滇南苏铁繁育及回归种植建议

文云燕, 吴晓玲

(恐龙河州级自然保护区管护局, 云南 双柏 675107)

滇南苏铁属于云南特有种,国家Ⅰ级重点保护植物,种群数量稀少,被中国生物多样性红色名录列为极危(CR)级别。双柏恐龙河州级自然保护区是滇南苏铁数量较多且保存最好的区域[1]。马猛等[2]在该保护区2400 m2样地中调查到的元江苏铁(归并为滇南苏铁)数量达到255株,最密集区域密度能达到17株/100 m2,平均密度11株/100 m2,调查显示苏铁更新较好,但255个植株仅有1株雌性苏铁形成大孢子叶球,可见野外滇南苏铁结实不易。

苏铁属植物生长发育期长,始花年龄较迟,一般从种子发芽到植株成年开花需15～16年,雌雄异株、雌雄异熟、专一甲虫授粉严重影响结实率,故自然界结实的机率较低,同时其种子大型,传播困难,发芽率低,种群的迁徙扩展速度缓慢[3-4],加之在自然条件下,外界干扰等致危因素,种群数量不断下降,全部沦为濒危植物。

在自然条件下,种子向幼苗的转化是物种濒危的关键环节,没有足够的幼苗,种群就难以维持。濒危植物普遍存在的问题是种子产量低、品质差,种子向幼苗的转化率低,形成的幼苗数量少[5]。滇南苏铁的遗传多样性较同属的苏铁内植物较低,而鄂嘉-界牌水系的滇南苏铁遗传多样性又比元江-南昏水系的遗传多样性低,低水平的遗传多样性增加了近亲繁殖,降低了物种的生存几率和繁殖成功率,从而增加了物种灭绝风险[2],恐龙河保护区作为滇南苏铁属鄂嘉-界牌水系的主要分布区,保护区内的滇南苏铁繁育工作亟待重视。

本试验主要目的是探讨在滇南苏铁繁育回归种群复壮时,如何获得近亲繁殖发生率低一点,遗传多样性高一些的植株源,在制定种子繁殖增加滇南苏铁种群数量选择时,寻找适合的种源,同时通过采取措施,降低近亲繁殖,建立生态廊道,提高滇南苏铁的遗传多样性,达到更好地保护滇南苏铁这一濒危植物的目的。

1 试验区概况

试验地位于双柏县鄂嘉镇龙树村委会大龙树村恐龙河保护区管护局滇南苏铁苗圃地(24°28′N,101°13′E),地处双柏县西部哀牢山北段。海拔1 587 m,年平均气温约为17.1 ℃,年降水量800～1 000 mm,年平均蒸发量为1 957.2 mm,平均日照2 355.4 h,红壤土,属于山地亚热带季风气候。

2 材料与方法

2.1 种子采集

20世纪90年代,鄂嘉镇滇南苏铁被人工采挖种植到庭院和鄂嘉镇机关事业单位的野外植株较多,此次试验选择采集鄂嘉中学、麻赖山、龙树山、阳太山4个地方的滇南苏铁为种源,各种源地最小间距10 km。于10月中、下旬果实黄褐色时采集。种子采收后,平整的摊放于通风的室内自然风干3个月后,随机选择采集的滇南苏铁种子进行千粒重测定。

2.2 种子消毒、沙藏催芽

滇南苏铁种子有3层种皮,外种皮肉质,中种皮木质,内种皮膜质,去除外种皮净种,选取饱满成熟度好的种子,用50%多菌灵可湿性粉剂500倍液浸种消毒,采用洁净的河沙作为基质进行湿沙层级催芽,一层沙、一层种子,不同种源在同一个闭光的土坯房进行物理隔断,分开催芽,每隔7 d用喷雾器喷雾1次,保持沙子手握成团,打开即散的湿度。84 d鄂嘉中心迁移种开始露白,95 d三分之一的种子露白,胚根尚未萌发时进行播种。

2.3 播 种

选择苗圃地20%红壤土生土作为基质,加入70%从滇南苏铁生长地树林中收集的尚未腐化的地表叶土混合物进行炼制成的火炼土、10%经过充分发酵的厩肥,用50%多菌灵可湿性粉剂500倍液进行灭菌,用呋喃丹进行杀虫,营养土用16 cm×16 cm营养杯装袋;苗圃地向阳不遮挡、排水较好,上方架设60%遮阴网,为便于苗期除草管理,地内以装6个营养袋的宽度为1个育苗墒,育苗墒高出自然地面约15 cm,以保证苗床不积水;播种前1 d催过芽的种子用50%多菌灵可湿性粉剂800倍液浸泡12 h灭菌,播种时滇南苏铁种孔向下,每袋1粒种子,种子上覆土3 cm,育苗袋上覆盖青松针,浇透水,苗期采用雾状喷雾管理,保证育苗条件一致。

3 结果分析

3.1 滇南苏铁迁移种种子质量

滇南苏铁迁移种种子质量与野外种子质量存在差异(表1)。

表1 不同种源的千粒重

3.2 滇南苏铁人工迁移种植植株结实率

野外自然条件下,大孢子叶球极少。2010年,保护区调查时,255个植株仅见到1株雌性苏铁形成大孢子叶球[1]。保护区滇南苏铁繁育时,前后2年野外种子采集,滇南苏铁大孢子叶球不多,结实基本在150～200粒之间。但在保护区滇南苏铁集中分布区的铜厂村一农户庭院,多年前人工迁移种植有9株滇南苏铁,8株为雄株,雄花当年全部开放,唯一自然授粉的雌株,种子结实达到1 020粒,相比自然条件下的结实率有极大差异,可能是授粉条件较好,加之人工庭院种植水肥条件相对充足,才有这么高的结实率。

3.3 鼠类极喜取食滇南苏铁种子

尽管苏铁种子中种皮较为坚硬,但鼠类还是喜欢取食,麻赖山种子采摘有552粒,沙藏催芽后仅剩余396粒,种子损失达28%。此次沙藏催芽的土坯房为农户废弃的烤烟棚,棚内堆有柴码垛,利于老鼠躲藏,沙藏催芽种子装袋9 d后,搬移柴码垛,发现一些被老鼠抬食的苏铁种子,其中中种皮完好的种子有181粒。鼠类历来喜食苏铁种子,何永华等[6]在攀枝花苏铁分布区调查出的4个鼠洞中,68.6%种子被食用,9.4%种子腐烂,萌芽种子仅为13%。研究结果表明,由于环境破坏,生物多样性减少,原有的群落中生物间的互利互惠的稳定关系已经破坏,对植物产生有利影响的昆虫、鸟类和其他动物、微生物数量减少,而对濒危植物产生不利影响的动物和微生物活动增强[5]。结合此次鼠类偷食的种子损失率,鼠类危害可能已经对滇南苏铁野外野外种子自然萌发造成影响。

3.4 滇南苏铁种子发芽情况

此次繁育实验,有鄂嘉中学、麻赖山、龙树山、阳太山4个地方种源,沙藏催芽种子繁育装袋9 d后,搬移柴码垛,发现老鼠抬食的苏铁种子,捡拾中种皮完好的种子181粒,用常温水加50%多菌灵可湿性粉剂500倍液浸种8 d,日光下照射1 d,采用与沙藏催芽种子相同的方式在同一大棚内繁育。观察发芽情况发现,人工迁移种子千粒重大,起始萌发时间早,发芽率高,发芽高峰期达25 d;野外种子千粒重小,发芽率低,发芽高峰期相对较长,达35 d;麻赖山种子有50%迁移种、50%野外种,但起始萌发时间滞后,发芽率低,发芽高峰期短,出现这样的情况,可能是种子采摘保存时未及时去除外种皮影响到种子品质;老鼠抬食后的种子用水浸泡催芽,也取得了不错的出芽率,具体萌发情况见表2。

表2 不同种源苏铁种子萌发情况

4 建 议

4.1 滇南苏铁繁育,首选人工迁移种源

鉴于滇南苏铁迁移种植植株结实率高,是野外种源的2～3倍,千粒重大,起始萌发时间早,种子出芽率相对野外种源高,是野外种源的1.6倍,发芽高峰日比野外种源短10 d,且人工不干预不能转换为幼苗的实际情况,进行繁育回归试验时,应首选采摘人工迁移种源,种源地理间距越大越好,做好登记,区分种源分开保存;野外种源做到尽量少采或不采,让其自然繁衍;采摘的种子要适时去除外种皮,避免种子存储时外种皮影响到种子质量,间接影响种子发芽率,同时要做好防鼠工作,尽量减少种子损失。

4.2 滇南苏铁繁育,保障种子充分吸水提高发芽率

苏铁种子坚硬的中种皮,阻碍了种子吸收水分,使种子难以达到发芽所需的水分,苏铁种子吸水情况好,能很好的促进种子萌发。表2结果表明,沙藏催芽3个种源,平均发芽率42%,老鼠抬食混合种浸水催芽发芽率58%,发芽率提高可能是种子得到了比沙藏催芽更高的水分。焦玉珍等[7]、苏建睦等[8]通过正交实验法表明,苏铁播种前应破中种皮,完全去掉中种皮后,种子吸水较好,当年采摘种子发芽率能达到89.3%。

4.3 苏铁繁育回归种群复壮应提高遗传多样性

滇南苏铁属古老残遗植物,他们世代周期长,繁殖能力低,生境的破碎化把它们隔离成小种群,导致自交和遗传漂变,种间竞争力下降,使种群走向衰退,是苏铁属植物走向濒危的根本原因[5]。滇南苏铁的遗传多样性较同属的苏铁属植物来说较低,而鄂嘉-界牌水系的滇南苏铁遗传多样性又比元江-南昏水系的遗传多样性低[2]。开展滇南苏铁繁育回归种群复壮,就必须考虑减少自交,降低遗传漂变,提高遗传多样性的问题。首先,从采种开始就要考虑尽量避免采摘自交种,不同种源分开保存;其次,人工繁育时,要做到不同种源分开育种;回归实验种植时,不同种源植株交叉种植,尽量降低植株近亲繁殖的几率。选择较多的回归种植点,建立野外种群恢复生态廊道,降低野外苏铁岛屿化导致发生遗传漂变的机会,提高遗传多样性,提高种群生存力。

4.4 严格野外苏铁保护,建立苏铁生态廊道

苏铁属植物具有园林观赏价值,人为采挖一直不能被杜绝,人为采挖是苏铁属植物濒危的直接因素,人为干扰导致苏铁植物生境条件退化,推动了苏铁属植物走向濒危,是苏铁植物濒危的外因。恐龙河保护区建立前,目前的实验区滇南苏铁随处可见,为配合易地扶贫搬迁政策(建房、开地),滇南苏铁原生生境被破坏,目前实验区的苏铁属植物生存在次生生境、脆弱生境,这样的生境,地理位置是最适生境。张文辉等[5]认为的“致危生境”,这种生境增加了种群自交、遗传多样性下降和遗传漂变的机会,是植物濒危的内因。为保护好苏铁属植物这一濒危物种,要努力降低其濒危因素。在做好严格保护,杜绝人为采挖、食用花苞陋习的同时,开展人工繁育,回归种植建立苏铁植物生态廊道,提高苏铁属植物遗传多样性,提高野外种群生存力,减少苏铁濒危内外因影响,才能真正实现苏铁属植物野外种群复壮。