免疫增强剂在水产动物中的应用研究进展

李腾 郭慧 卢怡凝 冼健安 张泽龙 李军涛 郑佩华 鲁耀鹏

摘 要：为有助于水产动物免疫增强剂的开发和应用，综述了免疫增强剂的起源分类，作用及对水产动物的生长发育、抗氧化能力、免疫功能、组织结构、肠道微生物和抗病力影响的研究。

关键词：水产动物；免疫增强剂；抗氧化；免疫能力；抗病能力

我国水产养殖业飞速发展，高密度集约化和工厂化养殖已成为常态。养殖模式的变化带来了经济快速的增长，但也造成了环境污染、疾病频发等问题^[1]。养殖病害的发生导致水产动物的大量死亡、经济损失巨大，严重制约了水产养殖业的发展^[2]。因此，对于病害的防治迫在眉睫。

目前对于病害的防治主要还是以药物防治为主^[3]。药物防治只是暂时的应急手段，其大量使用会使某些水生生物产生一定的耐药性，水体中保留了耐药性的致病菌，同时造成收获的水生动物体内残留了大量的农药等化学残留物，对养殖水环境和人类安全都构成了巨大的威胁^[4]。因此，越来越多的研究人员开始从免疫防治方面研究病害防治对策^[5]。通过免疫学技术，通过提高动物自身的特异性或非特异性免疫防疫能力，达到抵抗养殖水产动物由致病性病毒危害的目的^[6]。近年来，通过免疫增强剂提高动物的抗病能力是目前较为可行的措施之一。环保、高效和低价的免疫增强剂替代化学药物和抗生素在水产养殖中的应用已被广泛研究^[7-8]。本文综述了免疫增强剂在水产动物养殖中的应用研究，以期为水产动物病害防治提供安全高效的参考措施。

1 免疫增强剂

1.1 免疫增强剂的起源和分类

免疫增强剂是一种通过细胞免疫和体液免疫诱导或促进机体的防御反应，提高机体自身的非特异性免疫能力，增强机体对病原体或抗原微生物的特异性反应药剂^[9]。早在20世纪20年代，免疫增强剂与生物制品的开发同时崛起。1923年，Ramon和Glenny制成白喉类毒素。1925年，Ramon又证明配制疫苗时加入的成分也会引起免疫应答。开拓了疫苗研究领域，这就是免疫增强剂的起源^[10]。20世纪80年代以来，国内外学者发现多种天然和人工合成的物质可以促进水产动物非特异性免疫应答，从而增强其抗病力^[11]。目前，免疫增强剂的种类比较多样化，根据免疫增强剂的作用类型可以分为三大类，分别为免疫佐剂、生物免疫增强剂和饲用免疫增强剂^[12-13]。应用于水产动物的免疫增强剂主要包括微生物多糖类^[13-14]、植物多糖类^[15-16]、动植物提取物^[17]、营养元素^[18]、激素及其他细胞因子^[19]。

1.2 免疫增强剂的作用

免疫增強剂一般通过细胞免疫和体液免疫的方式来提高免疫力和抵抗力，促进水生生物的生长、抗病力、抗氧化能力并改变肠道微生物菌群构成等^[20]。在增强细胞免疫方面，水产动物抵抗外来病毒的细胞主要是吞噬细胞，免疫增强剂的应用提升了水产动物溶菌酶及黏多糖等物质的活性，进而强化细胞的吞噬活性，增强了机体的防御能力，从而抵挡病毒的入侵。在增强体液免疫方面，免疫增强剂主要通过提高非特异性免疫抵抗作用的分子表达，包括凝集素、抗菌肽、溶酶体、酚氧化酶（PO）等，以及提高水产动物体内的抗体含量来增强水产动物对病毒的抵抗力^[21]。

2 免疫增强剂在水产动物中的应用

2.1 免疫增强剂对水产动物生长发育的影响

免疫增强剂在水产动物研究中应用广泛，对水产动物的增重率、生长率、成活率及饲料转化率等也产生了不同程度的促进作用。现如今对植物多糖类、植物提取物和营养元素的研究较多。洪徐鹏等^[22]研究了黄芪多糖对克氏原螯虾（Procambarus clarkii）生长的影响，分别在基础饲料中添加不同浓度的黄芪多糖（0%、0.2%、0.4%和0.8%），对克氏原螯虾进行为期20 d的喂养。研究发现，不同浓度组的克氏原螯虾增重率（RWG）及特定生长率（RSG）的变化规律符合修正的高斯模型，当黄芪多糖的添加浓度为0.40%～0.75%时，实验虾的增重率和特定生长率达到最大值。结果表明，黄芪多糖对克氏原螯虾的生长具有明显的促进作用。王海芳等^[23]在饲料中添加不同浓度的虾青素（0、50、100、150 mg/kg和200 mg/kg）饲喂凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）30 d，结果表明，喂养添加虾青素饲料的凡纳滨对虾增重率和特定生长率均显著高于对照组，饲料转化率也随着虾青素含量的增加而升高。当虾青素含量为100～150 mg/kg时，可以显著提高凡纳滨对虾的生长率、成活率和饲料转化率。侯迎梅等^[24]配制维生素C含量分别为1.91、18.89、36.76、78.42、156.49 mg/kg和315.97 mg/kg的6种等能等氮的试验饲料，喂养三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）幼蟹8周。实验结果表明，饲喂含有36.76～78.42 mg/kg维生素C的饲料组，显著提高了三疣梭子蟹的生长速度。杨铿等^[25]研究了饲料中海洋红酵母对尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）幼鱼生长性能的影响，分别配制六种不同海洋红酵母含量（0、1、2、3、4和5 g/kg）的配合饲料，对罗非鱼进行为期56 d的喂养。研究表明当海洋红酵母的添加量为2～3 g/kg时，可以显著促进罗非鱼的生长。因此在饲料中添加一定量的免疫增强剂对水产动物的生长发育均有一定的促进作用，同时也大大减少了饲料成本。

2.2 免疫增强剂对水产动物抗氧化能力的影响

免疫增强剂含有多种有效活性成分，可以提高水产动物的抗氧化能力。黄敏等^[26]研究了6-姜烯酚对斑马鱼肝脏细胞抗氧化作用的影响，用0、10、20、40 μmol/L和80 μmol/L的6-姜烯酚复合培养基孵育斑马鱼（Danio rerio）肝脏细胞48 h。研究发现，20 μmol/L孵育处理组抗氧化酶超氧化物歧化酶（SOD）和还原型谷胱甘肽（GSH）的活性最高，而活性氧（ROS）和丙二醛（MDA）含量最低。这表明，20 μmol/L的6-姜烯酚能够促进斑马鱼肝脏细胞的抗氧化功能。裴素蕊等^[27]研究了饲料中添加虾青素对凡纳滨对虾抗氧化能力的影响，从雨生红球藻中提取虾青素，以不同质量浓度0、20、40、60、80、100 mg/kg添加到凡納滨对虾的饲料中投喂7周。结果显示，当虾青素含量为80 mg/kg时，其肌肉组织中的SOD和过氧化氢酶（CAT）含量表现出上升的趋势，总抗氧化能力（T-AOC）显著升高，该剂量下的凡纳滨对虾抗氧化能力达到最佳。吴仁福等^[28]研究了饲料中添加雨生红球藻粉对三疣梭子蟹雌体抗氧化能力的影响，分别配制四种不同雨生红球藻粉含量（0、26.60、41.62 mg/kg和81.37 mg/kg）的饲料对三疣梭子蟹进行为期45 d的育肥养殖。实验结果显示，T-AOC含量随饲料中雨生红球藻粉浓度的升高显著上升，MDA含量则随其浓度的升高而显著下降，表明在饲料中添加雨生红球藻粉可显著提高雌性三疣梭子蟹的抗氧化能力。郭静文等^[29]研究了饲料中添加海洋红酵母对宝石鲈（Scorturm barcoo）抗氧化能力的影响，分别在基础饲料中加入0.1%、0.3%和0.5%海洋红酵母，对其进行8周的喂养实验。研究发现，添加0.3%的海洋红酵母可使宝石鲈肝脏中的T-AOC、GSH、CAT和SOD活性显著提高。研究表明，饲料中添加0.3%的海洋红酵母，可以提高鱼体的抗氧化能力。闫戈等^[30]研究了芡实提取物对克氏原螯虾抗氧化能力的影响，实验按照饲喂饲料芡实提取物的添加浓度分为对照组、0.5%、1%和2%芡实组，连续投喂克氏原螯虾28 d。研究发现，2%芡实饲喂组显著增加了克氏原螯虾血清中的SOD活性。结果表明，芡实提取物能在一定程度上增强克氏原螯虾的抗氧化能力。综上所述，免疫增强剂的使用可以显著提高水产动物的抗氧化能力，进而促进水产动物的生长，带来可观的经济效益。

2.3 免疫增强剂对水产动物免疫功能的影响

水产动物在长期生命进化过程中形成了独有的免疫系统，主要以非特异性免疫为主。非特异性免疫是指生物先天所有、相对稳定、无特殊的抵抗病原体的天然抵抗能力。免疫增强剂主要通过增强免疫因子的活性，激活水产动物的免疫系统进而提高水产动物的免疫能力。

在鱼类的养殖中，外部的鳞片、皮肤及黏液构成了鱼类非特异性免疫的第一道防线。一旦该防线被外源病原体攻破，鱼体内的吞噬细胞就会发挥吞噬作用。通过免疫增强剂来增强吞噬细胞的活性，加强了鱼类对病毒的防御能力^[7]。在对虾的养殖中，免疫增强剂能够提高对虾血淋巴中吞噬细胞的吞噬能力，进而增强对虾免疫力和疾病抵抗力，启动并增强了对虾机体的抗病能力^[6]。据研究发现，注射过酵母葡聚糖的大西洋鲑（Salmo salar）体内较空白组对爱德华菌免疫具有更高的抗体浓度。Hardie等^[31]证明添加大量维生素C，有利于鱼类的非特异性免疫抵抗作用的分子含量的提高。陈昌福等^[32]研究了免疫多糖对凡纳滨对虾免疫相关酶的启动作用，将免疫多糖（酵母细胞壁）作为免疫启动剂注射到凡纳滨对虾体内，每尾分别注射酵母免疫多糖溶液0.1 mL，在24 h、48 h和72 h进行取样并进行相关指标检测。研究发现，凡纳滨对虾经注射免疫多糖（酵母细胞）刺激后，肝胰腺中的酸性磷酸酶（ACP）和碱性磷酸酶（AKP）活性明显增加。结果表明，酵母多糖对凡纳滨对虾的免疫系统和免疫相关酶有启动作用。徐后国等^[33]在基础饲料中添加0、0.01%、0.02%和0.04%的甘草酸饲喂大黄鱼（Pseudosciaena crocea）70 d。结果表明，饲料中添加0.04%的甘草酸显著提高了大黄鱼头肾巨噬细胞的吞噬指数和血清溶菌酶水平，提高了其免疫力。温为庚等^[34]研究了不同浓度的虾青素对斑节对虾（Penaeus monodon）免疫指标的影响，分别在饲料中添加不同质量分数（0、10、20、40、80 mg/kg和160 mg/kg）的虾青素对斑节对虾进行30 d的喂养，结果显示，当虾青素含量为40～80 mg/kg时能显著提高斑节对虾的PO活力，增强其非特异性免疫。艾春香等^[35]研究了维生素C对中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）非特异性免疫的影响，在基础饲料中分别添加不同浓度（0、250、500、1 000、1 500 mg/100 g）的维生素C，对中华绒螯蟹喂养60 d后进行生理指标检测。结果显示，在维生素C添加量500～1 000 mg/100 g时，PO、AKP、ACP和溶菌酶活性及抗病力显著增强。表明维生素C作为免疫刺激剂能有效的增强中华绒螯蟹的非特异性免疫。Liu等^[36]研究了大黄蒽醌对罗氏沼虾免疫功能的影响，分别在基础饲料中添加0.05%、0.1%、0.2%和0.4%的大黄蒽醌提取物，对罗氏沼虾进行为期10周的喂养。结果发现大黄蒽醌可显著提高机体C3、C4等补体的含量，增强罗氏沼虾的机体免疫能力。赵留群^[37]研究了饵料中添加海洋红酵母对刺参（Apostichopus japonicus）免疫力的影响，分别在幼参的基础饲料中添加0、10⁵、10⁶、10⁷CFU/g的海洋红酵母并饲养30 d。结果表明，当海洋红酵母的添加量为10⁷CFU/g时，刺参中吞噬细胞的吞噬率、溶菌酶及总一氧化氮合酶（NOS）活性显著提高，这提高了刺参的免疫水平、增强其抗病力。综上所述，免疫增强剂均可以启动水产动物的免疫系统并明显提高其免疫功能，合理的投入到水产养殖中，可进一步提高养殖产量与质量。

2.4 免疫增强剂对水产动物组织结构的影响

鱼类的胸腺、头肾和脾脏等，贝类的外套膜组织，海参的肠道、肝脏等是水产动物重要的免疫器官与组织，在水产动物的生长发育，抗病、抗氧化能力中起着重要的作用。近年来，研究发现中草药、虾青素、植物提取物等免疫增强剂均可以有效维持与改善水产动物的组织结构。

孟愔等^[38]研究了饲料中添加中草药对克氏原螯虾组织结构的影响，该试验在基础饲料中添加甘草、板蓝根及黄芪多糖，饲喂28 d后取肝胰腺做组织切片。结果发现与对照组相比，实验组肝小管管腔的多边形结构更为明显、肝小管中分泌细胞的占比更大。这说明了甘草、板蓝根及黄芪多糖的混合饲喂能提高克氏原螯虾上皮细胞与肝小管之间的物质交换效率、增强肝脏消化吸收功能。郝甜甜^[39]等研究了糖萜素添加对大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼肠道结构的影響，其分别在基础饲料中添加0、25、50、75、100 mg/kg和200 mg/kg糖萜素，饲喂56 d后进行取样。结果发现，在饲料中添加25～75 mg/kg的糖萜素均能不同程度地提高大菱鲆幼鱼肠道的微绒毛长度、黏膜厚度及皱襞长度，增加了肠道的表面积，提高了肠道对食物消化吸收的效率。樊英等^[40]进行黄芪多糖等免疫增强剂对刺参肠道组织结构的影响，向初始体质量为（21.00±2.00）g的刺参体内注射400 μL（质量浓度为1.2 mg/mL）的黄芪多糖，饲喂5 d后制作肠组织切片。经过观察发现，刺参的肠黏膜细胞及分泌物增多，这表明黄芪多糖能促进刺参上皮细胞的增殖与分泌，增强其消化免疫功能。

2.5 免疫增强剂对水产动物肠道微生物的影响

肠道微生物是指人和动物肠道内存在的数量巨大的微生物，通过帮助消化食物、提供营养物质、对抗病原体、维护机体免疫等过程来促进宿主的生长发育^[41]。水产动物在养殖过程中肠道疾病种类繁多，如白虾的白便、拖便、弧菌病等对养殖产生了严重的危害。近年来，越来越多的研究发现免疫增强剂可以显著改善水产动物的肠道菌群的数量和构成。樊英等^[42]研究了免疫增强剂党参对刺参肠道菌群结构的影响，以海泥、鼠尾藻粉按照1∶1的质量比配制的饵料，试验组饵料中以鼠尾藻粉质量的2%添加党参，连续投喂28 d。研究表明，党参可增加肠道异养菌数量和变形菌门等优势菌群，优化肠道微生态环境。马文元等^[43]研究了育肥饲料中虾青素含量对雄性中华绒螯蟹肠道可培养优势细菌数量和组成的影响，分别配制不同含量虾青素（0、26.60、41.62 mg/kg和81.37 mg/kg）的饲料对雄性中华绒螯蟹育肥养殖70 d，后对中华绒螯蟹的肠道进行细菌培养、优势菌株分离及鉴定。结果表明，饲料中添加不同含量的虾青素能够显著影响雄性中华绒螯蟹肠道中的菌群构成，肠道中的优势菌种弗氏柠檬酸杆菌、绿脓杆菌、产碱假单胞菌、嗜水气单胞菌和摩氏摩根菌显著增加。齐琼等^[44]研究了海洋红酵母的筛选及其在凡纳滨对虾养殖中应用效果初步研究，其将2种海洋红酵母分别按0、0.025%、0.050%和0.10%的比例添加到凡纳滨对虾的基础饲料中，对其进行为期40 d的喂养。结果表明，2种海洋红酵母共有的优势菌群为拟杆菌门和变形菌门，且各添加组与对照组相比在门水平上菌群数量显著降低，表明饲料中添加适当比例的海洋红酵母可以有效减少肠道菌群数量。

2.6 免疫增强剂对水产动物抗病力的影响

白斑综合征病毒（White spot syndrome virus）、副溶血弧菌（Vibrio parahemolyticus）、哈维氏弧菌（Vibrio harveyi）、灿烂弧菌（Vibrio splendidu）等^[45]病害普遍存在于水产养殖中。病害有着分布广、流行范围大、传染性强、发病时间短等特点，成为严重制约我国水产养殖健康发展的原因之一。近年来，更多的研究聚焦在免疫增强剂上，通过提升水产动物的非特异免疫能力，进一步来提高其抗病力。

刁菁等^[46]研究了复方中草药免疫增强剂对牙鲆（Paralichthys olivaceus）抗病力的影响，复方中草药分别以1%和3%的添加量拌入基础配合饲料中，连续投喂牙鲆30 d，然后用迟钝爱德华氏菌进行攻毒。结果显示，添加3%中草药和1%中草药对牙鲆抗迟钝爱德华氏菌感染的相对保护率分别为34.2%和26.3%。这表明复方中草药制剂具有明显的免疫增强效果，能显著提高牙鲆抗迟钝爱德华氏菌感染能力。陈效儒等^[47]研究了饲料中添加甘草酸对刺参抗病力的影响，在基础饲料中分别添加0、50、100 mg/kg和200 mg/kg的甘草酸对刺参进行为期8周的喂养。养殖结束后，通过对刺参注射灿烂弧菌来进行14 d的攻毒实验。结果发现，甘草酸为200 mg/kg的添加组的发病率为26.7%，显著低于对照组的38.3%。这表明饲料中添加200 mg/kg的甘草酸可以显著提高刺参对腐皮综合症的抗病力。田照辉等^[48]研究了一种免疫增强剂对北京地区草鱼（Ctenopharyngodon idellus）抗病力的影响，在草鱼种培育过程的饲料中添加由植物多糖、益生素、寡糖和天然分子筛等有机结合的免疫增强剂，进行为期四个月的喂养。结果发现，在基础饲料中添加1%免疫增强剂的实验组的病害发生率远低于对照组。这表明，复合免疫增强剂可以显著提高草鱼的抗病能力。刘张淮^[49]研究了饲料中添加果糖和色氨酸对中华绒螯蟹颤抖病抗病力的影响，分别在基础饲料中添加浓度梯度为0、1、5 mg/g和10 mg/g的果糖及浓度梯度为0、1、5 mg/g和10 mg/g的色氨酸，喂养中华绒螯蟹7 d。喂养结束后分别对中华绒螯蟹进行注射100 μL的螺原体，并统计中华绒螯蟹15 d的死亡率。结果发现，对照组在攻毒13 d后死亡率达到100%，投喂果糖10 mg/g和色氨酸10 mg/g的实验组的死亡率分别下降为70%和40%。这表明，饲料中添加果糖和色氨酸可以明显提高中华绒螯蟹对颤抖病的抵抗力。耿旭^[50]研究了复合免疫增强剂（β-葡聚糖、A3α-肽聚糖、维生素C和E）对军曹鱼（Rachycentron canadum）抗病力的影响。在基础饲料中分别添加0.0、1.0、2.0、3.0、4.0 g/kg和5.0 g/kg的复合免疫增强剂，对军曹鱼进行为期56 d的饲养。饲养结束后进行哈氏弧菌腹腔注射攻毒实验，7 d后统计死亡率。结果发现，当饲料中添加3.0 g/kg的复合免疫增强剂时，军曹鱼死亡率明显低于对照组。这表明复合免疫增强剂可以明显提高军曹鱼对哈维氏弧菌的抗病力。综上所述，动植物提取物、营养元素等免疫增强剂可有效提高水产动物的抗病力，进而促进水产动物的生长发育，给健康环保型免疫增强剂的开发奠定基础。

3 总结与展望

水产养殖动物的疾病存在早期难以发现，发病时具有发病急、病程短、死亡快的特点^[51]。各种免疫增强剂主要是通过非特异性免疫途径增强动物的抗逆性，在病情出现前通过增强自身的抵抗力来减少病情发生，使动物健康得到保障，同时也能使动物保持较快的生长速度。

免疫增强剂对于水产养殖动物疾病预防是有效的。开发和利用高效的免疫增强剂，是保证我国水产养殖业健康发展的重要措施，但目前关于免疫增强剂的研究还存在以下问题：

一是免疫增强剂种类繁多，其在水产动物中的应用研究较少，尤其是在虾类饲料中的研究需要加强。

二是免疫增强剂功能复杂，至今对免疫增强剂在水产动物上的作用机理研究尚不清晰，今后需利用现代生物分子学、转录组、代谢组、蛋白质组学等技术手段深入分析。

三是尽管免疫增强剂在各类水产动物应用中显示出了良好的效果，但是不同的免疫增强剂对各类水产动物的应用效果存在差异，今后研究还需注重免疫增强剂对不同水产物种的影响差异以及差异机理的研究。

四是筛选开发高效、稳定、环保、无污染的免疫增强剂是水产养殖业发展的重点研究方向。

参考文献：

[1] 周进，黄倢，宋晓玲.免疫增强剂在水产养殖中的应用[J].海洋水产研究，2003（4）：70-79.

[2] 黄助祥.免疫增强剂在水产养殖中的应用[J].江西水产科技，2020（2）：39-40.

[3] 毛颖，邢华.过硫酸氢钾复合盐在水产病害防治中的应用[J].科学养鱼，2019（11）：43-44.

[4] 唐为沂.论我国水产养殖业的发展前景[J].吉林农业，2012（6）：180.

[5] 吕孙建，焦锦彪，袁雪梅，等.中华绒螯蟹免疫增强剂的研究进展[J].江苏农业科学，2021，49（10）：19-23.

[6] 张健.对虾免疫增强剂研究进展[J].当代水产，2021，46（8）：72-74.

[7] 陈昌福，张喜贵，孟长明.利用免疫增强剂防控养殖鱼类病毒病的方法与效果[J].渔业致富指南，2019（24）：69-70.

[8] 陈勇，吴闻，周艳玲，等.免疫增强剂在水产养殖中的应用[J].当代畜牧，2013（35）：67-68.

[9] 于君丽.免疫增强剂的筛选和相关机制研究[D].北京：中国协和医科大学，2005.

[10] CRDENAS-REYNA T，ANGULO C，GULUARTE C，et al.In vitro immunostimulatory potential of fungal β-glucans in pacific red snapper （Lutjanus peru） cells[J]. Developmental and Comparative Immunology，2017，77.

[11] 孟思妤，孟长明，陈昌福.免疫增强剂为什么可以预防水产养殖动物的疾病（上）[J].渔业致富指南，2017（10）：64-65.

[12] 杜晓利.免疫增强剂对鲤鱼、凡纳滨对虾、中华绒螯蟹生长和免疫功能的影响[D].秦皇岛：河北农业大学，2014.

[13] 孙爱杰，任同军，孙永欣.多糖免疫增强剂对水产动物免疫的影响及机理研究[J].饲料与畜牧，2011（12）：24-28.

[14] 汪婷婷，孙永欣，徐永平，等.多糖类免疫增强剂对海参肠道菌群的影响[J].饲料工业，2008（4）：19-20.

[15] 王玉堂.鱼类免疫增强剂的种类及研究进展（一）[J].中国水产，2017（11）：72-74.

[16] 许振国，曾健，何琳，等.植源性免疫增强剂对中华绒螯蟹免疫功能的影响[J].浙江农业科学，2009（2）：430-433.

[17] 董春燕，姚丽，邵俭，等.虹鳟中草药免疫增强剂体外快速筛选研究[J].饲料工业，2019，40（10）：53-56.

[18] 潘清清，钱冬，刘问，等.中草药免疫增强剂在甲壳动物病害防控中的应用[J].水产养殖，2008（3）：15-19.

[19] 盛鹏程，尹文林，姚嘉贇，等.免疫增强剂在虾类养殖上的应用现状和研究进展[J].农业灾害研究，2014，4（1）：31-35.

[20] Sakai M. Current research status of fish immunostimulants[J]. Aquaculture， 1999， 172：63-92.

[21] 安紅红，宫向红，徐英江，等.海参免疫机制及免疫增强剂对其影响的研究进展[J].中国渔业质量与标准，2013，3（4）：91-95.

[22] 洪徐鹏，夏思瑶，唐嘉荩，等.黄芪多糖对克氏原螯虾生长和非特异性免疫指标的影响[J].上海海洋大学学报，2013，22（4）：571-576.

[23] 王海芳，朱基美.饲料中添加虾青素对南美白对虾生长、成活率及虾体内虾青素含量的影响[J].广东饲料，2016，25（4）：25-28.

[24] 侯迎梅，金敏，张稳，等.三疣梭子蟹幼蟹的维生素C需要量[J].动物营养学报，2015，27（12）：3772-3781.

[25] 杨铿，林黑着，夏冬梅，等.饲料中海洋红酵母对尼罗罗非鱼幼鱼生长性能、消化酶及免疫酶活性的影响[J].南方水产科学，2016，12（6）：51-58.

[26] 黄敏，程珂，马春松，等.6-姜烯酚对斑马鱼肝脏细胞炎症通路和抗氧化作用的影响[J].华中农业大学学报，2022，41（1）：202-209.

[27] 裴素蕊，管越強，马云婷.饲料中添加虾青素对凡纳滨对虾生长、存活和抗氧化能力的影响[J].水产科学，2009，28（3）：126-129.

[28] 吴仁福，龙晓文，侯文杰，等.饲料中添加雨生红球藻粉对三疣梭子蟹雌体卵巢发育、色泽、抗氧化能力和生化组成的影响[J].水生生物学报，2018，42（4）：698-708.

[29] 郭静文，陈山多，冯雨薇，等.饲料中添加海洋红酵母对宝石鲈生长性能的影响[J].饲料工业，2020，41（10）：44-49.

[30] 闫戈，顾晨，王承鑫，等.芡实提取物对克氏原螯虾生长、抗氧化能力及免疫功能的影响[J].淡水渔业，2022，52（1）：83-89.

[31] 王秀英.饵料维生素C对黑鲷仔鱼生长和体组织生化指标的影响[D]. 杭州：浙江大学，2004.

[32] 陈昌福，姚娟，陈萱，等.免疫多糖对南美白对虾免疫相关酶的启动作用[J].华中农业大学学报，2004（5）：551-554.

[33] 徐后国.几种新型免疫增强剂对大黄鱼幼鱼生长、存活、免疫力及抗病力的影响[D].青岛：中国海洋大学，2010.

[34] 温为庚，林黑着，吴开畅，等.饲料中添加虾青素对斑节对虾生长和免疫指标的影响[J].中山大学学报（自然科学版），2011，50（3）：144-146.

[35] 艾春香，陈立侨，刘晓玲，等.维生素C对中华绒螯蟹非特异性免疫的影响[J].水产学报，2008（2）：249-256.

[36] Liu B， Xie J， Ge X P， et al. Effects of anthraquinone extract from Rheum officinale Bail on the growth performance and physiological responses of Macrobrachium rosenbergii under high temperature stress[J]. Fish and Shellfish Immunology， 2010， 29（1）.

[37] 赵留群.饵料中添加海洋红酵母对幼参生长及免疫力的影响[D].大连：大连工业大学，2014.

[38] 刘红柏，张颖，卢彤岩，等.饲料中添加中草药对鲤鱼免疫功能的影响[J].集美大学学报（自然科学版），2004（4）：317-321.

[39] 郝甜甜，张利民，李宝山，等.饲料中添加糖萜素对大菱鲆幼鱼体成分、消化酶活力、血脂及肠道组织结构的影响[J]. 上海海洋大学学报，2015，24（3）：391-402.

[40] 樊英，于晓清，李乐，等.不同免疫增强剂对仿刺参肠道消化酶活性及组织结构的影响[J]. 水产学杂志，2014，27（4）：46-51+59.

[41] 高渊，陆晨希，袁鹏，等.肠道微生物与环境健康关系的研究进展与展望[J].环境化学，2021，40（1）：1-10.

[42] 樊英，李乐，于晓清，等.免疫增强剂党参对仿刺参肠道菌群结构的影响[J].动物营养学报，2015，27（2）：638-646.

[43] 马文元，吴旭干，张小明，等.育肥饲料中虾青素含量对雄性中华绒螯蟹肠道和鳃部可培养优势细菌数量和组成的影响[J].水产学报，2016，40（9）：1416-1430.

[44] 齐琼.海洋红酵母的筛选及其在凡纳滨对虾养殖中应用效果初步研究[D].舟山：浙江海洋大学，2019.

[45] 张诗雨，谢梦琪，许荔立，等.壳寡糖对克氏原螯虾消化酶活性、肠道菌群结构、血清非特异性免疫指标及抗病力的影响[J].动物营养学报，2020，32（12）：5864-5874.

[46] 刁菁，王友红，王淑娴，等.一种复方中草药免疫增强剂对牙鲆免疫力及抗病力的影响[J].广西科学院学报，2020，36（2）：137-144.

[47] 陈效儒，张文兵，麦康森，等.饲料中添加甘草酸对刺参生长、免疫及抗病力的影响[J].水生生物学报，2010，34（4）：731-738.

[48] 田照辉，卢俊红，朱华，等.一种免疫增强剂对北京地区草鱼种生长和抗病力的影响[J].淡水渔业，2015，45（6）：85-88+112.

[49] 刘张淮.基于代谢组学筛选针对中华绒螯蟹颤抖病的免疫增强剂及其抗病效果的研究[D].南京：南京师范大学，2021.

[50] 耿旭.几种免疫增强剂对军曹鱼（Rachycentron canadum）生长、非特异免疫力和抗病力的影响[D].湛江：广东海洋大学，2011.

[51] Cahenzli J， Kller Y， Wyss M， et al. Intestinal microbial diversity during early-life colonization shapes long-term Ig E levels[J]. Cell Host and Microbe， 2013， 14（5）：559-570.

Research progress on the application of immunomodulator in aquatic animals

LI Teng^1，2，GUO Hui¹，LU Yining¹，XIAN Jianan²，ZHANG Zelong²，LI Juntao²，ZHENG Peihua²，LU Yaopeng²

（1.Zhanjiang Key Laboratory of Marine Ecology and Aquaculture Environment， College of Fisheries， Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088， China;

2.Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Hainan Provincial Key Laboratory for Functional Components Research and Utilization of Marine Bio-resources，Haikou 571101， China）

Abstract：To provide a reference for the development and application of immunomodulator in aquatic animals， the origin， classification and effects of immunomodulator on growth and development， antioxidant capacity， immune function， tissue structure， intestinal microorganisms and disease resistance of aquatic animals were reviewed.

Key words：aquatic animals; immunomodulator; antioxidation; immunity; disease resistance

（收稿日期：2023-02-20）