贵州澳洲坚果果实发育动态及模型建立

韩树全, 罗立娜, 卢加举, 贺尔奇, 卢振亚

(贵州省亚热带作物研究所, 贵州 兴义 562400)

澳洲坚果(Macadamiaspp.)又称夏威夷果,是山龙眼科(Proteaceae)澳洲坚果属(MacadamiaF. Muell)植物,其果仁富含多种不饱和脂肪酸、蛋白质、多种维生素及大量人体必需的矿质元素等成分,具有较高的营养和经济价值。中国于1910年引进澳洲坚果,20世纪70年代才开始进行适应性试验[1-2]。目前,澳洲坚果产业已在中国云南、广西、广东和贵州等热区飞速发展[3-4],到2019年,国内澳洲坚果种植面积在24.5万hm2左右,约占全世界总种植面积的60.5%。澳洲坚果已经成为我国热区重要的经济林木之一。

研究果实发育特性对于制定科学的栽培管理措施、提升果实的产量和品质、了解果实形成机理等都有重要的指导意义。前人在澳洲坚果物候期观察[5-7]等方面进行了研究,谭秋锦等[8]对澳洲坚果品种的果实纵、横径生长动态进行测量,并构建果实纵、横径生长的Logistic模型。杨帆等[9]调查发现,在云南澳洲坚果果实生长膨大关键时期为4月中下旬至5月中旬。但不同澳洲坚果产区的生态类型、气候及地形地貌等复杂多样,使生长所需的光照、水、温度和土壤类型等自然条件差异明显,导致同一品种在不同产区的生长表现会有差异。为掌握澳洲坚果在贵州山地的生长发育特点,有必要调查了解其在贵州产区的生长发育特性。本研究以贵州主栽的4个澳洲坚果品种为试材,对其花后的果实相关性状与果实生长发育时间进行动态分析,选用Logistic模型对果实生长指标(果实横径,纵径,果实质量)变化规律进行拟合,建立4个澳洲坚果品种的果实生长数学模型,以期掌握澳洲坚果果实生长发育规律及其关键生长节点,为澳洲坚果的精细管理提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于贵州省亚热带作物研究所望谟科技示范园(东经106°5′,北纬25°7′,海拔558 m)内,年均降水量为1 200 mm,属于亚热带湿润季风气候,年平均温度19.0 ℃,年均日照1 401.7 h,年无霜期356 d,是澳洲坚果的适宜栽培区。试验地土壤为冲积砂质壤土,灌溉条件良好,肥水按常规管理。

1.2 试验材料

供试澳洲坚果品种为O.C、HAES 788、HAES 344、H 2,树龄为13年,株行距为4.0 m×6.0 m。每个品种选5株树体大小、物候期和管理水平基本一致,无病虫害且正常结实的树固定为观测样株。

于落花后15～165 d取样,每株试验树按东、西、南、北四个方位取样,每15 d在每株四个方位各取1个健康饱满、无病虫害的果实,即一个采样日期每个品种取果实20个。样品采集后,当天带回实验室测量。壳果性状从花后60 d开始测量,果仁的性状从花后90 d开始测量。

用电子秤称量果实重量,用数显游标卡尺测量果径。生长指标的计算方法如下:

壳果重量/g=果实重量-种皮重量;

果仁重量/g=壳果重量-果壳重量;

果实果形指数=果实纵径/果实横径;

壳果果形指数=壳果纵径/壳果横径。

果实、壳果、果仁质量的相对生长速率/%=[103×(lnW1-lnW2)/(T1-T2)]×100%;

果径的相对生长速率/%=[103×(lnL1-lnL2)/(T1-T2)]×100%,其中W1和W2分别为测定期间前后两次的生物量,T1和T2分别为测定期间前后两次的时间,L1和L2分别为测定期间前后两次的果径。将相对生长速率的比率乘以103,来规避缩放问题。

1.3 数据分析

采用Excel 2012软件统计和分析各项数据,计算果实重量及果径的相对生长速率,并绘制果实生长发育动态曲线及相对生长速率的变化曲线。构建Logistic模型,对果实纵、横径和鲜重生长过程进行拟合[10]。Logistic模型表达式y=k/(1+ea-bt),其中:y为果实纵、横径(单位:mm)或果重(单位:g);k为果实纵、横径或果重理论极值(单位:mm);t为果实生长时间(单位:d);a、b为参数;

拐点=k/2;

快速生长起始时间t1=(lna-1.317)/b;

快速生长终止时间t2=(lna+1.317)/b;

1、运用“同理心”，充分理解学生内心的痛苦与冲突，并肯定她的重情与担当，换取学生的充分信任。引导其敞开心扉，倾诉所有发生的事情及自己真实的感受，有助于学生缓解压力和情绪。

最大相对生长速率vm=-bk/4;

最大相对生长出现时间tm=-(lna)/b。

2 结果与分析

2.1 果实、壳果及果仁质量变化动态

随着果实的生长,O.C、HAES 344和HAES 788三个品种的果实重量增长总体呈快速生长-稳定-缓慢生长-稳定的变化趋势,稳定期果实重量基本没有变化(图1)。O.C快速生长阶段持续了60 d(花后15～75 d),果实重量增加了17.43 g,增长了20.81倍;缓慢生长阶段持续15 d(花后105～120 d),果实增重0.81 g。HAES 344和HAES 788快速生长阶段均持续45 d(花后15～60 d),快速生长阶段,HAES 344果实重量增加了17.18 g,增长了38.35倍;HAES 788果实重量增加了17.72 g,增长了28.69倍。缓慢生长阶段,HAES 344持续30 d(花后90～120 d),果实重量增加了1.92 g;HAES 788持续15 d(花后120～135 d),果实增重1.61 g。而H 2的果实重量出现3个快速生长阶段,果实重量分别增加了13.54,3.7,1.73 g,快速生长时间明显长于其他3个品种。花后的15～60 d是4个品种单果重量增长最为迅速的时间,花后75～90 d、150～165 d是4个品种果实重量生长比较缓慢的阶段。

图1 果实发育过程中4个澳洲坚果品种果实、壳果和果仁重量的动态变化

壳果的重量从花后60 d开始记录。在花后60 d时O.C、HAES 344和HAES 788的壳果重量已分别达到壳果生育期内最高重量的90.31%,87.07%和83.44%,说明壳果重量快速生长出现在花后60 d前。HAES 344和HAES 788的壳果重量在花后105～135 d出现了一个增长期,分别增长了1.3 g和1.26 g。H 2的壳果重量在花后60 d后有2个较快增长阶段,分别为花后60～75 d和花后90～120 d,壳果重量分别增长了1.87 g和2.03 g。

果仁重量从花后90 d开始记录,在花后90 d时O.C、HAES 344、HAES 788的果仁重量已分别达到果仁生育期内最高值的92.33%,92.04%和82.05%。说明在花后90 d之前,果仁重量已经完成了快速增长。花后135 d后O.C和H 2果仁重量出现了缓慢降低的趋势,而HAES 344和HAES 788出现缓慢增加的态势。

2.2 果实、壳果横径及纵径的变化规律

随着果实生长,4个品种果实横径、纵径呈快速增长-缓慢增长-稳定的趋势,近似“S”型(图2)。4个品种果实横、纵径快速增长阶段出现在花后45 d之前;缓慢增长阶段O.C、HAES 344出现在花后45～75 d,HAES 788、H 2出现在花后45～60 d;此后至165 d为各个品种的平稳生长阶段。快速生长阶段O.C果实的横、纵径增长量分别为17.91,23.05 mm,分别增长了2.80倍和2.29倍;HAES 344果实的横、纵径增长量分别为18.81,20.9 mm,分别增长了3.31倍和2.61倍;HAES 788果实的横、纵径增长量分别为20.75,23.38 mm,分别增长了3.29倍和2.57倍;H 2横、纵径增长量分别为15.04,14.9 mm,分别增长了2.73倍和2.45倍。快速增长期,四个品种果径增长速度横径>纵径,增长量除了H 2以外均为纵径>横径。缓慢生长期O.C果实的横、纵径增长量分别为3.12,2.74 mm;HAES 344果实的横、纵径增长量分别为4.2,3.24 mm;HAES 788果实的横、纵径增长量分别为1.37,1.46 mm;H 2果实的横、纵径增长量分别为3.88,2.57 mm。缓慢生长期增长量O.C、HAES 344、H 2均为横径>纵径,HAES 788纵径>横径。花后15～45 d是4个品种果实横径、纵径增长最为迅速的时间。

图2 果实发育过程中4个澳洲坚果品种果实和壳果的横径, 纵径生长动态变化

在花后60 d时,4个品种(O.C、HAES 344、HAES 788、H 2)壳果横径分别占到其记录期内最高值的97.57%,94.06%,92.66%,94.49%,纵径分别占到其最高值的92.68%,93.86%,86.72%,82.32%。花后60 d后壳果横、纵径变化幅度均较小。

2.3 果实和壳果的果形指数变化

4个澳洲坚果品种果实的果形指数变化呈现近似“L”型,品种O.C、HAES 344、H 2在花后60 d、品种HAES 788在花后45 d是变化的拐点(图3)。O.C、HAES 788、HAES 344、H 2四个品种果实的果形指数在花后15 d最大,分别为1.79,1.65,1.59,1.18,在花后165 d分别稳定到1.41,1.24,1.18,1.03。说明随着果实发育,4个澳洲坚果品种果实的横径逐渐增加,形状逐渐由狭长形变为近圆形。在整个记录时期,除了H 2外,其他品种在发育过程中果形指数均大于1.1,说明果实纵径一直大于横径。

图3 果实发育过程中4个澳洲坚果品种果实和壳果果形指数变化规律

花后60 d后,壳果的果形指数变化较小。O.C壳果的果形指数一直大于1总体呈缓慢增长,由60 d的1.06缓慢增长到165 d的1.10。H 2壳果的果形指数一直小于1,由花后60 d的0.92波动增长到花后165 d的0.97。HAES 788和HAES 344壳果果形指数在1附近上下变化,最终小于1。在花后165 d时,壳果的果形指数大小为:O.C>HAES 788>HAES 344>H 2。

2.4 果实相对生长速率变化规律

4个澳洲坚果品种果实重量的相对生长速率在花后75 d是分界点,花后75 d之前4个品种果实重量的相对生长速率均较高,花后75 d果实重量相对生长速率均较低。O.C、HAES 344、HAES 788果实重的相对增长速率均在花后45 d出现峰值,分别为109.6%、112.2%、133.8%,H 2则在花后30 d出现峰值,为124.9%。O.C、HAES 344在花后120 d,HAES 788在花后135 d,H 2在花后105、120 d和150 d还出现小高峰,但都很低(图4)。

图4 果实发育过程中4个澳洲坚果品种的果实重量的相对增长速率变化

2.5 果实横径及纵径相对生长速率变化规律

类似于果实重量的相对生长速率变化趋势,4个品种的果径相对生长速率在花后75 d为分界点,花后75 d前4个品种的果径生长速率较高,花后75 d,4个品种果径的相对生长速率较低。且在花后75 d前,4个品种的果实横径的相对生长速率要高于纵径的相对生长速率。O.C、HAES 344、HAES 788 的横径最高生长速率均出现在花后45 d,分别为42.1%,45.7%,36.7%;纵径最高相对生长速率O.C、HAES 788出现在花后45 d,分别为34.6%,36.7%,而HAES 344则出现在花后30 d,为31.1%。在花后75 d后四个品种果实的横纵径相对增长速率有起伏,但都很低(图5)。

图5 果实发育过程中4个澳洲坚果品种的果实横径、纵径的相对增长速率变化

2.6 果实纵、横径生长方程模型拟合

4个澳洲坚果果实横、纵径以及果实重量的生长发育拟合方程(表1)。4个品种的回归模型拟合曲线的相关系数(R2)介于0.805～0.962之间,与F对应的概率值p均小于0.000 2,Logistic理论生长模型参数物理意义明确(表2),Logistic生长曲线模型参数值与实测值对各试验处理的响应具有较好一致性,说明利用Logistic模型能较好地拟合出在贵州4个澳洲坚果品种果实的生长发育动态。

表1 4种澳洲坚果品种果实生长发育指标拟合方程

表2 4个澳洲坚果品种果实生长特征值

根据Logistic模型数据及实测的结果,可将澳洲坚果生长过程划分为2个阶段:线性生长期(t1～t2)、缓增期(t2～生育期末)。早在落花时果径就开始进入快速生长阶段,横径快速生长起始时间晚于纵径,持续的时间也要短于纵径(表2)。O.C的横径和HAES 788的纵径进入快速生长期早于其他品种,H 2横径和纵径的快速生长持续时间最长。果实重量开始进入快速生长阶段都在花后30 d后,要晚于果径,持续的时间在39.37～51.44 d之间。O.C最早进入速生期,H 2最晚但持续时间最长。

3 讨 论

本研究表明,澳洲坚果果实生长发育呈典型的“S”型曲线,4个澳洲坚果品种果实的果径和果重的Logistic生长模型拟合系数大于0.805,与实测数据的相关性均达到极显著水平,能较好地拟合出果实的生长发育动态。根据果实发育动态及理论生长模型结果,可将整个生长期分为果实膨大期和果仁充实期2个阶段。第一阶段果实膨大期(7月中旬前)指从授粉受精到果壳开始硬化,是果实持续膨大和胚缓慢发育的时期;第二阶段果仁充实期(7月中旬至成熟)指果皮增厚、种壳硬化、果仁充实、果仁由液态转变为固态的时期。国外学者根据果实的形态和生理变化将澳洲坚果的果实发育分为两个生长阶段,第一阶段从授粉2周到第12～16周,果实接近成熟时的大小,涉及果实的形态变化;第二阶段持续13～18周,是果实内生理发育尤其是脂肪酸积累的时期,果实大小几乎不变[11]。谭秋锦等[8]根据广西产区澳洲坚果果实纵、横径发育变化,将其分为生长初期(6月前)、速生期(6月初到8月底)、生长后期(9月初到成熟)三个阶段。果实发育时期的不同划分各有侧重点,都反映了果实发育的规律,为澳洲坚果果实发育及田间管理提供时间节点。

在贵州望谟县,花后75 d是澳洲坚果生长发育的分界点,花后75 d之前是果实重量和果径快速生长时期,在花后75 d时果实的重量和大小已经接近成熟果,之后重量和果径增长很小。这也与Stephenson等[12]和Sakai等[13]观察的结果相似。澳洲坚果果实直径达到2.7 cm左右后生长即趋缓慢[14],果实直径在开花后2～3周迅速增长,并因品种而异持续至12～15周,在15周时随着种皮(壳)硬化直径增长率下降,第20周胚长至最大并代替胚乳[15]。尽管4个澳洲坚果品种生长环境相似,但由于各品种间遗传特性的差异,在发育过程中也有些异同。O.C、HAES 788、HAES 344 等3个品种的果实重量变化趋势相似,但O.C快速生长持续的时间(花后60 d)要长于HAES 788和HAES 344(45 d)。H 2果实发育与其他3个品种差异较大,其果实重量快速增长时间远长于其他3个品种,并且花后75 d后果径仍出现缓慢增长,其壳果的重量在花后60 d后也出现了较高增长。这可能是H 2每个花序平均结果量较多,需要持续的营养供应果实膨大及构建内含物,而其他3个品种每个花序平均结果量要远少于H 2,能集中供应营养给果实,使果实在第一个快速生长期就已经迅速膨大生长。

澳洲坚果快速生长期也是落果比较严重的时期。在湛江花后第3～10周,有70%～80%的初始坐果脱落[16],花后120～150 d为第二个落果小高峰[17]。在云南花后20～50 d有约76%的未成熟果实大量脱落[18]。可见果实生长高峰和落果高峰非常吻合,果实迅速生长消耗大量营养可能与落果有密切的关系。快速生长期是澳洲坚果果实膨大、产量、品质形成的关键时期,是奠定丰产的基础。在贵州澳洲坚果第一个快速生长及落果阶段正处于干旱季节,此时期应加强肥水管理,增施保果壮果肥,以高氮低磷中钾复合肥为主,及时灌溉,保证水分和养分的集中供应,促进果实的正常生长发育。虽然花后75 d时澳洲坚果已接近成熟期的大小,但花后75 d后到果实成熟仍是澳洲坚果营养物质积累及转化的重要阶段。研究发现,澳洲坚果果仁中蔗糖含量在花后90 ～111 d (13%～24%)迅速增加[19],粗脂肪含量从花后90 d逐渐增加,花后120 d果实的含油量增长最迅速,到花后19周时,含油量增加到最终含油量的50%,到成熟前30 d时,含油量达到成熟期总含油量的67%[20-21]。所以在果实发育的中后期仍然要加强肥水供应,适当增施钾肥,控制枝梢旺长,促进内含物的转化及油分的积累,提升果实的品质。