干旱胁迫对不同品种饲料油菜生长发育、干物质积累及产量的影响

王悦 高山 程凯乐 阿迪力江?阿克木 徐爱遐 陆斌

摘要：为筛选适宜南疆干旱栽培条件下的饲料油菜品种（系），综合评价不同干旱胁迫下饲料油菜的生长特征，为南疆干旱区的饲料油菜品种选择提供参考，以4个饲料油菜品种（系）为试验材料，采用2因素随机区组设计，设定4个水分处理［4500m3/hm2（CK）、3500m2（D1）、2500m3/hm2（D2）、1500m3/hm2（D3）］，探究不同干旱胁迫条件对不同饲料品种（系）生长发育、干物质积累及产量的影响。结果表明，干旱胁迫下，饲料油菜的株高、株高生长量、茎粗、茎粗生长量均明显降低；随着干旱胁迫强度的增加，饲料油菜各器官的干物质积累量、根干质量、地上部干质量、生物量、产量逐渐下降，均在重度干旱胁迫下达到最小值；在重度干旱胁迫下，C11的茎干物质积累量、叶干物质积累量、根干质量、地上部干质量、生物量、产量高于其他3个饲料油菜品种，分别为5.47g/株、2.13g/株、1.81g/株、15.66g/株、17.48g/株、25911.11kg/hm2，分别较正常供水（对照）下降51.55%、72.94%、37.15%、52.18%、50.94%、38.43%；对各个特征进行相关分析结果表明，灌水量与根干质量、地上部干质量、生物量、产量在0.001水平显著正相关。经综合评价，不同饲料油菜品种（系）的抗旱性表现为C11＞华油杂62＞福油158＞陕油1617。

关键词：饲料油菜；干旱；生长发育；产量；主成分分析；南疆

中图分类号：S565.401文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）10-0155-08

干旱是制约农业发展的重要因素，干旱每年都会导致农作物大量减产。据统计，60%以上的减产是由干旱导致的。新疆是典型干旱地区，干旱面积占全区总面积的88.7%［1-2］。新疆畜牧业占比逐年增加，但因降水稀少、蒸发强烈、日照充足的气候特点，致使青贮饲料严重缺乏，制约畜牧业发展［3］。饲料油菜生长周期短，与其他青贮饲料相比具有更高的产量和营养价值，因此饲料油菜的种植有利于解决南疆青贮饲草供应不足的问题［4］。大量研究表明，形态变化是作物响应干旱胁迫的机制之一，干旱会损坏作物的许多代谢和生理过程，致使作物的生长速度降低，降低作物的干物质积累，最终影响产量［5-7］。李素研究发现，随着干旱胁迫的加剧，油菜的生物量逐渐降低，根冠比逐渐增大［8］。朱晓慧研究发现，干旱胁迫抑制油菜的地上部鲜质量、茎粗、根粗，且大部分饲料油菜的根粗、茎粗未达到显著水平［9］。前人通过设置玉米水分对照试验发现，重度、中度胁迫对作物生长发育影响较大，干旱胁迫严重抑制器官干物质积累，理论产量大幅度下降，与对照相比减少85%［10-11］。邹成林等通过主成分分析评价对12个玉米品种的抗旱性做出评价，挑选出抗旱性强的品种［12］。目前，干旱对饲料油菜生长发育和产量影响的研究较少，多个水分梯度和时间梯度下的干旱胁迫对饲料生长及产量的系统研究尚未见报道。本试验以4种饲料油菜品种为材料，进行大田种植，通过人工控制油菜灌溉水量研究不同饲料油菜在不同干旱胁迫下的生长情况，以期为南疆饲料油菜抗旱种质筛选及节水栽培提供理论依据，对增加南疆饲草供应具有重要意义。

1材料与方法

1.1研究区概况与供试品种

本试验于2022年在塔里木大学农学试验站进行，试验区雨量稀少，年平均降水量为46～80mm。试验地土壤为沙壤土，有机质含量9.05g/kg、全氮含量15.46g/kg、全磷含量2.14g/kg、全钾含量14.64g/kg、碱解氮含量82.46mg/kg、速效磷含量20.01mg/kg、速效钾含量56.11mg/kg、pH值8.13。

以4个油菜品种（系）为试验材料，分别是华油杂62、福油158、陕油1617、C11。

1.2试验设计与田間管理

试验采用2因素随机区组设计，设品种和灌水量为试验因素，并用水表控制水量。选择4个品种：华油杂62（V1）、福油158（V2）、陕油1617（V3）、C11（V4）；灌水量设置4个水平：正常水分处理为灌水4500m3/hm2（CK），轻度干旱胁迫为灌水3500m3/hm2（D1），中度干旱胁迫为灌水2500m3/hm2（D2），重度干旱胁迫为灌水1500m3/hm2（D3），共16个处理，3次重复，共48个小区。小区面积为3m2（2.0m×1.5m），小区过道宽0.5m，各处理之间用棚布隔开，隔离深度1.0m，以防渗漏。试验采用露地条播种植方式，耕地后施磷酸二铵64kg/hm2、尿素32kg/hm2，5叶期追施尿素16kg/hm2，其他田间管理同当地大田。

1.3测定项目与方法

1.3.1油菜形态指标

分别在油菜5叶期、苗期、蕾期、初花期、盛花期每小区选3株长势均匀的植株，测定其株高、茎粗，并计算各时期株高、茎粗的生长量：

株高生长量=后一时期株高-前一时期株高；

茎粗生长量=后一时期茎粗-前一时期茎粗。

1.3.2生物量测定

分别在油菜5叶期、苗期、蕾期、初花期和盛花期每小区取3株长势均匀的单株，将根、茎、叶分开，置于烘箱105℃杀青30min，再80℃烘干至恒质量后称质量，得到各器官的干物质量。生物量测定整株干物质量。

干物质积累量=后一时期生物量-前一时期生物量［13］；

根冠比=根干质量/地上部干质量。

1.3.3产量

盛花期进行收割测产（地上部分），测定整个小区的产量［14］。

1.4数据处理与分析

采用MicrosoftExcel2010整理数据，用SPSS进行数据处理与分析，采用Origin作图。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对不同油菜品种生长特性的影响

2.1.1干旱胁迫对不同油菜品种株高、株高生长量的影响

从表1可以看出，4个饲料油菜品种在不同干旱胁迫条件下的株高均随着生育期的推进呈上升趋势。在饲料油菜的5叶期、苗期和初花期，福油158在中度干旱胁迫下的株高显著高于其他水分处理（P<0.05）；当陕油1617处于苗期时，中度干旱胁迫条件下的株高较正常供水处理（CK）显著降低，降幅为43.63%。在正常水分条件下，5叶期饲料油菜的株高表现为C11＞华油杂62＞陕油1617＞福油158；中度干旱胁迫条件下，陕油1617苗期的株高显著低于其他3个品种，初花期各个品种的株高表现为福油158＞华油杂62＞陕油1617＞C11。

同一干旱胁迫程度下，蕾期至初花期的饲料油菜株高增幅最大，由于受到不同程度的干旱胁迫程度的影响，5叶期至苗期的饲料油菜株高生长量存在显著差异，且随着干旱程度增加大致呈现逐渐下降的趋势，华油杂62、陕油1617的株高生长量均在中度干旱胁迫下最低，福油158、C11的株高生长量均在重度干旱胁迫条件下最低，说明福油158、C11的株高生长量对干旱的响应最慢。5叶期至苗期中度干旱胁迫下，各个品种的株高生长量存在显著差异，株高生长量表现为福油158＞华油杂62＞C11＞陕油1617；5叶期至苗期在重度干旱胁迫条件下，株高生长量表现为陕油1617＞福油158＞华油杂62＞C11。

2.1.2干旱胁迫对不同油菜品种茎粗、茎粗生长量的影响

由表2可知，4个饲料油菜品种在不同干旱胁迫条件下的茎粗均随着生育期的推进呈上升趋势，且随着干旱程度的增加，大致呈现逐渐下降的趋势。当华油杂62处于5叶期时，中度、重度干旱处理下的茎粗显著低于正常水分处理，降幅分别为33.10%，38.43%；福油158的各个生育期均表现为中度干旱胁迫下的茎粗高于其他水分处理，且与部分水分处理存在显著差异；当陕油1617处于苗期、蕾期、初花期和盛花期时，重度干旱胁迫下的茎粗较正常水分处理分别下降22.14%、18.00%、17.96%、4.39%；当C11在初花期时，重度干旱胁迫下的茎粗显著小于正常水分处理，降幅为22.21%。

5叶期至苗期的饲料油菜茎粗增幅相对较大，由于受到不同程度干旱胁迫的影响，各品种饲料油菜在不同生育期的茎粗生长量存在显著差异，苗期至蕾期的茎粗增长量在重度干旱胁迫条件下表现为华油杂62＞陕油1617＞C11＞福油158；蕾期至初花期的茎粗增长量在轻度干旱胁迫条件下表现为陕油1617＞C11＞华油杂62＞福油158；在初花

期至盛花期，华油杂62在中度干旱胁迫下的茎粗增长量显著低于其他3个品种，福油158的茎粗增长量明显低于C11。

2.1.3干旱胁迫对不同品种油菜根干质量的影响

由表3可知，与正常水分处理相比，随着干旱程度的不断增加，饲料油菜根干质量有所降低，重度干旱胁迫下最小。重度干旱胁迫下的根干质量表现为C11＞华油杂62＞陕油1617＞福油158，较正常水分处理分别下降37.15%、54.19%、40.38%、56.51%。轻度干旱胁迫下，4个油菜品种的根干质量表现为C11＞华油杂62＞福油158＞陕油1617，福油158和陕油1617的根干质量显著低于C11和华油杂62；中度干旱胁迫条件下，C11的根干质量显著高于其他3个油菜品种，华油杂62、福油158、陕油1617的根干质量分别是C11的65.71%、49.29%、58.21%。由此可见，干旱会抑制饲料的根系生长，但由于不同饲料油菜的抗旱能力不同，油菜根系生长对干旱的响应也有所不同。

2.1.4干旱胁迫对不同油菜品种地上部干质量的影响

由表3可知，与正常水分处理相比，随着干旱程度的增加，饲料油菜地上部干质量逐渐降低，在重度干旱脅迫下达到最小值，表现为C11＞陕油1617＞福油158＞华油杂62，较正常供水处理分别下降52.18%、41.90%、44.39%、56.58%，C11和华油杂62的地上部干质量降幅最大。轻度干旱胁迫下，4个油菜品种的地上部干质量表现为C11＞华油杂62＞福油158＞陕油1617，较正常供水处理分别下降31.48%、22.64%、20.93%、24.31%；中度干旱胁迫下，4个油菜品种的地上部干质量表现为C11＞华油杂62＞陕油1617＞福油158，较正常供水处理分别下降38.02%、41.86%、30.89%、33.03%，C11和华油杂62的降幅最大。

2.1.5干旱胁迫对不同品种油菜根冠比的影响

由表3可知，干旱胁迫对C11的根冠比影响显著，即C11轻度和中度干旱胁迫处理的根冠比显著高于正常水分处理，且较正常水分处理分别增长46.76%、56.54%，而干旱胁迫对其他3个油菜品种的根冠比均未造成显著影响；正常水分处理下，4个油菜品种的根冠比表现为福油158＞华油杂62＞陕油1617＞C11；轻度、中度和重度干旱胁迫处理下，4个油菜品种的根冠比表现为C11＞华油杂62＞陕油1617＞福油158。

2.1.6干旱胁迫对不同油菜品种生物量的影响

由表3可知，干旱胁迫对4个油菜品种的生物量影响显著。随着干旱胁迫的加剧，4个油菜品种的生物量均呈减小趋势，均在重度干旱胁迫下达到最小值，表现为C11＞陕油1617＞华油杂63＞福油158，较正常水分处理分别下降50.94%、41.77%、56.09%、45.64%，C11和华油杂62的生物量降幅较大。相同水分梯度下，不同油菜品种间的生物量存在显著差异，正常供水处理下，C11的生物量显著大于其他3个油菜品种；轻度干旱胁迫处理下，C11和华油杂62的生物量显著高于福油158和陕油1617；中度和重度干旱胁迫处理下，C11的生物量显著高于其他3个油菜品种。

2.2干旱胁迫对不同品种油菜产量的影响

由表3可知，与正常水分处理相比，随着干旱程度的增加，飼料油菜产量逐渐降低，在重度干旱胁迫下达到最小值，表现为C11＞福油158＞华油杂62＞陕油1617，较正常供水处理分别下降38.43%、43.52%、24.07%、34.95%，华油杂62产量的降幅最小。轻度干旱胁迫下，4个油菜品种的产量表现为陕油1617＞C11＞福油158＞华油杂62，较正常供水处理分别下降0.56%、16.76%、24.98%、4.39%；中度干旱胁迫下，4个油菜品种的产量表现为C11＞福油158＞华油杂62＞陕油1617，较正常供水处理分别下降28.22%、32.75%、18.25%、34.37%，华油杂62的降幅最小。

2.3干旱胁迫对不同品种油菜干物质积累的影响

由表4可知，各品种饲料油菜在同一生育时期内的根、茎、叶干物质积累量变化趋势基本相同，随着干旱程度的增加，4种饲料油菜的各器官干物质积累量逐渐下降，且与正常水分处理存在显著差异，大体表现为CK>D1>D2>D3。在同一干旱胁迫程度下，盛花期的各器官干物质积累量大体上高于其他生育期，轻度干旱胁迫下，茎干物质积累量表现为华油杂62＞C11＞福油158＞陕油1617，叶干物质积累量表现为C11＞华油杂62＞陕油1617＞福油158；中度干旱胁迫下，C11的茎、叶干物质积累量均显著高于其他3个油菜品种，较正常水分处理分别下降51.64%、30.11%；重度干旱胁迫下，茎干物质积累量表现为C11＞福油158＞陕油1617＞华油杂62，叶干物质积累量表现为C11＞陕油1617＞福油158＞华油杂62，C11茎、叶干物质积累量较正常供水处理分别下降51.55%、72.94%。

2.4干旱胁迫与产量的相关性分析

为进一步了解干旱胁迫与产量之间的关系，采用相关分析对各性状进行分析后发现，水量与根干质量、地上部干质量、生物量、产量在0.001水平显著正相关，水量越大，根干质量、地上部干质量、生物量越大，产量就越高，说明干旱胁迫对饲料油菜产量有显著影响，即水量越大，干旱程度越低，产量越高；根干质量与地上部干质量、根冠比、生物量、产量在0.001水平显著正相关，根干质量越大，地上部干质量、根冠比、生物量越大，产量越高；地上部

干质量与生物量、产量在0.001水平显著正相关，地上部干质量越大，生物量越大，产量越高（图1）。

2.5主成分分析

从表5可以看出，主成分分析提取了4个主成分，第1主成分特征值为3.557，贡献率为39.526%，根干质量、地上部干质量和产量在第1主成分上有较高载荷，说明第1主成分的抗旱能力主要由根干质量、地上部干质量和产量决定；第2主成分特征值为1.914，方差贡献率为21.264%，累积贡献率为60.790%，株高、茎粗在第2主成分上有较高载荷，说明第2主成分的抗旱能力主要由株高和茎粗决定；第3主成分的特征值为1.303，方差贡献率为14.474%，累积贡献率为75.264%，株高生长量在第3主成分上具有较高载荷，说明第3主成分的抗旱能力主要由株高生长量决定；第4主成分的特征值为1.070，方差贡献率为11.891%，累积贡献率为87.155%，根冠比在第4主成分上具有较高载荷，说明第4主成分的抗旱能力主要由根冠比决定。4个主成分分别包含4份材料9个指标87.155%的数据信息，并对这4份材料做出评价时，可将产量、地上部干质量、部分形态及根部特征作为评价指标。

设株高、株高生长量、茎粗、茎粗生长量、根干质量、地上部干质量、根冠比、生物量、产量的数据依次为X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8、X9。根据成分矩阵和特征值可得主成分表达式：

根据以上结果，以4个主成分对应的旋转之前的贡献率作为权重，将饲料油菜材料主成分得分和相应的权重进行线性加权求和，计算出各份材料的4份饲料油菜材料在各主成分下的得分、综合得分及排名结果见表6。综合得分越高表示该份材料抗旱性越好。由表6可知，4份饲料油菜材料综合抗旱性由强到弱依次为C11、华油杂62、福油158、陕油1617。

3讨论

新疆常年干旱少雨，盐渍化耕地占新疆总耕地面积的30.12%。研究发现，当干旱、盐、碱多重胁迫同时存在时，干旱胁迫是主要影响因素［15-17］。干旱胁迫对紫花苜蓿的发芽率农艺性状一定程度上可以反映作物的生长状况［18］。众多学者开展了有关作物生长对干旱胁迫程度的响应研究，研究结果表明，作物所受干旱程度越高，其株高、茎粗越小，作物的耐旱品种（系）的株高及株高增长量在干旱胁迫下会较正常供水处理有所增加［19-21］。曹梦琳等研究发现，干旱胁迫使不同小麦种质的株高、干质量降低［22］。本研究发现，干旱胁迫对饲料油菜的株高、株高生长量、茎粗、茎粗生长量有显著影响，适当干旱可以提高福油158的株高和茎粗，其他3个油菜品种的株高、株高生长量、茎粗、茎粗生长量随着干旱胁迫的加剧呈减小趋势，这可能与其品种本身的抗旱能力有关。

干物质积累直接影响作物的产量，提高作物的干物质积累是提升产量的关键。孙计平等研究发现，干旱胁迫使烤烟的根、茎、叶干物质量显著降低，最终影响单株产量［23］。张玉娜等对谷子不同生育期进行干旱胁迫发现，谷子的各个器官干物质量及产量均会随着干旱胁迫强度的增加而逐渐降低［24］。杜云峰研究发现，水稻在遭受干旱胁迫后，植株总干物质积累量显著降低，且其茎、叶、鞘、穗、根各器官的干物质积累量均显著下降［25］。本研究与上述结论一致，随着干旱强度的增加，4个饲料油菜品种的根、茎、叶干物质积累量均呈下降趋势，且差异显著。

作物在干旱胁迫下产量降低的主要原因是其生长发育过程受到抑制，作物对干旱胁迫的反应在不同的组织水平上有显著差异，这取决于干旱胁迫的强度。王圆圆等研究发现，随着干旱胁迫的加剧，苜蓿的单株生物量、根冠比均显著下降［26］。何小三等研究发现，油茶的根系干质量、地上部干质量、根冠比、生物量均随着干旱胁迫程度的加剧而显著降低［13］。本研究与上述结论一致，干旱胁迫对饲料油菜的根干质量、地上部干质量、生物量、产量造成显著影响，均随着干旱胁迫的加剧呈减小趋势。

莫若男研究发现，干旱强度与大豆的株荚数、单荚粒数、百粒质量、单株产量、干物质量均呈极显著负相关关系，干旱强度越高，产量越低［27］。劉凯强等对燕麦在不同干旱胁迫下的各个指标进行相关性分析发现，燕麦的穗干质量、茎干质量、根干质量、叶干质量与产量呈显著正相关关系［28］。本研究与上述结论一致，水量与根干质量、地上部干质量、生物量、产量在0.001水平显著正相关，水量越大，干旱强度越小，根干质量、地上部干质量、生物量越大，产量就越高，说明干旱胁迫对饲料油菜产量有显著影响。主成分分析可对种质资源的抗旱性进行科学合理评价，前人通过主成分分析对青稞、玉米、万寿菊的种质资源进行综合评价，筛选出抗旱品种［29-31］。本试验运用主成分分析方法，对4个饲料油菜种质资源进行综合评价，根据综合得分可知，抗旱性综合排序结果为C11＞华油杂62＞福油158＞陕油1617。

4结论

干旱胁迫会抑制饲料油菜的生长发育，饲料油菜的株高、株高生长量、茎粗、茎粗生长量、根干质量、地上部干质量、根冠比、生物量均随着干旱胁迫的加剧而降低；干旱胁迫会显著降低饲料油菜的干物质积累量，4个饲料油菜品种的根、茎、叶干物质积累量均随着干旱胁迫程度的加剧而显著降低，进而造成减产。水量与根干质量、地上部干质量、生物量、产量在0.001水平显著正相关，水量越大，根干质量、地上部干质量、生物量越大，产量就越高，说明干旱胁迫对饲料油菜产量有显著影响。本试验运用主成分分析方法，对4个饲料油菜种质资源进行综合评价，根据综合得分可知，C11的抗旱能力最强。

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