小陇山锐齿栎种群数量的动态研究

王文君

（甘肃省小陇山林业保护中心百花林场秦岭森林经营管理所，甘肃天水 741020）

种群作为群落和生态系统构成的基本单位，种群结构不仅决定着群落结构，还能从客观层面上反映出群落的发展趋势。针对种群的深度剖析是强化对个体、种群、群落甚至生态系统研究的前提，而种群生态学的基本任务之一就是对群众数量动态的研究，目的是了解何种因素会对种群的波动方位及发展规律造成影响，便于对种群变动实施调控[1]。

小陇山林区是甘肃省林业生态系统的重要研究基地之一，地跨长江流域与黄河流域，在我国整个生态系统中占据至关重要的地位。锐齿栎是小陇山林区分布最广、面积最大的种群，一般生长在海拔1 500～1 800 m 区域。锐齿栎林层次结构分明，主要有乔、灌和草组成，锐齿栎在乔木层中占比较大，一般在60%以上，有时甚至能达到90%左右。针对小陇山天然次生林而言，多数为混交林，纯林较少。乔木层中除锐齿栎，还存有桦椴、山杨、华山松、漆树以及鹅耳枥等伴生树种。因此，对于小陇山林区，锐齿栎种群有助于当地生态系统恢复、林分结构改造，同时有利于保持生态平衡，维持生态环境。

锐齿栎是小陇山林区生态系统中至关重要的建群种，对锐齿栎种群的结构、年龄及特征等方面进行深入的研究与分析，对深化小陇山林区生态系统研究具有十分重要的意义。为此，本文以小陇山林区中的锐齿栎种群为研究对象，设置样地展开研究。采用静态生命表、存活曲线、生存分析等方式对锐齿栎种群的年龄结构及动态变化进行深入研究，进一步探究锐齿栎种群的生存规律，量化分析锐齿栎种群数量动态，为当地森林群落和生态系统的经营管理提供一定借鉴。

1 调查地概况

选取的调查地位于小陇山山门林区，位于陕甘两省的交界处，地处关山林区。山门林区南北宽31.3 km，林木总面积42 890 hm2，占林区面积的6.2%。小陇山山门林区位于渭河与嘉陵江流域的交汇处，地理坐标为104°22'～106°43'E、30°30'～34°49'N。小陇山是典型的温带大陆性季风气候，气候温和湿润，平均气温7～12 ℃，最高气温38.3 ℃，最低气温-32.2 ℃；年均降水量460～800 mm，降水多在7—9 月，年均绝对蒸发量1 287.6～1 339.0 mm，空气相对湿度69%，湿润度0.36～0.45；无霜期185 d；海拔750～3 200 m。林区土层厚度25～60 cm，土壤表层含有大量腐殖质，pH 呈微酸性或中性，中等矿物质养分。海拔1 800 m以上多见棕壤，1 800 m以下为地褐土，土壤的物理质地相对较差，粗砂较多，黏土较少。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查

结合小陇山林区的一类森林资源清查，借助野外森林全面调查，在调查地范围内锐齿栎林中选取11个面积为800 m2的样地，系统调查样地内植株及其他因子，对树种、树高、胸径（1.3 m 处）、冠幅、坐标进行记录，更新锐齿栎幼苗株数，同时记录样地的地貌、海拔、坡向、土壤等环境因子情况。

2.2 绘制种群径级结构

为了符合森林资源保护要求，研究中并未采取生长锥钻取木芯的方式，主要采用空间推时间的方法对锐齿栎种群的南岭结构进行划分。即根据胸径大小对林木进行分级，由立木级结构替代年龄结构，采用以空间推时间的方式对锐齿栎种群的年龄结构进行划分，以此实现对种群动态的分析[2]。第1 龄级为0～3 cm，第2 龄级为3～6 cm，每径级间相差3 cm，以此类推，共划分出13个龄级。基于此划分标准，对各龄级的株数进行统计，分析锐齿栎种群的结构及发展动态，并以此为根据绘制锐齿栎种群年龄结构图，分析调查地锐齿栎种群的动态变化。

2.3 种群年龄结构动态量化分析

对锐齿栎种群结构进行分析时，采用绘制曲线的方式对种群结构进行量化分析，以弥补龄级划分的缺陷，保证分析结果的客观性和准确性，主要采用式（1）和（2）进行计算。种群年龄结构数量动态（Vpi）分析，利用静态生命表获取锐齿栎种群的年龄结构数据，绘制年龄结构图，由小到大的分析种群内相邻个体间的数量变化动态（Vn）：

式中，Sn、Sn-1分别代表第n、第n-1 龄级种群的个体数，max为取最大值，k为种群龄级数量。Vn的取值范围在[-1,1]，其取值为正、负或零时分别表示的是种群中相邻龄级个体数量增长、衰退和稳定的结构动态关系。由于种群的年龄结构在各级之间是通过个体数量进行比较的，因此整个种群年龄结构的动态值Vpi可由Vn和龄级个体数Sn加权分配得到，最大龄级并无Vn。考虑种群龄级数量k与Sn的种群年龄结构，种群年龄结构动态分析如式（3）所示。修正种群动态指数也就是龄级数修正动态指数，是一个非完全随机干扰修正动态指数[3]。

2.4 编制静态生命表和绘制生存曲线

基于各龄级分株数据，对小陇山锐齿栎种群静态生命表进行编制，在编制过程中锐齿栎个体数出现异常，静态生命表中出现死亡率为负数的情况，故此采用匀滑技术对2～4 和10～13 龄级的个体数进行处理，存活数经匀滑修正处理后得到，最终得出锐齿栎种群在特定时间下的静态生命表[4]。选择1～5 龄级生命表中的重要内容进行呈现，如表1所示。

以表中的年龄（x）为横坐标，相对年龄存活数对数值（lnlx）为纵坐标绘制存活曲线（见图1）。

图1 小陇山锐齿栎存活曲线

2.5 种群生存分析方法

以龄级为横坐标，生存函数估算值为纵坐标，对小陇山山门林区锐齿栎种群的生存规律进行绘制，并对各龄级分株生存函数值进行统计。结合静态生命表，展开生存分析。主要应用以下4 个函数对锐齿栎的种群动态进行分析。

式中，S为生存率，pt、h为存活率。

在静态生命表基础上，结合上述4 个函数能够得到表2的估算值，同样选择1～5龄级呈现。

表2 小陇山锐齿栎种群静态生命表（部分）

3 结果与分析

3.1 年龄结构分析

锐齿栎种群龄级结构如图2所示。

图2 小陇山锐齿栎龄级结构图

不同龄级个体在种群中所占的比例是种群年龄结构的主要反映。考虑不同龄级中植株的死亡率和出生率存在较大差异，为此，年龄结构对于锐齿栎群数量动态有着极大影响。一般情况下，植物种群中老年个体较少，幼年个体较多的年龄结构证明当地的环境条件有助于种群的发展，该年龄结构的种群处在发展之中，而老龄个体较多，中低龄个体较少，则证明环境条件并不利于种群的生长，种群正处在衰退之中。而各龄级的个体比例较为接近的话则证明环境与种群间是相对平衡、稳定的状态。由此，不仅可利用年龄结构对种群动态进行推断，还能实现对种群数量的预测。

由图2 可知，第1 龄级的存活数最多，证明样地中的幼苗数量较多，能实现种群的有效更新。第2 龄级存活数出现剧减，且明显低于第3、4龄级的个体数量，证明锐齿栎树木经历了环境、种群间相互作用及影响的筛选。第3 至第4 龄级存活数增加证明更新完成。由第5 龄级起种群存活数出现逐渐的下降，第9龄级后存活数开始比较稀少，证明对环境的需要增加，且受人为因素的干扰较严重。总体来讲，通过对小陇山山门林区锐齿栎种群年龄结构的分析，能够发现在小陇山山门林区中，锐齿栎种群具有丰富的幼林储备，后备更新资源充足，并且中龄林的占比较大，但成熟林数量却极少。这表明当地锐齿栎种群的主体处在小树和中树阶段，林分郁闭，整个种群的发展潜力较大，整体属于增长型种群向稳定型种群。同时种群中幼林小树所占的比例较高，具有良好的资源更新条件，整体种群结构与金字塔型相接近。

3.2 数量动态特征分析

借助种群动态量化的方式，对小陇山山门林区锐齿栎种群龄级个体变化进行分析，以此确保种群动态评价的准确性与客观性。表3 所示为锐齿栎种群龄级结构动态变化指数。

表3 小陇山锐齿栎种群龄级结构动态变化指数

其中，V2和V11数值为负，表明第2 龄级的个体数比第1 和第3 龄级的个体数要少，该龄级种群在幼林更新时受到环境因素的较大影响；第11龄级的个体数比第10 和第12 龄级个体数少，该龄级受到的人为因素和自然选择因素的影响较大。通过量化动态分析，可见小陇山山门林区锐齿栎种群呈现出相对稳定的状态。在不对外界环境因素干扰影响的考虑下，种群龄级结构动态指数为0.628，受随机干扰下的动态指数为0.048，这表明锐齿栎种群具有稳定增长性，增长速度较为缓慢。通过量化分析，得到的非完全随机干扰下的种群增长指数为0.978，与1 相近，表明锐齿栎种群结构现已趋于稳定，且容易受到外界环境因素的干扰影响。

3.3 静态生命表分析

经匀滑修正后编制而成的静态生命表能够基本反映出小陇山锐齿栎种群的生长规律。从表1 和龄级分布中不难看出，锐齿栎种群的实际存活个体数量会随着龄级而出现增长，除第3 和第12 龄级外，其余龄级表现出单调递减的趋势，而通过匀滑修正和标准化处理后，整个种群的存活数表现为下降趋势。在第1 龄级中出现最高的死亡率，证明锐齿栎种群中幼苗的死亡率最高，而第2 至第5 龄级的死亡率并非出现明显变化，第6 至第13 龄级的死亡率表现出波浪式状态。种群的生命期望则表现出先增后降的趋势。

3.4 存活曲线分析

存活曲线是对生命表中数值的反映，可直观表现出种群个体在不同龄级中的存活过程。存活曲线主要分为三种类型，Ⅰ型为凸曲线，Ⅱ型为直线，Ⅲ型为凹曲线[5]。由图1 不难发现，锐齿栎种群的个体数随龄级的增加而逐渐减少，将标准存活数作为起点，第1 龄级的幼苗具有较高的存活率，到第2 龄级出现快速的下降，第2 至第5 龄级的存活率相对平稳；第6至第8龄级略有下降，第8龄级后存活率呈现持续下降的趋势。可见，龄级较小表现出较高的存活率，龄级较大表现出较低的存活率。总体来讲，小陇山锐齿栎种群在1～2龄级表现为衰退，2～8龄级表现为稳定，8～13龄级表现为明显衰退的一个动态变化。

同样，将龄级作为横坐标，死亡率和亏损率作为纵坐标绘制相应曲线，如图3 所示。锐齿栎种群的死亡率与亏损率曲线近似，反映出小陇山锐齿栎种群的一般规律，表现为降、升、降、升、降、升、降的波浪式趋势。

图3 小陇山锐齿栎种群死亡率和亏损率曲线

3.5 生存分析

将龄级作为横坐标，分别以4 个生存函数为纵坐标绘制曲线，如图4、图5所示。

图4 小陇山锐齿栎种群的生存率和累积死亡率曲线

图5 小陇山锐齿栎种群死亡密度和危险率曲线

由图中可以看出，锐齿栎种群的生存率和累积死亡率曲线呈现对应、互补，而死亡密度和危险率曲线则具有明显的反差，死亡密度曲线相对平稳，数值都小于1.2%（0.012），而危险率曲线呈波浪式，最高点数值达到49.8%（0.498），最低点数值仅为2.3%（0.023）。通过这四条生存函数曲线能够证明，小陇山锐齿栎种群在前期具有较高的死亡率，整体上表现出前期衰退，中期增长，后期稳定的状态。

4 结论

通过对小陇山锐齿栎种群数量的动态研究，发现样地锐齿栎种群的年龄结构相对稳定，幼苗数量较多，有利于种群更新；且种群存活数会随着龄级的增长而减少。总体而言，小陇山锐齿栎种群是当地的优势种群，加强对该树种的科学管护，避免人为干扰和自然环境的影响，有利于该种群的健康发展，对维持当地生态平衡、改善林分结构、实现生态林业可持续发展具有十分重要的意义。