不同施肥方式对耕地黑土中小型土壤动物功能类群的影响

景佳爽　林琳　李艳芹　张利敏

摘要 為探讨不同施肥方式对中小型土壤动物功能类群的影响，以黑龙江省哈尔滨市呼兰区耕作黑土为试验区，对施有机肥、施半有机肥、施无机肥和对照4种不同处理方式耕地黑土中小型土壤动物各功能类群进行研究。结果表明：共捕获中小型土壤动物50类，隶属于2门6纲14目44科，共6 176只，数量占比为杂食性（60.54%）>腐食性（22.60%）>菌食性（11.37%）>植食性（2.91%）>捕食性（2.57%），类群数大小为植食性（13个）=捕食性（13个）>腐食性（11个）>杂食性（7个）>菌食性（6个），杂食性中小型土壤动物为优势类群；耕地黑土中中小型土壤动物的多样性指数、均匀度指数植食性最低，杂食性最高。与对照组相比，施有机肥时中小型土壤动物类群总数和各功能类群个体数显著增加，施无机肥时显著减少，施肥降低了中小型土壤动物各功能类群的丰富度；分析群落相似性表明，杂食性中小型土壤动物在不同处理方式间相似性程度较高；CCA分析表明，土壤全磷、全氮、pH分别对施有机肥、半有机肥、无机肥样地中小型土壤动物功能类群分布影响显著。中小型土壤动物各功能类群生长受3种施肥方式影响明显，中小型土壤动物各功能类群更适宜在施有机肥下生存。

关键词 施肥方式；中小型土壤动物；功能类群；群落特征

中图分类号 X174 文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2023）06-0066-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.018

Effects of Different Fertilization Methods on Functional Groups of Small and Medium－Sized Soil Animals in Cultivated Black Soil

JIANG Jia－shuang，LIN Lin，LI Yan－qin et al

（School of Geographical Sciences of Harbin Normal University/Key Laboratory of Geographical Environment Monitoring and Spatial Information Service in Cold Regions of Heilongjiang Province，Harbin，Heilongjiang 150025）

Abstract In order to explore the effect of different fertilization methods on the functional groups of small and medium－sized soil animals，this paper studied the functional groups of small and medium－sized soil animals in the cultivated black soil of Hulan District，Harbin City，Heilongjiang Province under four different treatments of organic fertilizer，semi－organic fertilizer，inorganic fertilizer and control. The results showed that：a total of 6 176 small and medium－sized soil animals were captured，belonging to 44 families，14 orders，6 classes，2 phyla. The number proportion was omnivorous （60.54%） > saprophytic （22.60%） > bacteriophagic （11.37%） > herbivorous （2.91%） > predatory （2.57%）. The number of groups was phytophagous （13） = predatory （13） > saprophytic （11） > omnivorous （7） > bacteriophagic （6）. The small and medium－sized soil animals were the dominant group;The diversity index and evenness index of herbivorous small and medium－sized soil animals in cultivated black soil are the lowest，and the diversity index and evenness index of omnivorous small and medium－sized soil animals are the highest. Compared with the control group，the total number of small and medium－sized soil animal groups and individual number of each functional group increased significantly when applying organic fertilizer，and decreased significantly when applying inorganic fertilizer. Fertilization decreased the richness of each functional group of small and medium－sized soil animal;The community similarity analysis showed that the similarity degree of omnivorous small and medium－sized soil animals among different treatments was high;CCA analysis showed that total phosphorus，total nitrogen and pH value of soil had significant effects on the distribution of functional groups of small and medium－sized soil animals in organic，semi－organic and inorganic fertilizer plots. The three fertilization methods have obvious effects on the growth of the functional groups of small and medium－sized soil animals，and applying organic fertilizer is more beneficial to the survival of the functional groups of small and medium－sized soil animals.

Key words Fertilization method；Small and medium－sized soil animals；Functional groups；Community characteristics

东北黑土区作为全球仅有的三大黑土区之一，因其土壤肥沃、适宜农耕的优势，成为我国重要的商品粮产区。由于人类长期的掠夺式开发以及用养失衡，东北黑土区面临着黑土层变薄、有机质缺失、生态功能退化等问题［1］。已有研究表明，施肥能直接有效地改善土壤肥力，提高土壤质量，是农业生产中缓解黑土退化的重要措施［2-3］。

土壤动物是土壤中必不可少的存在，在土壤环境中的物质循环与能量流动中充当着消费者与分解者的角色，是土壤生态系统的重要组成部分［4-5］。部分土壤动物类群在功能和食性上具有相似的生态位，通过各个功能类群间的食物网关系，在生态系统中扮演着类似的生态角色［6-9］。按照土壤动物食性将土壤动物分为5种功能类群：植食性、捕食性、腐食性、菌食性、杂食性［10］。土壤动物各功能类群的分异规律是反应土壤质量变化的重要生态指标［11-12］。施肥可以改变土壤理化环境，能够引起土壤动物各功能类群的群落多样性和分布特征发生变化，土壤动物各功能类群群落结构因施肥方式不同，变化有所差异［13］。目前，关于土壤动物受不同施肥方式的影响研究较少。基于此，该研究主要探究不同施肥方式对耕地黑土植食性、捕食性、腐食性、菌食性、杂食性5种中小型土壤动物功能类群个体、类群及群落特征的影响，揭示不同施肥方式下中小型土壤动物各功能类群群落特征差异，为耕作黑土区的施肥方式提供科学建议。

1 研究区概况

研究区位于黑龙江省哈尔滨市呼兰区（45°49′～46°25′N，126°11′～127°19′E），总面积2 197 km2，海拔115～150 m，整体地势平坦开阔，年平均气温4.5 ℃，年降雨量507.7 mm，属于温带大陆性季风气候，年日照时数2 491.7 h，日照充足，全年无霜期平均144 d［14］。试验地为耕作黑土为主体的农田生态系统，农作物为大豆，耕作方式为翻耕，施肥方式以复合肥为主。

2 研究方法

2.1 样地设计

选取哈尔滨市呼兰区耕作黑土农田为样地，耕种作物为大豆，试验样地分为A、B、C、D 4个样地，不同试验样地间隔10 m。A样地施有机肥（OM）；B样地施半有机肥（OM+NPK）；C样地施加无机肥（NPK）；D样地为对照组（CK），不做处理。每个处理重复4次，共计16个样地，每个样地大小为5 m×4 m。不同处理组肥料以等氮量为标准，采用四分法去除干扰，在播种前一次性均匀施入。施肥前采样测定总氮量，计算有机肥的总氮量，并将总氮量计入施氮量，以确保每一次施肥处理的氮量基本相等，排除氮肥流失对试验的影响。

2.2 采集方法及鉴定

2.2.1 中小型土壤动物采集与鉴定。

在每个样地随机取4个重复样，每个取样点大小为10 cm×10 cm，除去地表杂草后以5～15 cm深度为取样层，各土样采用四分法分别混合装入袋内密封，共64个土壤样品，土样标记好后带回实验室，用干漏斗（tullgern apparatus）分离提取样袋中的中小型土壤动物，用75%的乙醇进行固定，置于实体显微镜下观察，中小型土壤动物鉴定参照《中国土壤动物检索图鉴》［15］，一般鉴定到科，少数鉴定到目，统计个体数量。

2.2.2 土壤理化性质的测定。

每个取样点内采集1份5～15 cm 混合土样，分别标记好后将土壤装袋带回实验室自然风干，用于分析土壤理化性质。用pH酸度计（PT-10，sartorius）测定土壤pH；用重铬酸钾容量法-外加热法测定土壤有机质；用半微量凯氏法测定土壤全氮；用NaOH熔融-钼蓝比色法测定土壤全磷；用NaOH熔融-火焰光度法测定土壤全钾［16］。

2.3 数据分析及处理方法

采用Shannon-Wiener物种多样性指数（H），Pielou物种均匀度指数（E）、Margalef（D）物種丰富度指数和Jaccard（q）相似性指数分析中小型土壤动物功能类群群落特征，计算公式如下［17］：

Shannon-Wiener物种多样性指数公式：

H=-PilnPi（i=1，2，3，…，S）

Pielou物种均匀度指数公式：

E=H/lnS

Margalef物种丰富度指数公式：

D=（S-1）/lnN

Jaccard相似性指数公式：

q=c/（a+b-c）

式中，S为土壤所有类群数；Pi=Ni /N，Ni为第i个类群的个体数，N为群落中所有物种的个体数，a、b分别代表群落A、B的类群数，c代表两群落的共有类群数。

利用SPSS25.0软件进行单因素方差分析（One-way ANOVA），并且用LSD法对不同处理之间进行差异显著性检验（P<0.05），分析中小型土壤动物各功能类群个体数、类群数及群落特征数据；通过典范对应分析（CCA）分析中小型土壤动物与环境因子之间的关系，通过Canoco5.0软件进行分析运算。所有数据用Excel2010进行初步处理，用Origin 2019b作图。

3 结果与分析

3.1 不同施肥方式下中小型土壤动物功能类群组成

样地共捕获中小型土壤动物50类，共6 176只，隶属于2门6纲14目44科（表1），等节跳科（Isotomidae）、甲螨亚目（Oribatida）、前气门亚目（Prostigmata）和中气门亚目（Mesostigmata）均为优势类群，其占总个体数的76.75%；摇蚊科（Chironomidae）、圆跳科（Sminthuridae）、山跳科（Pseudachorutidae）、球角跳科（Hypogastruridae）、长角跳科（Entomobryidae）和棘跳科（Onychiuridae）为常见类群，其占总个体数的15.30%；其余为稀有类群，占总个体数的7.95%。研究区中小型土壤动物个体数分析显示：杂食性（3 739只）>腐食性（1 396只）>菌食性（702只）>植食性（180只）>捕食性（159只），类群数分析显示：植食性（13个）=捕食性（13个）>腐食性（11个）>杂食性（7个）>菌食性（6个），杂食性中小型土壤动物为优势类群。

不同处理方式下中小型土壤动物个体数总数不同。对照组中小型土壤动物个体数分析显示：杂食性（779只）>腐食性（300只）>菌食性（244只）>植食性（108只）>捕食性（67只）；施有机肥中小型土壤动物个体数分析显示：杂食性（1 076只）>腐食性（382只）>菌食性（172只）>捕食性（58只）>植食性（22只）；施半有机肥中小型土壤动物个体数分析显示：杂食性（993只）>腐食性（428只）>菌食性（119只）>捕食性（22只）>植食性（12只）；施无机肥中小型土壤动物个体数分析显示：杂食性（891只）>腐食性（286只）>菌食性（167只）>植食性（38只）>捕食性（12只）。综上可知，施有机肥和半有机肥使中小型土壤动物的个体数增多，施无机肥使中小型土壤动物的个体数减少，原因是有机肥和半有机肥为中小型土壤动物提供了充足的有机质，中小型土壤动物的食物来源增多，数量增加，而施无机肥造成土壤中有机质缺失，中小型土壤动物食物来源减少，数量减少。

3.2 不同施肥方式下中小型土壤动物各功能类群结构变化

方差分析表明，不同施肥方式之间中小型土壤动物各功能类群的个体数、类群数差异显著（图1）。

与对照组相比，施有机肥处理对植食性、菌食性和杂食性中小型土壤动物个体数影响显著（P<0.05）；施半有机肥处理对除杂食性中小型土壤动物外其他功能类群个体数均影响显著（P<0.05）；施无机肥处理对植食性、捕食性和菌食性中小型土壤动物个体数影响显著（P<0.05）。与对照组相比，施有机肥处理对植食性和菌食性中小型土壤动物类群数影响显著（P<0.05）；施半有机肥处理对植食性、捕食性和菌食性中小型土壤动物类群数影响显著（P<0.05）；施无机肥处理对除杂食性中小型土壤动物外其他功能类群数均影响显著（P<0.05）。中小型土壤动物各功能类群个体和类群总数施有机肥时显著增加，施无机肥时显著减少（P<0.05）。

3.3 不同施肥方式对中小型土壤动物各功能类群群落多样性的影响

不同处理组中小型土壤动物的多样性指数、均匀度指数植食性均最低，杂食性均最高（表2）。与对照组相比，施肥降低了中小型土壤动物各功能类群的丰富度。施有机肥对捕食性、菌食性、杂食性中小型土壤动物的多样性指数、均匀度指数影响显著（P<0.05），对植食性、杂食性中小型土壤动物的丰富度指数影响显著（P<0.05）；施半有机肥对捕食性、腐食性、杂食性中小型土壤动物的多样性指数、均匀度指数影响显著（P<0.05），对植食性、捕食性、腐食性中小型土壤动物丰富度指数影响显著（P<0.05）；施无机肥对腐食性、杂食性中小型土壤动物的多样性指数、均匀度指数影响显著（P<0.05），对植食性、捕食性中小型土壤动物的丰富度指数影响显著（P<0.05）。

3.4 不同施肥方式下中小型土壤动物功能类群群落相似性分析

不同处理组的组间相似性分析表明：杂食性中小型土壤动物相似性程度较高，其他中小型土壤动物功能类群相似性程度较低（表3）。植食性中小型土壤动物在施半有机肥与有机肥（0.57）、施半有机肥与对照组（0.56）为中等相似，其余方式之间为中等不相似（0.27～0.43），仅施有机肥与无机肥（0.22）为极不相似；捕食性中小型土壤动物在施无机肥与半有机肥（0.30）、施半有机肥与对照组（0.45）为中等不相似，其余方式之间为中等相似（0.50～0.56）；腐食性中小型土壤动物在施有机肥与半有机肥（0.80）为极相似，在施有机肥与对照組（0.64）、施有机肥与无机肥（0.60）、施无机肥与对照组（0.75）为中等相似，其余方式之间为中等不相似（0.27～0.45）；菌食性中小型土壤动物在施有机肥与半有机肥（0.80）、对照组（0.80）为极相似，在施半有机肥与对照组（0.60）为中等相似，其余方式之间为中等不相似（0.33～0.40）；杂食性中小型土壤动物在施有机肥与半有机肥（0.86）、无机肥（0.86）、施半有机肥与对照组（0.83）为极相似，其余方式之间为中等相似（0.57～0.71）。

3.5 不同施肥方式下中小型土壤动物各功能类群与环境因子的关系

CCA分析表明，土壤全磷、全氮、pH分别在施有机肥、半有机肥、无机肥处理组中对中小型土壤动物功能类群分布影响明显（图2）。

施有机肥组前2个排序轴共解释了94.72%的生境和动物物种变化，全磷对中小型土壤动物功能类群影响最大。植食性中小型土壤动物与全钾存在正相关关系，与全磷存在负相关关系；捕食性中小型土壤动物与pH存在正相关关系，与全氮、有机质存在负相关关系；腐食性、菌食性中小型土壤动物与全磷存在正相关关系，与全钾存在负相关关系；植杂食性中小型土壤动物与全氮、有机质存在正相关关系，与pH存在负相关关系。

施半有机肥组前2个排序轴共解释了94.89%的生境和动物物种变化，全氮对中小型土壤动物功能类群影响最大。捕食性中小型土壤动物与有机质存在正相关关系；腐食性、菌食性中小型土壤动物与全氮、pH存在正相关关系，与全钾、全磷存在负相关关系；植食性、杂食性中小型土壤动物与全钾、全磷存在正相关关系，与全氮、pH存在负相关关系。

施无机肥组前2个排序轴共解释了93.88%的生境和动物物种变化，土壤pH对中小型土壤动物功能类群影响最大。植食性中小型土壤动物与全氮、全钾存在正相关关系，与pH存在负相关关系；腐食性、菌食性、杂食性中小型土壤动物与pH存在正相关关系，与全氮、全钾存在负相关关系；捕食性中小型土壤动物与有机质、全磷存在负相关关系。

4 讨论与结论

4.1 不同施肥方式中小型土壤动物功能类群群落组成特征

土壤動物群落分布特征能够反映土壤环境的状况。各处理方式间土壤动物个体数差异显著［18］。与对照组相比，3种施肥方式下中小型土壤动物各功能类群的个体数均发生了变化，其中杂食性中小型土壤动物个体数增加最明显。原因是杂食性中小型土壤动物作为优势类群，其对环境的适应能力要强于其他功能类群，由于具有多种食性，食物来源充足，并且可以通过取食其他功能类群获得能量，因此个体数增加最明显［9，17］。中小型土壤动物个体数和类群数在施有机肥下最多，施无机肥下最少，说明施有机肥促进了中小型土壤动物各功能类群生长，施无机肥抑制了中小型土壤动物各功能类群生长，原因是有机肥增加了土壤中的有机质含量，降低了土壤容重，改善了土壤动物的生存环境［18］；无机肥使土壤结构受到破坏，引起土壤板结，降低了土壤孔隙度，导致可供土壤动物呼吸的氧气减少，不利于土壤动物生存［19］。

4.2 不同施肥方式中小型土壤动物功能类群群落多样性特征

与对照组相比，施有机肥菌食性中小型土壤动物的多样性、均匀度显著增加，腐食性中小型土壤动物的均匀度有所增加，但不显著，原因是施有机肥使土壤微生物数量增加，菌食性中小型土壤动物的生长与繁殖得到促进，并且，土壤腐殖质随着土壤微生物数量增多而增加，腐食性中小型土壤动物食物来源增多，但是，由于腐食性中小型土壤动物数量较多且食物来源充足，其数量增加较少，导致其均匀度增加不显著［9，20-21］。施半有机肥菌食性中小型土壤动物的均匀度增加，但不显著，原因是半有机肥有一定量的无机肥，这部分无机肥对菌食性中小土壤动物生存有抑制作用，导致菌食性中小型土壤动物的均匀度增加不显著［9，19，21］。施无机肥降低了土壤肥力，提高了土壤容重，中小型土壤动物各功能类群的食物来源和活动受限，其多样性、均匀度、丰富度均降低［19，22］。

该研究发现，就4种处理方式下的多样性指数、均匀度指数来说，植食性中小型土壤动物均最低，杂食性中小型土壤动物均最高，这是因为，施肥增加了杂食性中小型土壤动物竞争资源的能力，使其在竞争中始终占据优势，同时，杂食性中小型土壤动物兼具多种食性，食物来源充足，而植食性中小型土壤动物食物来源主要为植物根系，食物来源与数量不及杂食性中小型土壤动物广泛，导致其生长与繁殖受限［9］。施肥导致中小型土壤动物各功能类群中的稀有类群（蝉科、夜蛾科、蝙蝠蛾科、苔甲科、石蜈蚣目、出尾覃甲科）大量减少甚至消失，从而降低了中小型土壤动物各功能类群的丰富度［2］。

4种方式间的相似性分析表明，杂食性中小型土壤动物的相似性处于中等相似与极相似之间（0.57～0.86），并且在施有机肥与半有机肥、无机肥间相似性系数最高（0.86），为极相似，其相似程度最高，主要原因是杂食性中小型土壤动物在土壤中属于优势类群，适应能力较强，其类群在3种施肥方式下相差不大［17-18］。植食性、捕食性中小型土壤动物的相似度较低，处于极不相似与中等相似之间（0.22～0.57），主要原因是耕地作物仅为大豆，植食性中小型土壤动物食物来源单一，同时，在土壤生态系统中，属于初级消费者的植食性中小型土壤动物易被次级消费者所取食，所以类群减少，继而引起捕食性中小型土壤动物类群减少［17，21］。腐食性、菌食性中小型土壤动物相似度跨度较大，处于中等不相似与极相似之间（0.27～0.80），主要原因是土壤酶受有机肥影响活性增强，土壤微生物数量增多，腐食性、菌食性中小型土壤动物类群随之增加，而土壤渗透压因无机肥的施入而降低，土壤孔隙度减少，土壤氧含量下降，营养物质缺失，腐食性、菌食性中小型土壤动物类群减少，造成各处理间异质性较高［19-20］。

4.3 不同施肥方式中小型土壤动物功能类群与环境因子的关系

施肥通过改变土壤理化环境间接影响土壤动各功能类群分布［19］。CCA分析表明，土壤全磷、全氮、pH分别在施有机肥、半有机肥、无机肥下对中小型土壤动物各功能类群结构影响显著。主要原因是有机肥中的磷进入土壤后，一部分被作物吸收，另一部分残留在土壤中，增加了土壤中全磷［23］，土壤中磷的有效性增强促进了作物生长，作物长势好代表土壤中营养物质充分，中小型土壤动物食物来源充足，各功能类群活动性增强，导致土壤全磷对中小型土壤动物各功能类群分布影响明显［21，23］。施半有机肥时，土壤氮素物质因有机肥与无机肥配施，其吸附作用与固氮作用增强，土壤全氮增加，而有机肥中大量难分解的有机氮进入土壤，也使土壤中全氮增加［24］，作物根系氮浓度升高促进了中小型土壤动物各功能类群的取食与繁殖，同时，土壤动物构建自身蛋白质和发育需要大量的氮，导致土壤全氮对中小型土壤动物各功能类群分布影响明显［21］。土壤pH通常为土壤动物分布的限制因素，但该研究表明，施无机肥土壤pH与腐食性、菌食性、杂食性中小型土壤动物呈正相关，可能是土壤动物适宜在微酸性和中性条件下生存，耕地黑土区由于长期耕作土壤呈微酸性，而无机肥样地的土壤pH为5.13～5.61，与对照组相比，施无机肥对土壤pH影响较小，腐食性、菌食性、杂食性中小型土壤动物在其耐受范围内生物量有所增加［25］。

4.4 结论

中小型土壤动物各功能类群群落特征受3种施肥方式影响明显。杂食性中小型土壤动物作为优势功能类群，其群落特征受施肥影响较小。中小型土壤动物各功能类群与土壤全磷、全氮、pH关系更为密切。施有机肥中小型土壤动物各功能类群数量增加更显著，施适量有机肥，可改善土壤肥力。

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基金项目 黑龙江省普通本科高等学校青年创新人才项目（UNPYSCT-2020132）。

作者简介 景佳爽（1997—），女，河北承德人，硕士研究生，研究方向：土壤动物。*通信作者，讲师，博士，从事资源环境与生态研究。

收稿日期 2022-08-13