萱草属植物花型花色育种研究进展

陈凯 张梦芳 钟宏良 李文艳 宋远涛

摘   要   萱草属植物观赏价值高、抗性强，是优良的园林绿化植物，具有广泛的应用前景。在花色方面，以培育纯粹蓝色、黑色和白色品种，以及更加漂亮的花眼、花喉、中肋、水印等花部颜色变化的品种为主要育种目标；在花型方面，以培育重瓣型、蜘蛛型以及其他奇特花型品种为主要育种目标。结合我国萱草属植物花朵育种现状，对未来育种方向进行了展望。

关键词   萱草；花型；花色；育種进展；育种技术

萱草属植物（Hemerocallis）是阿福花科（Asphodelaceae）多年生宿根草本，在我国有近3 000年的栽培历史，具有丰富的文化内涵，被誉为中国母亲花，代表着忘忧、忠孝等文化符号。在现代园林绿化中，萱草属植物因其品种繁多、花色丰富、花型多样，适应性、抗性强，繁殖容易、养护成本低等特点而备受喜爱。另外，该类植物耐半阴，分蘖能力强，株形挺拔，绿期长，作为观叶和疏林地被栽植也有很好的前景。除观赏价值外，萱草的根、叶、花还有丰富的营养成分，均可入药，具有突出的食用和药用价值。近年来，在生态节约型绿化理念引领下，宿根花卉应用逐渐扩大，对萱草新品种的需求也由此增加，萱草育种具有广泛的发展前景。

当前国内外对于萱草属植物的研究主要围绕其观赏性状、适应性、繁殖能力等。其中，花型、花色作为影响其观赏价值的重要因素，是当前萱草育种的热点。我国虽然拥有丰富的萱草野生种质资源，但育种研究起步较晚，新品种培育和开发应用滞后，与国外相比差距很大。针对此，我们对国内外萱草属植物花型、花色育种进展进行梳理总结，以期能够更加全面地了解并掌握萱草育种现状，为未来育种研究提供参考。

1   国内外萱草育种研究概况

1.1   国内萱草育种研究概况   国内萱草育种工作开始于20世纪70年代，首先是对食用黄花菜进行研究，并从中选育出大批优良品种，包括第1个同源四倍体品种HAC-大花长嘴子花。对于观赏性萱草的研究则开始于1978年。北京植物园通过杂交育种培育出60余个观赏型萱草新品种，后又成功培育出一批多倍体萱草新品种。

2000年之后，萱草育种逐渐受到重视，出现了很多观赏性高、抗性强的优良新品种。例如在观赏特性方面，金立敏杂交选育出冬季常绿萱草新品种金宛，陈曦、闫蕾等选育出花冠杯状品种，高亦珂团队利用萱草品种金娃娃的观赏特性培育了更多连续开花的萱草新品种，张志国团队对萱草香型以及强弱进行分析，培育出20余个具有芳香特性的新品种。在抗性方面，赵天荣等对耐高温、耐涝性大花萱草新品种进行了选育开发；金立敏等对杂交新品种抗干旱瘠薄性进行了研究，并对抗寒性大花萱草新品种金云红纹进行了选育运用。

总的来说，国内萱草育种在观赏特性和适应性的研究推广方面取得了很大成就，对萱草杂交亲合性以及生殖隔离的克服等方面的研究也在逐渐深入。

1.2   国外萱草育种研究概况   国外对于萱草新品种的选育开始于19世纪末，但最初的花色一直局限在草黄色和橙黄色之间，直到1920年Stout培育出红色品种，之后粉色系列、彩斑系列、常绿系列相继出现，极大地丰富了萱草品种资源。

1950年后，萱草育种进入快速发展时期，新的花型花色不断出现，仅25年间就登记了1.5万个新品种。1960年秋水仙素诱导四倍体萱草成功，四倍体萱草凭借其花大色艳的优良特性成为育种者追求的新目标，萱草育种由此进入繁盛期。

1998年，AUSTIN通过对萱草二倍体和四倍体品种杂交所获得的三倍体种子进行研究，成功通过胚拯救技术获得了三倍体杂交种。2003年，AZIZ等通过基因转化成功获得金娃娃转基因植株，由此开启了萱草转基因育种的进程。

当前，美国萱草协会每年都有近万个萱草新品种登记注册，国外萱草育种工作在坚持常规杂交和倍体育种基础上，在辐射诱变、体细胞杂交、转基因育种等方面也逐渐深入。

2   萱草花色育种

2.1   狭义花色育种   狭义的花色是指萱草花朵本身的颜色，即花的基本色，而非图案色、边缘色或喉部色彩。野生萱草花色单一，主要局限在黄色、黄褐色、橙色范围内。1920年，美国育种学家Stout以分类学为理论依据，从基因库中提取改变萱草花色分配模式及红色素形成强度的遗传因子，培育出世界上第1个萱草红色品种Theron，扩大了萱草杂交选育的范围。1940—1950年，Nesmith培育出以Pink Prelude和Sweetbriar为代表的粉色系列品种。

近年来，经过国内外育种学家的不断努力，萱草的花色得到了极大丰富，主要集中于白色、黄色、橙色、粉色、紫色、红色系列，还没有出现纯粹的蓝色、绿色、纯黑色品种。

2.2   花部颜色育种   随着人们对于奇特颜色的追求，萱草花朵上颜色分布的变化也成为育种的一个方向。萱草育种者开始追求花喉、花眼、中肋、水印等花部颜色图案的丰富。除此之外，一朵花上的颜色样式也逐渐不同，除内外轮花被片颜色和明暗完全相同的单色品种外，开始出现花瓣和花萼都具有两种不同颜色的混色品种，甚至还有两种以上颜色同时分布在花瓣和花萼上的多色以及花瓣和花萼色相相同，但明暗深浅不同的复色。这些都成为育种者追求的目标。

3   萱草花型育种

花型是影响萱草观赏价值的重要性状，也是国内外育种学家的重要育种目标。根据当前收集到的资料，对于花型的育种首先集中在带有3个花瓣和3个萼片的普通花型方面，主要包括圆型、三角型、星型、反卷型、喇叭型以及平盘型。

为了顺应大众审美需求，育种学家开始追求花型方面的多样性，萱草花在其形态结构上也更加丰富，逐渐出现了重瓣型、蜘蛛型、异型、雕刻型（纵褶、饰冠）等特殊花型品种，并成为当前萱草花型育种的主流方向。

3.1   重瓣萱草育种进展   萱草原始种除重瓣变种H.fulva L.var.kwanso Regel 外，其余都为单瓣。随着审美要求越来越高，大花型以及重瓣的萱草受到很多人喜爱，成为萱草育种的主攻方向。20世纪70年代之前，重瓣萱草注册品种仅322个，美国萱草协会为鼓励重瓣萱草育种设立了重瓣萱草奖，极大推动了育种者的热情，仅2000—2015年间，就有2 390个重瓣萱草品种登录。

3.2   蜘蛛型花型育种   蜘蛛型花的花瓣和花萼更为狭窄，长宽比达到8 ∶ 1。最初萱草花瓣多为细长型，后来，应大众审美需要，大部分育种学家着眼于培育较宽的花瓣，即花瓣整体观赏花型近圆形，与此同时也有少数育种学家开始关注细长花瓣的花，但直到20世纪90年代后才有更多的人致力于改善蜘蛛型的花型，使蜘蛛型品种由单色发展到复色、花缘、大花、异型等。也是在此背景下，1989年美国萱草学会设立了用Harris Olson 命名的蜘蛛花型萱草品种奖，鼓励育种者投入蜘蛛花型育种，由此出现了大批观赏性较高的品种。

3.3   异形花型育种   异型萱草以花瓣、萼片的形态特征进行分类，包含卷缩型、匙型、瀑布型。1933年Stout培育出第1个官方认可的异型品种Taruga，它的3个花瓣和3个花萼均呈现卷缩状态，之后他又注册了花瓣具有瀑布形态的玫瑰红色品种Rosalind。1962年Kennedy注册了第1个匙型品种Lavender Green。1970年前共有29个异型品种登录，但均为二倍体品种。1980年，Richard Webster开始选育四倍体异型品种，其中1990年登录的Red Suspenders因其亮红色和卷缩状花型在美国广为流行。

3.4   雕刻型花型育种   雕刻型主要分为纵褶、饰冠、浮雕3种类型，即产生于喉部、中肋或花瓣表面其他部分的三维结构特征，具有很强的立体装饰性。

2000年之前，仅有16个雕刻型萱草品种注册，其中Dan Hansen选育出11个品种，主要集中于具浮雕花瓣的黄色、粉色系列，在该领域的创新育种中起到了关键作用。2000年之后，有919个雕刻型品种登录，不仅局限于花瓣的浮雕，冠饰部分更加突出，纵褶更加明显，花朵立体感凸显。与Dan Hansen有所不同，Brad Best的萱草育种主要集中在花瓣上带有附属物的品种上，他本人称该类品种为胡须型，并于2010年登录了第1个胡须型深粉色品种H.Dan Patch，之后又有近百个该类型的品种登录。

4   萱草属植物花型花色育种方向及展望

目前，萱草国际品种登录已超过10万个，育种工作取得了很大成效。未来，萱草花色、花型的育种目标主要集中于以下几个方面：在花色育种方面，一是培育纯粹的蓝色、黑色、白色品种，二是培育更加漂亮的花眼、花喉、中肋、水印等花部颜色多变的品种，三是培育四倍体复合花眼品种。在花型育种方面，以培育重瓣型、蜘蛛型以及其他奇特花型的萱草品种作为现代萱草育种的主要目标，其中重瓣型中的月季花型是今后育种改良的重点。

参考文献

[1] 张志国.中国母亲花：萱草[M].北京：中国林业出版社，2021.

[2] 崔敏，杨静，张志国.中华母亲花——萱草价值和应用前景分析[J].山东林业科技，2021，51（06）：90-93+83.

[3] 黄昕蕾. 萱草属植物花色及其类黄酮色素的研究[D].保定：河北农业大学，2013.

[4] 方娟. 长沙地区引种萱草品种的综合评价及抗旱性研究[D].长沙：中南林业科技大学，2022.

[5]  Kong J， Zhang Z. Study on the Devel-opment of Hemerocallis Culture and Its Landscape Application[J].IOP Conference Series：Earth and Environmental Science，2021，768（1）.

[6] 袁琳，高亦珂，朱琳，等.连续开花萱草杂交育种研究[J].中国农业大学学报，2018，23（06）：49-58.

[7] 屈琦琦. 兩个萱草品种对高温和水分胁迫的适应性研究[D].北京：北京林业大学，2019.

[8] 钟瑞洁. “新发中秋花”萱草离体快速繁殖技术研究[D].长沙：湖南农业大学，2018.

[9] 何立珍，周朴华，刘选民.黄花菜同源四倍体与二倍体形态及细胞遗传学分析[J].湖南农学院学报，1994（04）：332-337.

[10] 孙徐   ，武荣花.萱草属植物研究进展[J].河南农业科学，2016，45（04）：7-11+18.

[11] 宋雪莲. 5个新品种多倍体萱草离体快繁技术的研究[D].长春：吉林农业大学，2011.

[12] 金立敏.大花萱草新品种金宛[J].农村百事通，2019（10）：36.DOI：10.19433/j.cnki.1006-9119.2019.10.012.

[13] 陈曦，刘志洋，汪磊.萱草新品种‘炫彩醒目[J].园艺学报，2021，48（S2）：2 903-2 904.

[14] 闫蕾，范丽娟，门万杰，等.萱草新品种‘炫彩精灵[J/OL].园艺学报：1-2[2022-12-09].

[15] 袁琳，高亦珂，朱琳，等.连续开花萱草杂交育种研究[J].中国农业大学学报，2018，23（06）：49-58.

[16] 高亦珂.从‘金娃娃开始的革命——连续开花萱草育种[J].园林，2018（05）：16-19.

[17] 谢利媛.全国首个！萱草终于有了芳香品种[N].中国花卉报，2022-06-30（002）.

[18] 赵天荣，耐高温大花萱草新品种选育及开发利用研究. 浙江省，宁波市农业科学研究院，2015-11-24.

[19] 赵天荣，徐志豪，张晨辉，等.大花萱草的耐涝性田间鉴定评价[J].江西农业学报，2021，33（04）：46-51.

[20] 金立敏，张文婧，朱旭东.抗寒性大花萱草新品种“金云红纹”的选育与应用[J].北方园艺，2019（04）：208-210.

[21] 欧敏哲，金立敏.大花萱草新品种抗干旱瘠薄性研究[J].安徽农业科学，2018，46（32）：88-90.

[22] 陈丽飞，董然.萱草属植物研究进展[J].北方园艺，2007（06）：66-69.

[23] 王雪芹，高亦珂.萱草[M].北京：中国林业出版社，2014.

[24] Munson R.W.Hemerocallis：the Daylily [M]. Portland，Ore.：Timber Press，1989.

[25] Griesbach，R，O. Fay，et al. Inductionof polyploidy in newly-germinated Hemerocallis seedlings [J].Hemerocallis J. 1963，17：70-75.

[26] AUSTIN B.Engineering superior day-lilies[J].American Nursery-man，1998，187（1）：24-29.

[27] AZIZ A N，SAUVE R J，ZHOU S.Genetie transformation of Stella De Oro daylily by particle bombardment[J].Can.J.Plant Sci.，2003，83：873-876.

[28] Lv Y，Gao YK，et al.Interfamily wide hybridization between daylily （Hemerocallis，Xanthorrhoeaceae） and lycoris （Lycoris， Amaryllidaceae）[J]. Plant breeding，2022，141（6）：820-827.

[29] Tan YX，Liang J，Zhang Z. Cloning and molecular characterisation of a putative glyoxalase I Gene （HfGlX I-1） of Daylily （Hemerocallisspp.）[J].Journal of plant biochemistry and biotechnology，2022.

[30] Zhang C，Cao D， et al.Ploidyvariation and karyotype analysis inHemerocallisspp. （Xanthorrhoeaceae） and implications on daylily breeding[J].New zealand journal of crop and horticultural science，2014，42（3）：183-193

[31] 李金霞，储博彦，尹新彦等.萱草属植物育种研究进展[J].北方园艺，2017（10）：192-197.

[32] Stout A B.1932. Chromosome numbers in Hemerocallis with reference to tripoidy and secondary polyloidy[J]. Cytologia，3 （3）：256-259.

[33] Cui HL，Zhang YA，et al.Thenumerical-classification and grading standardsofdaylily （He-merocallis） flower color[J]. PLOS ONE，2019，14：6.

[34] AHS.Online daylily cultivar database[J].Am Hemerocallis Soc，2012.

[35] 何琦，高亦珂，高淑瀅.萱草育种研究进展[J].黑龙江农业科学，2011（03）：137-140.

[36] Joann Stewar. Is it a spider or an un-usual form？ [J]. The Daylily Jounal，Spring 2016：14-16

[37] 王雪芹，郭翎. 萱草属植物的引种与育种[C]//.2015京津冀协同发展背景下的园林绿化建设——2015年北京园林学会学术论坛论文集，2015：254-267.

[38] Oliver Bilingslae.The Open Form Daylily：Spider，Unusural Forms and other “Exotics”[M]. American Hemerocallis Society，2017.

[39] 何琦.不同倍性萱草杂交育种研究[D].北京：北京林业大学，2012.

[40] 张志国.萱草育种方向及其进展[J].园林，2018（05）：10-15.