相对更有利于光合作用的进行。此外,CT1小麦返青至开花持续时期更长,积累了更多的营养物质。这些有利因素的共同作用,使其净光合速率一直相对较高。

图6 不同处理开花后净光合速率动态Fig.6 Dynamics of net photosynthetic rate after anthesis under different treatments

2.3.3 晚冬早春阶段性增温对小麦旗叶丙二醛的影响 随着小麦生育进程的进行,小麦旗叶丙二醛含量(以鲜质量计)均呈升高趋势,花后15 d小麦衰老进程加速(图7)。第一生长季阶段性增温实施时间最早、覆盖时间最长的处理CT1开花时比CK显著降低28.0%,2个生长季花后15 d显著降低57.5%和32.4%,花后30 d则显著降低52.0%,48.0%。同时随着增温实施时间的推迟和覆盖时间的缩短,花后各阶段的叶片丙二醛含量呈现出上升的趋势,花后15 d丙二醛浓度从首个增温处理的15.1 nmol/g上升至增温处理最晚的22.3 nmol/g,花后30 d则从28.3 nmol/g上升至38.4 nmol/g。由上可知,阶段性增温使花后小麦处在一个相对较低的环境中,继而降低了花后旗叶丙二醛含量,且增温覆盖时间越早,丙二醛含量越低,这对延缓小麦花后旗叶衰老起到了重要作用,也为解释不同处理小麦花后旗叶净光合速率的差异提供了依据。

图7 不同处理花后丙二醛含量Fig.7 MDA content after anthesis of different treatments

2.4 晚冬早春阶段性增温对小麦库的影响

2.4.1 晚冬早春阶段性增温对小麦籽粒的影响 与常规对照相比,增温处理提高了小麦的穗长、粒长、粒宽,随着增温时间的提前而增大(表1)。2个生长季内CT1穗长比常规对照显著提高3.3%,15.7%,CT1的粒长比常规对照分别提高1.6%,2.3%,小麦粒宽高于CK,但是差异不显著。穗长和籽粒长宽增加,对穗粒数和籽粒体积产生正效应,进而使得小麦籽粒库容扩大。以上结果表明,阶段性增温扩大了库的体积,进而为库物质的填充准备了条件。

表1 不同处理穗长、粒长和粒宽Tab.1 Spike length and grain length and width of different treatments

2.4.2 晚冬早春阶段性增温对小麦灌浆速率的影响 小麦各处理灌浆速率存在着“慢-快-慢”的趋势,并且增温处理灌浆速率高于CK(图8)。2个生长季CT1花后15 d灌浆速率比常规对照显著提高37.9%,41.0%。由上可知,增温处理下灌浆速率提高,进而提高了籽粒库容物质填充速率。

图8 不同处理下小麦灌浆速率动态Fig.8 Dynamics of grain filling rate under different treatments

2.4.3 晚冬早春阶段性增温对小麦籽粒可溶性糖的影响 在小麦开花期增温处理提高了穗部可溶性糖含量,随着小麦生育进程的增加,穗可溶性糖呈一直下降趋势(表2)。2个生长季内CT1可溶性糖在开花期显著高于常规对照39.6%,18.1%,灌浆期则可显著提高43.5%,19.5%,而成熟期CT1可溶性糖含量可比CK显著降低50.9%,14.5%。由上可知,增温处理开花期穗部可溶性糖显著高于CK,这是由于增温处理花前物质积累的条件优于常规对照,而成熟期其可溶性糖含量显著低于常规对照,则表明阶段性增温提高了可溶性糖转化效率。

表2 不同处理穗可溶性糖含量Tab.2 Soluble sugar content in different treatments and different periods mg/g

2.4.4 晚冬早春阶段性增温对小麦群体生长率的影响 与常规对照相比,增温处理提高了小麦的群体生长速率,尤其在开花—成熟阶段小麦群体生长速率最大(表3)。2个生长季内CT1群体生长速率在拔节—开花和开花—成熟两阶段比CK显著提高27.9%和13.2%,增温处理加快了花前和花后小麦的干物质积累,尤其在花后增温处理群体生长速率和可溶性糖转运量的同步增加,提高了小麦生物产量和籽粒产量。

表3 不同处理群体生长速率Tab.3 Crop growth rate in different treatments g/(m2·d)

2.4.5 晚冬早春阶段性增温对小麦产量的影响 晚冬早春阶段性增温提高了小麦产量,且增温覆盖时间越早,产量增加量越大(表4)。2个生长季内CT1穗粒数比常规对照显著提高1.8,8.8粒,千粒质量显著提高1.8,2.0 g。最终结果是CT1籽粒产量2个生长季比常规对照提高26.5%,35.8%。由上可知,阶段性增温处理下穗粒数、千粒质量提高,库容扩大,而小麦产量随着小麦库容的扩大而提高。

表4 不同处理的小麦产量与产量构成Tab.4 Yield and its components of different treatments of wheat

3 结论与讨论

温度是影响小麦生长的重要因素之一,小麦的生育进程受到温度变化的调控[8]。研究表明,返青期低温降低了小麦叶面积和植株生物量[22],小麦生长受抑制,继而推迟小麦生育期[23]。而大量研究表明,增温提前小麦物候期[3,7,10]。本试验在晚冬(1月下旬)小麦返青前实施增温措施,结果小麦返青期提前,叶面积指数提高,这与前人研究结果一致。而有研究表明增温缩短生育期[6,8,10],但在本试验中阶段性增温延长了返青至成熟源库物质积累的总天数。这是由于晚冬早春阶段性增温提前小麦生育进程,解除增温后相对降温,为小麦源库物质积累提供了适宜温度,进而延长了其持续时间。

华北平原花后源的作用强度是限制该地区产量的主要因素[24]。旗叶是小麦重要的源器官,旗叶光合同化产物是小麦粒质量主要来源[25],进而提高产量。也有研究[26-27]表明,旗叶面积对小麦产量存在正向效应。因此,本试验着重于对旗叶的研究,增温处理旗叶面积显著高于CK,这提高了源器官旗叶的光合功能面积,继而对产量产生正效应。此外,丙二醛可作为过氧化作用的标志物,其含量高低可反映作物衰老的程度,本试验中增温处理提高了小麦旗叶净光合速率,降低了丙二醛含量,这表明阶段性增温既提升了源器官旗叶的功能强度,又延缓了其衰老进程,保证了充足的功能时间。本试验由于小麦生育进程的提前和生育持续时期的增加,增温处理花前源物质的积累同样优于CK。由上述论述可知,阶段性增温增加了花前源的物质积累和花后源的作用强度。

有研究认为库对源的生产存在重要的反馈调控作用[28]。而本试验库扩大的同时,也伴随源的提高。这与前人库对源有调控作用的结论一致。籽粒是重要的库器官,籽粒大小是籽粒质量高低的重要决定因子,同时也是品质检测的重要指标[29-31]。要燕杰等[32]研究认为,籽粒宽对千粒质量的影响最大。但本试验中晚冬早春增温处理可显著提高籽粒长,粒宽各处理差异不显著,粒长的增加幅度高于粒宽,这可能由于生态条件、品种和气候不同。本试验中增温处理提高粒长、灌浆速率以及可溶性糖转化效率,千粒质量提高,进而产量提高。这表明增温处理库的大小和填充速率提高。

晚冬早春阶段性增温提前了小麦物候期,延长了小麦返青后各生育时期的持续时间,并相对降低了拔节后温度,这既为小麦源库物质积累提供了充足的时间条件,又为源库性能的提高准备了温度条件。2个生长季增温处理小麦源叶面积指数提高,群体结构优化,重要源器官旗叶面积和光合作用提高、衰老减缓;小麦库器官籽粒体积扩大,物质填充速率增加、穗粒数、千粒质量提高。综上,本试验通过对晚冬早春温度的调控,提高了小麦源库的物质积累时间和性能。