气候变化情景下革苞菊属在中国的潜在地理分布

赵艳芬， 潘伯荣

（1.山西财经大学资源环境学院，山西 太原 030006；2.中国科学院新疆生态与地理研究所，新疆 乌鲁木齐 830011）

气候变化对物种分布格局、物种物候、种群大小及生态系统结构和功能造成严重威胁，会导致全球生物多样性面临巨大的挑战。物种也会因不适应气候变化而引起种群数量减少和迁移，尤其是濒危物种对气候变化敏感度更高［1-5］。鉴于此，在全球气候变化背景下，识别生物多样性保护优先区域进而提升自然保护地网络是促进我国自然保护地顺应气候变化的有效手段。目前，我国建立的自然保护区是基于物种当前分布情况而确定的，物种生境是一个动态变化的过程，会随着外界环境的变化而不断变化，未来气候变化情景下物种生境保护需求难以满足［6］。物种分布区作为物种濒危状况的指示特征之一，关注未来气候影响下的物种潜在分布区变化，对生物多样性保护和植物资源可持续利用具有至关重要的作用［7］。生态位模型是基于生态位理论构建，使用物种现有分布点和环境数据根据特定算法来反映不同气候情景下物种潜在分布区变化的一种数学模型［8］。在最大熵模型(MaxEnt)、生物种群生长模型(CLIMEX)、生物气候模型(BIOCLIM)、DOMAIN 模型和遗传算法模型(GARP)等众多的生态位模型中，最大熵模型MaxEnt在预测精确度方面优于其他模型，已有研究运用该模型对大量物种开展潜在分布区研究［9-12］。即使在小样本、物种记录点少或数据不完整的情况下也能较好地模拟物种的适生区变化［13-15］。目前，被广泛应用于生物多样性保护、谱系地理学、生态学、入侵生物学以及全球气候变化对物种分布的影响等研究领域［16-19］。

革苞菊属(TugarinoviaIljin)隶属于菊科(Asteraceae)，为阿拉善荒漠特有属，亦为蒙古高原特有属［20］。该属包含革苞菊(T.mongolica)和卵叶革苞菊(T.ovatifolia)两个种［21］。革苞菊为北阿拉善-东戈壁分布种，已被列为国家二级重点保护野生植物，同时也被列入中国高等植物受威胁物种名录中，属易危物种［22-23］；卵叶革苞菊为南阿拉善东部(桌子山-贺兰山)低山丘陵分布种。革苞菊属主要分布于达尔罕茂明安联合旗、乌拉特中旗、乌拉特后旗、阿拉善左旗北部、卓子山、贺兰山等地，它对研究亚洲中部植物区系和菊科植物系统发育有重要的科学价值［21,24］。由于气候变化、人类活动和自身生殖生物学障碍等因素导致该物种分布区狭窄，种群数量日趋减少。目前对革苞菊属的研究主要集中在分类学［25］、解剖学［26-28］、胚胎学［29-31］、生物地理学［32］等领域。然而，革苞菊属在我国的适生区范围及其对气候变化的响应鲜见报道。

本研究基于革苞菊属已有野外调查数据及文献资料获取物种分布点，结合气候和地形等环境因子，运用ArcGIS和MaxEnt 3.4.1软件，模拟当前(Current)和未来(2050s、2070s)3 种共享社会经济路径情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5)革苞菊属在我国的潜在分布区。分析影响革苞菊属潜在地理分布的主导环境因子，探讨未来不同气候情景下革苞菊属在中国的适生区和空间格局的变化，旨在为其野生资源保护及自然保护区建设提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据来源与处理

革苞菊属的分布数据主要来源于：（1）2015—2016 年野外实地调查及2022 年对革苞菊属居群补充调查；（2）全球生物多样性信息机构(https://www.gbif.org/)；（3）国 家 标 本 平 台(http://www.nsii.org.cn/)；（4）中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/)；（5）已发表的相关文献。剔除重复和无法精确到县级的分布信息，最终得到34 个有效分布点（图1）。其中19个地理信息数据源于野外实地调查，15个地理信息数据源于文献及网络数据平台。将34个数据整理到Excel表格中并保存为csv格式。

图1 当前革苞菊属在中国的分布点及其适生分布区Fig.1 Current distribution sites and suitable distribution areas of Tugarinovia in China

从世界气候数据库(http://www.worldclim.org/)中获取19 个环境变量(Bio1-Bio19)和海拔数据，并使用ArcGIS 软件从海拔数据中提取另两个地形因子(坡度和坡向)。所有环境变量的空间分辨率均为2.5 arc-minutes。未来气候数据运用第六次国际耦合模式比较计划(CMIP6)模式中的BCC-CSM2-MR模型，包括共享社会经济路径中的3 种排放情景(SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5)。其中，SSP1-2.6是RCP2.6情景的更新版，代表低强迫情景；SSP2-4.5是RCP4.5情景的更新版，代表中等强迫情景；SSP5-8.5是RCP8.5情景的更新版，代表高强迫情景［33-34］。

1.2 环境变量筛选

在建模中为减少因环境变量间存在多重共线性导致MaxEnt 模型的过拟合，运用R 软件Hmisc 程序包中的cor 函数对22 个环境因子进行Pearson 相关性分析［35］，选取相关系数|r|＜0.85的环境变量，对于相关系数|r|＞0.85的环境变量保留贡献率较高的一个且能够反应革苞菊属植物生长的环境因子［36］，最终确定11个环境变量用于后续建模。

1.3 最大熵模型构建与运行

将革苞菊属分布点数据(csv 格式)和环境变量分别导入到MaxEnt 3.4.1 软件中对当前和未来(2050s 和2070s)3 种气候情景下的潜在分布区进行模拟运算。参数设置为：75%的革苞菊属分布数据作为训练集(training data)，剩余25%的分布数据作为测试集(testing data)，设置10 次重复，其他参数默认不变［33］。基于刀切法(Jackknife)检验环境变量对物种潜在分布区模拟的重要性。采用接受者操作特性曲线(ROC曲线)下方的面积AUC值评估模型预测效果［14］。AUC 值范围为0～1，如果AUC 值在0.8～0.9 之间说明预测效果良好，大于0.9 说明预测效果非常好［11］。

1.4 适生等级划分及质心迁移分析

根据野外实地调查和革苞菊属在中国的分布状况将其分布区划分为高适生区(0.5～1)、中适生区(0.3～0.5)、低适生区(0.1～0.3)和非适生区(0～0.1)4 个等级［37］，并绘制当前和未来不同气候变化情景下革苞菊属在中国的潜在适生区预测图。将MaxEnt 3.4.1 软件模拟的结果导入到ArcGIS 10.6 中转换为栅格数据，asc 格式文件转成栅格文件。采用SDM toolbox 2.4 工具箱中的“Quick Reclassify to Binary”工具把栅格文件转为二进制文件［38］，应用该工具箱中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具计算革苞菊属在不同时期、不同气候情景下的适生区面积，确定不同时期适生区质心的位置和迁移方向。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型精度检验

基于34个当前分布数据和筛选后的11个环境变量运用MaxEnt 3.4.1软件对革苞菊属在中国的潜在分布区进行建模和预测。重复运行10 次后平均AUC 值为0.992（图2），指标值接近1，说明MaxEnt模型预测革苞菊属植物潜在地理分布的结果准确、可靠。

图2 MaxEnt模型的ROC检验Fig.2 ROC of the MaxEnt model

2.2 影响革苞菊属分布的主导环境因子

表1结果表明，贡献率排在前3位的分别是：海拔对预测革苞菊属潜在地理分布的贡献率为22.4%，最暖季度降水量(Bio18)和最冷季度降水量(Bio19)对革苞菊属潜在分布预测的贡献率分别为22.2%和20.3%（表1），以上两个与降水相关的环境因子对预测的贡献率累积为42.5%。刀切法检验结果表明，仅使用单一变量时对革苞菊属分布区影响最大的3个环境因子分别为：最暖季度降水量、海拔和年平均温度，说明这3 个环境变量比其他环境变量拥有更多的有效信息（图3）。综上所述，影响革苞菊属地理分布的主导环境变量为海拔、最暖季度降水量、最冷季度降水量和年平均温度，其中海拔和降水因子对其潜在分布区影响较大。

表1 环境变量及其贡献率Tab.1 Environmental variables and their contribution rates

图3 利用刀切法检测环境变量对革苞菊属分布影响的重要性Fig.3 The significance of environmental variables on the distribution of Tugarinovia using Jackknife test

2.3 当前革苞菊属在中国的适生区

革苞菊属当前在中国的适生区面积为37.08×104km2，约占中国国土面积的3.8%（表2）。主要分布在中国的内蒙古地区，宁夏、甘肃、新疆也有少量分布（图1）。高适生区约占总适生区面积的18.6%，中适生区面积和低适生区面积均大于高适生区面积，分别占总适生区面积的20.3%和61.1%（表2）。其中高适生区面积为6.89×104km2，主要集中在阴山和贺兰山一带，分布于内蒙古巴彦淖尔市的乌拉特后旗、乌拉特中旗和乌拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂尔多斯的鄂托克旗和乌海市；宁夏的石嘴山市、银川市和中卫市；甘肃的白银市及新疆的阿克苏市等地也有零星分布。

表2 革苞菊属不同时期在中国的潜在适生区面积Tab.2 Potential suitable areas of Tugarinovia in China in different periods /104km2

2.4 未来不同气候情景下革苞菊属在中国的潜在适生区变化

革苞菊属在未来2050s 和2070s 3 种气候情景下高适生区面积、中适生区面积和低适生区面积较当前均呈现出不同的变化趋势（表2）。SSP1-2.6情景下，2050s 革苞菊属总适生区面积较当前分布面积减少2.6%，2070s总适生区面积增加4.2%。其中，高适生区面积在2050s 和2070s 较当前分别增加3.5%和4.2%，中适生区和低适生区面积在2050s 和2070s 均呈先减少后增加的趋势。SSP2-4.5 情景下，2050s总适生区面积较当前分布面积减少8.6%，2070s 总适生区面积增加1.2%。其中，高适生区面积在2050s 和2070s 较当前分别增加6.5%和3.3%，中适生区面积在2050s 和2070s 呈先减少后增加的趋势，低适生区面积在2050s 和2070s 均呈减少趋势。SSP5-8.5情景下，2050s和2070s总适生区面积较当前分布面积分别增加0.9%和5.3%。其中，高适生区面积在2050s 和2070s 较当前分别增加7.8%和20.2%，中适生区面积在2050s 和2070s 均呈增加趋势，而低适生区面积均呈减少趋势（图4）。

2.5 革苞菊属适生区质心迁移方向

由图5 可知，在SSP1-2.6 情景下2050s 革苞菊属适生区质心较当前向西迁移，2070s 适生区质心持续向西迁移。在SSP2-4.5 情景下，2050s 革苞菊属适生区质心较当前向东南方向迁移，2070s 又向西北方向迁移，有接近当前中心点的趋势。在SSP5-8.5 情景下，2050s 革苞菊属适生区质心主要向东北方向迁移，2070s又向东南方向迁移，迁移至内蒙古阿拉善左旗境内。

图5 不同气候情景下革苞菊属在中国的迁移路径Fig.5 Migration paths of Tugarinovia in China under different climate scenarios

3 讨论

样本容量和物种生态特征对模型模拟准确度影响较大，通常生态幅窄、环境特化的物种比生态幅宽、对环境忍耐度大的物种运用生态位模型模拟准确度更高［39-41］。本文中MaxEnt 模型的预测精度达到了0.992，表明该模型预测的结果准确可靠。预测结果与革苞菊属当前在中国的实际分布基本吻合。在我国西北干旱区，温度和降水是决定物种潜在地理分布和生长的重要环境因子［36］。段义忠等［42-43］认为，水分和温度是影响沙冬青属和半日花分布的主导环境变量；苏志豪等［44］认为，温度和降水相关的环境因子对沙生柽柳潜在地理分布格局影响较大；鲁客等［36］认为，温度和降水是影响黑沙蒿潜在地理分布的主要气候因子。本研究中影响革苞菊属潜在地理分布的环境因子为：最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均温度。降水相关因子累积贡献率为42.5%，是影响革苞菊属地理分布的重要环境因子。这与革苞菊属的生物学特性有关，革苞菊属生长对水分有一定的需求，在降水量偏少的情况下革苞菊属种群数量会随之减少。此外，海拔的贡献率为22.4%，也是影响革苞菊属潜在地理分布的关键环境因子。革苞菊属生长在海拔1000～1500 m干旱的石质残丘或砾石质坡地上，结合野外调查发现，革苞菊属的种群在1200 m左右居多，这也验证了刀切法的检验结果。

气候变暖会引起物种适宜分布区范围缩小，种群间基因流中断和遗传多样性降低等；也有研究发现，温度升高会使物种遗传多样性增加，使得物种分布区扩大［45-46］。分子证据显示革苞菊属居群也存在较高水平的遗传多样性，种群间遗传分化程度较高［32］。革苞菊属在未来3种气候情景下高适生区面积将增加3.3%～20.2%，且在SSP5-8.5的2050s和2070s时期高适生区面积增幅最大。这可能与未来中国西北地区气温升高、年降水量逐渐增加相关［47］，使得革苞菊属潜在分布区由不适宜生境向适宜生境转变。本文预测的革苞菊属适生区和高适生区面积虽有所增加，但整体分布范围较小且呈破碎化分布。在野外实地调查中发现，卵叶革苞菊仅分布在我国卓子山-贺兰山低山丘陵地带，种群和数量稀少，尤其在乌海(矿区开发地中)分布区面临极大的破坏。目前革苞菊属还没有设立自然保护区，因此建议对革苞菊属高适生区建立自然保护区，以保护原有生境和维持种群的稳定，实现就地保护该属物种。同时，尽快从受人类活动影响较大的种群中引种收集种质资源，采取人工繁殖技术扩大其分布区范围，应对气候变化对革苞菊属自然分布区的影响。

已有研究表明，全球气候变化还会导致大量植物向高纬度和高海拔地区迁移［1,36,41］，但不同物种对环境适应不同，导致变化趋势有所差异［48］。本研究预测的革苞菊属在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，适生区的质心向低海拔地区迁移；在SSP5-8.5排放情景下，2070s革苞菊属适生区质心向低纬度迁移，且向阿拉善左旗接近。气候变化将导致革苞菊属种群适宜生境总体向低海拔和低纬度迁移，也证实了物种迁移能力也是物种适应未来气候变化的影响因素。未来气候变化必定对革苞菊属植物的地理分布产生影响，本研究仅考虑环境变量和地形因子进行建模，物种实际分布还与诸多因素相关，如土壤类型、人类干扰活动以及生物因子(种间竞争力、生物相互作用)等，在以后的研究中应该将上述因素综合考虑以提高模型对革苞菊属适生区预测的精度和准确性。

4 结论

MaxEnt 模型适用于模拟革苞菊属在我国的潜在分布范围。最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均温度是影响革苞菊属地理分布的重要环境变量，其中海拔和降水相关的因子对革苞菊属分布格局影响较大。当前革苞菊属高适生区范围与实际分布范围基本吻合，主要分布在内蒙古巴彦淖尔市的乌拉特后旗、乌拉特中旗和乌拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂尔多斯的鄂托克旗和乌海市；宁夏的石嘴山市、银川市和中卫市。高适生区面积相比当前均有所增加，可以适应未来气候变化，但总体分布范围和高适生区范围均较小，呈破碎化分布，建议对革苞菊属高适生区采取就地保护和迁地保护等措施扩大种群分布范围。