种植密度对扁蓿豆生产性能和光合特性的影响

刘万鹏，朱 琳，李悦煊，李志勇，郭茂伟，孙娟娟，李鸿雁

（1.中国农业科学院草原研究所/农业农村部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站，内蒙古呼和浩特 010020；2.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010010；3.甘肃农业大学草业学院，甘肃兰州 730070）

扁蓿豆 （Medicago ruthenica L.） 为豆科（Leguminosae）苜蓿属（Medicago L.）多年生草本植物，主要分布于我国的甘肃、宁夏、内蒙古、山西、陕西、河北、黑龙江、四川等地，以内蒙古居多[1]。扁蓿豆具有抗寒、抗旱、适应性强、耐瘠薄、营养价值高的特点，青贮结实期的扁蓿豆可以作为优良的青贮饲料[2]。扁蓿豆在恶劣环境下仍可较好地存活与生长，不仅能够满足干旱、冬季漫长寒冷地区的饲草需求，而且在人工草地建植和天然草地补播等方面具有良好的前景，在草地补播改良和退化草地植被恢复中发挥着重要作用[3-4]。因此，学者们对扁蓿豆鲜、干草生产及种子生产的研究十分重视。

草产量是作物生产的主要经济性状，而光合作用是作物生产中最为关键的代谢途径，对作物生产有很大的影响。与此同时，光合作用是植物生长发育的基础，也是影响生产率高低的关键因素，对生态系统的能量流动与物质循环具有积极的影响，其生理过程对外部环境变化十分敏感[5]。光合有效辐射、气孔导度、蒸腾速率、细胞间二氧化碳浓度和净光合速率是反映植物光合特性的重要参数。对植物的光合性质进行研究，有助于认识植物对光能的利用效率，明确植物的光合生态学特点，也是掌握植物光合特性的关键[6]。研究表明，合理的种植密度是决定豆科牧草生产性能的主要因素，是影响牧草种子产量和饲草产量的关键因素。合理的株行距和播种量既能增加牧草产量，又可以使种子产量显著增加[7-9]，是调控田间植株密度的主要方式[10]。在种植密度存在差异的情况下，作物群体结构也存在差异，适当的群体结构可以让大田范围内作物的光合效率得到更好提升[11-12]。胡树平[13]研究认为，合理的栽培密度可以调控向日葵光合效率，并对其群体形态、光合特性、生理特性和产量组成等进行了探讨。张向前等[14]试验结果显示，油莎豆（Cyperus esculentus L.）在分蘖中晚期主茎叶的光合作用受不同密度的影响较大。

目前，关于扁蓿豆主要是从分类、分布和细胞学[15-19]、形态生物学[20-25]、抗逆性[26-30]、遗传多样性[31-35]和遗传育种[36-37]等方面研究草产量和种子产量，但是针对不同栽培株行距对扁蓿豆生产性能及光合特性影响的相关研究鲜有报道。本试验以科尔沁沙地扁蓿豆［Medicago ruthenica（L.）Trautv cv.‘Keerqinshadi’］为材料，研究不同栽培株行距对扁蓿豆牧草产量、种子产量和光合特性的影响，旨在确定扁蓿豆适宜的种植密度，获得较高的牧草产量和种子产量，以及为扁蓿豆栽培提供技术支撑，为扁蓿豆丰产、稳产提供理论依据和实践指导。

1 材料和方法

1.1 试验材料和地点

供试扁蓿豆种子是中国农业科学院草原研究所育成品种，由国家牧草种质中期库提供，为“科尔沁沙地扁蓿豆”，种子千粒重为2.23～3.17 g，净度为98%，发芽率为95%。试验设在国家种质多年生牧草圃，位于内蒙古呼和浩特市西南约30 km的土默特左旗沙尔沁乡，属于半干旱大陆性气候，海拔1 065 m，年平均气温为5.6℃，年平均降水量为400 mm左右，无霜期130 d左右，土壤盐碱化程度较高。

1.2 试验设计与种植管理

1.2.1 试验设计

试验采取裂区设计，根据吴建禹等[38]在当地的研究情况以及实地调查，推算出不同株距与行距（表1）。主区为不同行距处理，行距设置100、140、180 cm 3 个水平，分别以 M1、M2、M3 表示；副区为不同株距处理，株距设置100、80、60 cm 3个水平，分别以R1、R2、R3表示。3次重复，各小区间隔1 m，小区面积6 m×6 m，总面积约为1 002 m2。

表1 两因素试验设计Table 1 Two-factor test design

1.2.2 种植管理

播种前，用凿子犁和圆盘耙耕作土壤，对地块进行平整、除杂，准备苗床和划分小区，播种前施足基肥，种子经过破除硬实处理，于2020年4月进行播种，播种深度约为1 cm，覆土1.5～2.0 cm，播后镇压并立即灌水，温室育苗，待幼苗长至三叶期移栽至试验小区。2021年扁蓿豆返青前，依据田间情况确定是否补苗，确保试验正常进行。试验期间定期进行灌水、病虫害防治等日常管理，生长季节根据需要，手动或使用除草剂清除杂草。11月初灌溉，以确保冬季生存。在内蒙古呼和浩特市扁蓿豆一般5月初返青，6月下旬现蕾，7月初开花，8月至9月中旬种子陆续成熟。6—7月正值生长发育的旺盛阶段，此时水肥充足则有利于营养生长和生殖生长，因此，应视具体生长状况适当补充水肥。由于扁蓿豆裂荚性强、种子成熟期一致性较差，为了获得较高的种子产量，在种子进入黄熟后期就需要随熟随收或整株刈割后留株后熟一段时间再行脱粒。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生产性能相关指标的测定

2021—2022年连续2年进行观测，测定扁蓿豆冠幅、分枝数、单枝花序数、单枝小花数、单枝结荚数、单荚种子数、鲜草产量、干草产量、干鲜比、种子产量、千粒重和茎叶比（表2）。

表2 扁蓿豆生产性能相关指标及记载标准Table 2 Production performance related indicators and recording standards of Medicago ruthenica L.

1.3.2 光合特性相关指标的测定

采用美国CID公司制造的CI-340便携式手持光合测定系统进行测定，于2021年8月中旬的晴天10：00对试验材料进行不离体测定，连续测定3 d（天阴时暂停并推后），每种组合分别测3株，取平均值。测定的参数包括叶室空气温度、光合有效辐射、气孔导度、蒸腾速率、胞间二氧化碳浓度、净光合速率等，利用测定的相关指标计算瞬时水分利用效率。

1.4 数据分析

采用Excel 2010和SPSS 22软件进行统计学分析。

2 结果与分析

2.1 不同株行距对扁蓿豆草产量的交互影响

不同栽培株行距条件下，扁蓿豆草产量各指标统计方差分析（表3）表明，鲜草产量在M×R处理下为极显著差异（P＜0.01），干草产量在M×R处理下为极显著差异（P＜0.01）。这说明通过采取不同的栽培措施可以有效调控扁蓿豆草产量。但是，不同株行距的交互作用在扁蓿豆生产性能相关指标内差异不显著。

表3 不同栽培株行距与扁蓿豆草产量试验因子间方差分析Table 3 Analysis of variance among experiment factors in plant，row spacing and grass yield of Medicago ruthenica L.

2.2 不同株行距对扁蓿豆草产量的影响

不同株行距对扁蓿豆生产性能指标具有显著影响。由表4可知，不同株行距处理对扁蓿豆鲜草产量影响显著（P＜0.05），其中，株行距为 80 cm×140 cm处理鲜草产量最高，为29 375.000 kg/hm2；株行距为100 cm×140 cm处理鲜草产量也有良好表现，为26 791.667 kg/hm2；株行距为60 cm×140 cm处理鲜草产量最低，为10 118.056 kg/hm2；其他处理鲜草产量差异较小。不同株行距处理对扁蓿豆干草产量影响显著（P＜0.05），其中，株行距为 80 cm×140 cm处理干草产量最高，为10 784.722 kg/hm2；株行距为100 cm×140 cm处理干草产量也有良好表现，为10 194.444 kg/hm2；株行距为60 cm×140 cm处理干草产量最低，为4 215.278 kg/hm2；其他处理干草产量差异较小。不同株行距处理对扁蓿豆干鲜比影响显著（P＜0.05），其中，株行距为 60 cm×140 cm 处理干鲜比最高，为0.431；株行距为100 cm×100 cm处理干鲜比次之，为0.418；株行距为80 cm×140 cm处理干鲜比最低，为0.366。不同株行距处理间扁蓿豆茎叶比无显著差异（P＞0.05），其中，株行距为100 cm×100 cm处理茎叶比最高，为1.423；株行距为80 cm×140 cm处理茎叶比最低，为1.242。由此可见，株行距过大（80 cm×180 cm）或过小（60 cm×140 cm）都会显著降低扁蓿豆草产量（P＜0.05），在株行距80 cm×140 cm处理下收获的草产量最高。

表4 不同栽培株行距对扁蓿豆草产量各项指标差异性比较Table 4 Comparison of different plant and row spacing on the differences in grass yield indexes of Medicago ruthenica L.

2.3 不同株行距对扁蓿豆种子产量的交互影响

不同株行距条件下，扁蓿豆种子产量各项指标统计方差分析结果（表5）表明，冠幅、分枝数、单枝花序数、千粒重在M处理下为极显著差异（P＜0.01）；单荚种子数在R处理下为显著差异（P＜0.05），千粒重为极显著差异（P＜0.01）；冠幅、分枝数、单枝花序数、千粒重在M×R处理下为极显著差异（P＜0.01），单荚种子数为显著差异（P＜0.05）。这说明通过采取不同的株行距可以有效调控扁蓿豆种子产量。但是，不同株行距的交互作用在扁蓿豆种子产量相关指标内差异不显著。

表5 不同栽培株行距与种子产量试验因子间方差分析Table 5 Analysis of variance among experimental factors in different plant，row spacing and seed yield

2.4 不同株行距对扁蓿豆种子产量的影响

科尔沁沙地扁蓿豆植株性状是匍匐型，种植密度对扁蓿豆的生长有一定的调节作用，同时也会对植物的光吸收和通风产生一定的作用。试验结果（表6）表明，不同株行距对扁蓿豆的生长及产量影响显著。其中，株行距为100 cm×180 cm处理冠幅最大，为154.93 cm；株行距为80 cm×180 cm处理冠幅次之，为150.60 cm；株行距为80 cm×100 cm处理冠幅最小，为111.80 cm。株行距为80 cm×180 cm处理分枝数最大，为128.60条；株行距为60 cm×100 cm处理分枝数最小，为59.53条。株行距为80 cm×180 cm处理单枝花序数最大，为235.00个；株行距为60 cm×140 cm处理单枝花序数最小，为59.27个。株行距为100 cm×180 cm处理单枝结荚数最大，为10.73个；株行距为60 cm×140 cm处理单枝结荚数最小，为7.93个。株行距为100 cm×140 cm处理单荚种子数最大，为5.00个；株行距为100 cm×100 cm和60 cm×140 cm处理单荚种子数最小，均为3.33个。株行距为60 cm×100 cm处理千粒重最大，为2.788 g；株行距为100 cm×140 cm处理千粒重最小，为2.490 g。株行距为80 cm×100 cm处理种子产量最高，为645.833 kg/hm2；株行距为60 cm×100 cm处理种子产量最低，为365.278 kg/hm2。

表6 不同栽培株行距对扁蓿豆种子产量各项指标差异性比较Table 6 Comparison of the differences in seed yield indicators of Melilotoides ruthenica L.with different plant and row spacing

2.5 不同株行距对扁蓿豆光合特性的影响

株行距对扁蓿豆光合特性试验参数的影响结果（表7）表明，株行距为80 cm×140 cm处理净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶室内部光强最高，分别为1.356 μmol/（m2·s）、0.018 mol/（m2·s）、0.808 mmol/（m2·s）、1 201.544 mol/（m2·s）；株行距为100 cm×100 cm处理胞间二氧化碳浓度最高，为501.896 μmol/mol；株行距为 60 cm×100 cm 处理叶室空气温度、叶片温度和瞬时水分利用效率最高，分别为42.995 ℃、43.208 ℃和2.588 μmol/mmol。

表7 不同株行距对扁蓿豆光合特性参数各指标差异性比较Table 7 Comparison of photosynthetic characteristic parameters of Medicago ruthenica L.under different plant and row spacing

3 讨论与结论

合理的种植密度能够使作物充分利用光热资源促进光合作用，达到丰产、稳产的目的[39-40]。通过对植物群体结构进行调整，促进其在地面生长层中的阳光辐射分配得到优化，从而提升了各位置叶片的光合作用效率，这是一条可以让作物产量更深层次提升的有效路径[41]。CHEN等[42]通过对试验结果的分析，提出了在大田条件下作物的最佳状态应是：对作物生长资源的充分利用，对作物之间的干扰和竞争都要被排除，以期获得最大地上生物产量和种子产量。本试验结果表明，栽培行距在100～140 cm，扁蓿豆的草产量均随栽培行距的增大而降低；株行距为80 cm×140 cm，鲜草产量、干草产量、种子产量均较高。从这一点可以看出，在种植的过程中，由于种植的合理密度使得扁蓿豆植株为了得到充足的光线，从而引发了彼此之间的良性竞争。适宜的株行距有利于植株生长，从而生产出更高的生物量。张伟等[43]进一步验证了种植方式改变后，在空间上行距与株距分布更趋均匀，对植物的生长和发育产生了一定的影响，牧草的种植密度与牧草籽粒和牧草产量紧密相关。张雨桐[44]研究表明，扁蓿豆播种量为15.00 kg/hm2时，得到的干草产量为5 044.57 kg/hm2；赵淑芬等[45]研究表明，扁蓿豆播种量为11.25 kg/hm2时，得到的干草产量为6 101.80 kg/hm2。张自和[46]提出了紫花苜蓿种子生产的稀植化理论并进行了分析，认为如果种植密度太大，会对紫花苜蓿的通风、透光、传粉等造成严重影响，如果遇到大风或暴雨，就会很容易倒伏，从而造成种子产量的降低，甚至是不能收到种子。吴素琴[47]通过对紫花苜蓿群体进行稀疏种植，使其单株营养面积得到改善，同时使其产生更多的有效分枝数和花序数，从而提高结实率和籽粒产量。张鹤山等[48]研究表明，加大红三叶的行距进行种植，明显地提高了籽粒产量，在种植行距为60 cm时，其种子产量明显比种植行距为20、40 cm的处理要高，说明稀植栽培红三叶可获得较高的种子产量。本试验结果表明，在扁蓿豆种子生产时株距为100、80 cm，行距为100 cm的处理种子产量比行距为140、180 cm的处理高；在60 cm的株距下，140 cm的行距较100 cm和180cm的种子产量高。因此，在扁蓿豆的种子生产中，要考虑材料、地理环境、栽培措施、播种量、施肥等因素，这些因素都会对其产生不同的影响，即使是同一种草种，其结果也会有所不同。

光合作用是植物干物质积累和产量的基础。许大全[49]的研究显示，约95%的作物的干物质是由光合作用所吸收的CO2所产生。了解植物的光合作用特征，对明确其生理生态学特征具有重要意义。光照是植物光合作用的主要动力，光照可以调控光合碳素的大量合成。除此之外，光线还会对其他的环境因素造成影响，因此，光对光合速率有深刻而多方面的影响[6]。本试验结果表明，株行距为80 cm×140 cm处理净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、叶室内部光强最高，表明该处理较其他处理对光能有更强的吸收能力，为光合碳同化提供充足的能量和还原能力，在此密度栽培下增加了受热面积，促进了作物生长。许大全[49]研究表明，作物产量与叶片光合速率之间的正相关是对这两者关系的一个正确反映，可以将高光合速率当作是选择高产作物的一个参数，所以，从这个观点上来说，株行距为80 cm×140 cm处理具有潜在种子高产的可能。

合理密植后，牧草产量增加、光合特性增强，其潜在产量得到显著提升。然而，相当一部分研究表明，潜在种子产量与实际种子产量之间存在巨大差距，即牧草的潜在种子产量很高，但是，最后收获的真实种子产量却很少，可能只达到理论产量的12%～20%，甚至更低[50]。同样，因为它的花期太长，种子成熟程度参差不齐，而且还有很严重的裂荚现象，因此会造成扁蓿豆的实际种子产量下降[51]。尽管本试验对扁蓿豆田间栽培密度与生产有一定的指导作用，但高裂荚性仍然是扁蓿豆等野生豆科植物适用于田间生产中亟待解决的问题。