宽鳍鱲仔稚鱼发育

石叶忠，朱双全，潘月，申屠琰，冯彬彬，程鑫，张克鑫，朱卫东，夏荣兴，张玉明，竺俊全

（1.新昌县养殖业技术推广中心，浙江新昌 312500；2.宁波大学教育部应用海洋生物技术重点实验室，浙江宁波 315211；3.余姚市水产技术推广中心，浙江余姚 315400；4.新昌荣欣水产养殖专业合作社，浙江新昌 312500）

仔稚鱼发育是鱼类繁殖生物学的重要研究内容，有关鲤科鱼类仔稚鱼发育的研究已见在中华倒刺鲃Spinibarbus sinensis[1]、翘嘴红鲌Erythroculter ilishaeformis[2]、马口鱼Opsariichthys bidens[3]、塔里木裂腹鱼Schizothorax biddulphi[4]、长江鳡Elopichthys bambusa[5]、瓣结鱼Tor brevifilis[6]、光唇鱼Acrossocheilus fasciatus[7]及尖裸鲤Oxygymnocypris stewartii[8]等鱼类中研究报道。对经济鱼类仔稚鱼发育过程及特征进行研究，把握其发育规律及特点，可为人工育苗提供理论指导[9]。

宽鳍鱲Zacco platypus隶属于鲤形目Cypriniformes、鲤科Cyprinidae、鱲属Zacco，是一种小型溪流性经济鱼类。目前，关于宽鳍鱲的研究已见繁殖生物学[10]、行为生物学[11-12]、生长特性[10,13]等方面。迄今为止，宽鳍鱲仔稚鱼发育的研究未见报道。本研究经干法授精及在人工培育条件下观察了养殖宽鳍鱲仔稚鱼发育过程及特征，旨在了解宽鳍鱲仔稚鱼发育规律，为人工育苗生产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

2021 年7 月，从新昌县荣欣水产养殖专业合作社养殖的宽鳍鱲中选取性成熟个体100 尾，雌鱼体质量10～20 g，雄鱼体质量20～30 g，雌雄比1：1。

1.2 实验方法

1.2.1 受精卵孵化及鱼苗培育

对选取的性成熟宽鳍鱲进行人工催产，通过干法人工授精获得受精卵，在控温、微流水、微充气、遮光条件下进行孵化[14]。仔鱼孵出后，控制池水温度26～27 ℃，在流水、充气、遮光条件下进行培育；仔鱼开口后投喂蛋黄，2～3 d 后投喂黄粉虫浆，7 d 后投喂甲鱼粉料。培育过程中定时清污。孵化及培育用水均为洁净淡水。

1.2.2 仔稚鱼发育及生长测量

定期随机取样，每次取50 尾仔稚鱼，在OLYMPUS CX31 显微镜和NTB-4B 体视显微镜(上海仪圆光学仪器有限公司)下观察仔稚鱼发育特征并拍照，测定各发育阶段仔稚鱼的全长(L)、卵黄囊长(Y)、眼径(M)、体高(H)、头长(E)、肛前长(D)、体重(W)。

1.3 数据处理

式中：L2、L1、M2、M1、H2、H1、E2、E1、D2、D1分别为发育到时间t2和t1时的长度，mm。

用Excel 软件处理仔、稚鱼生长相关数据，以均值±标准差表示。

2 结果

2.1 仔稚鱼发育

在水温26～27 ℃条件下，宽鳍鱲仔稚鱼发育历时25 d。早期仔鱼从刚孵化至卵黄囊完全吸收，历时5 d；晚期仔鱼从卵黄囊完全吸收至各鳍条基本形成，历时13 d；稚鱼期历时7 d。

2.1.1 早期仔鱼

初孵仔鱼全长为(5.29±0.14) mm，卵黄囊长为(4.01±0.18) mm，与头部及尾部分离，前部呈椭圆形，后部为棒状；心脏位于卵黄囊前方，由心房、心室和静脉窦组成，心跳频率加快，为160～170 min，内部血液流动比较明显；肛门原基形成，尾椎骨斜向上(图1：1，1-a，1-b)。孵化后12 h 仔鱼全长(5.63±0.21) mm，卵黄囊变小，为(3.85±0.07) mm，出现5 对鳃弧，在耳石后方出现胸鳍原基(图1：2，2-a，2-b)。孵化后24 h 仔鱼全长(6.41±0.19) mm，卵黄囊长(3.76±0.11) mm，耳囊中出现弧状半规管，心脏中血液流动明显(图1：3，3-a，3-b)。孵化后36 h 仔鱼全长(6.67±0.25) mm，卵黄囊前部变小，长(3.67±0.08) mm，眼中黑色素明显增多，心脏中血液更加明显(图1：4，4-a，4-b)。孵化后48 h 仔鱼全长(6.98±0.10) mm，卵黄囊前部进一步变小，呈棒状，眼中布满黑色素，在躯体部与卵黄囊连接处出现一列枝状黑色素(图1：5，5-a，5-b)。孵化后60 h 仔鱼全长(7.20±0.17) mm，卵黄囊前后粗细几乎相同，胸鳍明显，呈扇形，口裂明显，躯体部与卵黄囊处枝状黑色素增多，开始出现肠道(图1：6，6-a，6-b)。孵化后72 h 仔鱼全长(7.73±0.16) mm，耳囊中2 粒耳石前小后大，肠道更加明显(图1：7，7-a，7-b)。孵化后84 h 仔鱼全长(7.98±0.15) mm，卵黄囊进一步缩小，鳔开始出现，椭圆形，仅1 室，头部及躯干部黑色素增多(图1：8，8-a，8-b)，少数仔鱼开始平游。孵化后96 h 仔鱼全长(8.17±0.10) mm，背部开始出现皮肤，肛门与外界相通(图1：9，9-a，9-b)，绝大多数仔鱼能够平游。孵化后108 h 仔鱼全长(8.30±0.16) mm，卵黄囊继续缩小，长为(2.06±0.09) mm。

图1 宽鳍鱲仔稚鱼发育Fig.1 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.2 晚期仔鱼

孵化后120 h 仔鱼全长(8.38±0.18) mm，此时卵黄囊消失，营外源性营养，肠道内充满食物(图2：10，10-a，10-b)。孵化后6 d 仔鱼全长(8.48±0.23) mm，出现尾鳍鳍条8～9 根，黑色素明显增大且分布继续增多(图2：11，11-a，11-b)。孵化后7 d 仔鱼全长(8.89±0.25) mm，肠道蠕动频繁，其内充满食物，尾鳍鳍条数增至18～19 根(图2：12，12-a，12-b)。孵化后11 d 仔鱼全长(10.05±0.21) mm，吻部黑色素明显增多，尾鳍鳍条开始出现黄色点状色素(图2：13，13-a，13-b)。孵化后14 d 仔鱼全长(11.08±0.11) mm，开始出现二室鳔及背鳍(图2：14，14-a，14-b)。孵化后15 d 仔鱼全长(11.55±0.21) mm，背鳍鳍条为12 根，鳔明显后室大于前室，开始出现臀鳍(图2：15，15-a，15-b)。孵化后17 d 仔鱼全长(12.48±0.16) mm，出现腹鳍，此时，各鳍基本发育完成(图2：16，16-a，16-b)。

图2 宽鳍鱲仔稚鱼发育Fig.2 The larval and juvenile development of Z.platypus

2.1.3 稚鱼

孵化后19 d 稚鱼全长(13.28±0.13) mm，各鳍已发育完整，腹鳍之后的体侧开始出现鳞片(图2：17，17-a)，进入稚鱼期。孵化后25 d 稚鱼全长(16.54±0.24) mm，全身鳞被，外部形态与成鱼基本相似，进入幼鱼期。

2.2 仔、稚鱼生长

对宽鳍鱲仔稚鱼发育各阶段的基本生长指标测量结果如表1 所示。宽鳍鱲仔稚鱼全长与日龄呈现显著的线性关系(图3)，线性方程为L=0.395 4t+5.997 8(R2=0.981 9)。宽鳍鱲初孵仔鱼全长为(5.29±0.14) mm，经25 d 生长后全长达(16.54±0.24)mm，平均全长绝对增长率为0.45 mm·d-1。对宽鳍鱲仔稚鱼体质量和体长进行回归分析，体质量和体长满足幂函数关系，所得幂函数方程为W=0.002 4L3.9114(R2=0.967 1)（图4)。

表1 宽鳍鱲仔稚鱼发育过程形态测量Tab.1 Morphological measurement during development of larval and juvenile Z.platypus

图3 宽鳍鱲仔稚鱼的生长Fig.3 The development of larval and juvenile Z.platypus

图4 宽鳍鱲仔稚鱼体质量与体长关系Fig.4 The Mass relates to body length of larval and juvenile Z.platypus

宽鳍鱲仔稚鱼发育各阶段基本生长指标增长率如表2 所示，各基本指标中，全长、头长、肛前长的绝对增长率及特殊增长率均在早期仔鱼阶段最高，晚期仔鱼阶段最低。体高绝对增长率及特殊增长率则在晚期仔鱼阶段最高。眼径绝对增长率在早期仔鱼阶段与稚鱼阶段相同。

表2 宽鳍鱲仔稚鱼各发育阶段增长率Tab.2 Growth rate of larval and juvenile Z.platypus at different developmental stages

3 讨论

研究表明，卵径是决定初孵仔鱼全长的重要因素，卵径越大，初孵仔鱼全长越长[15-16]。本研究中宽鳍鱲初孵仔鱼全长为(5.29±0.14) mm，大于马口鱼(3.74±0.04) mm[3]及翘嘴红鮊(4.10～4.67) mm[2]，小于光唇鱼(7.61±0.15) mm[7]、扁吻鱼(7.58±0.31) mm[17]及尖裸鲤(10.27±0.07) mm[8]。

早期仔鱼主要由卵黄囊提供维持生命活动的营养物质，对早期仔鱼的生长起关键作用[18]。不同鱼类卵黄囊耗尽时间存在差异，宽鳍鱲卵黄囊耗尽时间为5 d，马口鱼4.5 d[3]，翘嘴红鮊为3.75 d[2]，光唇鱼为7 d[7]，扁吻鱼为9 d[17]，尖裸鲤为20 d[8]。本研究的宽鳍鱲卵径大于马口鱼及翘嘴红鮊，小于光唇鱼、扁吻鱼及尖裸鲤，表明卵黄囊耗尽时间与卵径大小有关，卵径越大，卵黄囊耗尽时间越长[19]。

鱼类的体质量和体长是判断鱼类在不同发育阶段生长情况的2 个重要指标[20]。体质量与体长幂函数方程中的指数b能够准确反映鱼类在各个阶段体重和体长的变化情况。研究表明，b值大于3 时为体质量增长速度快于体长增长速度的异速生长[21]。宽鳍鱲幂函数b值为3.911 4，说明宽鳍鱲仔稚鱼生长特征为体质量增长速度快于体长增长速度。这与大鳞鲃仔稚鱼(b=3.346)22]、鳡仔稚鱼(b=3.76)[23]、普安银鲫仔稚鱼(b=3.376 9)[24]、瓦氏黄颡鱼仔稚鱼(b=3.472 4)[25]等的生长特性相似。