水曲柳和黄菠萝苗木生长及光合生理对不同光强的响应

谢旭强 王庆成 李秋雨 朱凯月 袁钰晨 于均屹 巩瑞

摘 要：为探究1年生水曲柳（Fraxinus mandshurica）和黄菠萝（Phellodendron amurense）苗木对弱光的适应策略以及确定其最适生长光强，采用4种光强处理（100%、75%、45%、15%全光，记为L100、L75、L45、L15），观测2个树种1年生苗木的生长、光合特性和非结构性碳（NSC）含量及其分配。结果表明，水曲柳苗木除地径外的其他生长指标（光合组织与非光合组织生物量比呈相反趋势）、基本光合参数以及光合产物指标均在L45处理下最高，且部分指标与L15、L100处理下相比差异显著（P<0.05）；黄菠萝苗木的生长指标、基本光合参数以及光合产物指标均在L100光强下最高，与其他3个光强下相比差异显著（P<0.05）。2个树种叶绿素指标均随光强的增大而减小（叶绿素a/b增大）。另外，2种苗木各项指标的可塑性为黄菠萝大于水曲柳，水曲柳苗木可塑性值前三的由大到小依次为苗木质量指数、根生物量和叶绿素b，黄菠萝苗木的由大到小依次为苗木质量指数、叶生物量和根生物量。综上所述，1年生水曲柳苗木具有较高的耐阴性，最适生长光强为45%全光（L45）；1年生黄菠萝苗木耐阴性较差，最适生长光强为100%全光（L100），可能隨着遮阴时间的加长而死亡。

关键词：水曲柳；黄菠萝；生长；光合生理；不同光强；可塑性评价

中图分类号：S754.5 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2023）03-0073-09

Abstract：To investigate the adaptation strategies of 1-year-old Fraxinus mandshurica and Phellodendron amurense seedlings under low light and to determine their optimal growth light intensities， four light intensity treatments （100%， 75%， 45%， and 15% full light， noted as L100， L75， L45， and L15） were used to observe the growth， photosynthetic characteristics and non-structural carbon （NSC） content of 1-year-old seedlings of both species and their allocation. The results showed that the growth indexes （photosynthetic tissue to non-photosynthetic tissue biomass ratio showed an opposite trend）， basic photosynthetic parameters and photosynthetic product indexes of the Fraxinus mandshurica seedlings， except for the ground diameter， were highest under L45 treatment， and some of them were significantly different （P<0.05） compared with those under L15 and L100 treatments. The growth indexes， basic photosynthetic parameters and photosynthetic product indexes of the Phellodendron amurense seedlings were highest under L100 light intensity， and the differences were significant （P<0.05） compared with the other three light intensities. The chlorophyll （Chl） indexes of both species decreased with increasing light intensity （Chl a/b increased）. In addition， the plasticity of each index of both seedlings was greater in Phellodendron amurense than in Fraxinus mandshurica， and the top three plasticity values of Fraxinus mandshurica seedlings were， in descending order， seedling quality index， root biomass， and Chlb， while those of Phellodendron amurense seedlings were， in descending order， seedling quality index， leaf biomass， and root biomass. In conclusion， 1-year-old Fraxinus mandshurica seedlings were highly shade tolerant with an optimum growth light intensity of 45% full light （L45）; 1-year-old Phellodendron amurense seedlings were less shade tolerant with an optimum growth light intensity of 100% full light （L100） and may die with increasing shade time.

Keywords：Fraxinus mandshurica; Phellodendron amurense; growth; photosynthetic physiology; different light intensity; plasticity evaluation

基金项目：中央高校基本科研业务费专项资金项目（2572020DR04）

第一作者简介：谢旭强，硕士研究生.研究方向为森林培育。E-mail： 369682732@qq.com

*通信作者：王庆成，博士，教授，博士生导师。研究方向为森林培育。E-mail： wqcnefu@163.com

0 引言

我国全面禁止天然林采伐以来，森林更新方式转变为以林冠下的补植补造为主，林冠下更新与全光更新最大的区别是更新苗木所处的光环境不同。光作为植物完成光合生理、生长等过程的主要生态因子[1]，是植物生长发育的基础，决定着林下树种的更新和演替[2]。以往研究发现不同树种对光强的适应能力不同，喜光树种在光强增加时光合速率大幅升高，提高了苗木质量；而耐阴树种因受强光的胁迫作用，成活困难[3]。研究还发现与成年树相比，树木苗龄越小，对光环境越敏感[4]，故导致其林下更新困难。

一般来说，植物会根据其生境中光强的大小在形态和功能上进行一系列适应性调整，以便有效利用环境中的光能，增强其生态适应性[5-6] 。如在弱光条件下植物株高增长量高，地径增长量低，叶片的生物量和根冠比增大，叶绿素含量、光合速率等则下降[7-8]；此外，低光环境还会限制幼苗的碳获取，导致植物体内光合产物存储量降低，造成不耐阴树种幼苗因碳饥饿而死亡[9]。非结构性碳（non-structure carbohydrate， NSC）作为最主要的光合产物，既可以为植物呼吸、新陈代谢和生长提供能量[10]，又可以防御环境胁迫造成的伤害[11-12]，受光环境强烈的影响。而植物在适应环境过程中生理和形态上发生的这一系列变化特征即为植物的可塑性。可塑性是植物克服环境异质性的重要途径，在植物生态适应对策方面具有重要意义[13]。

水曲柳（Fraxinus mandschurica）和黄菠萝（Phellodendron amurense）是我国东北地区珍贵濒危阔叶树种，也是林冠下补植补造的重要树种。虽然关于遮阴对水曲柳和黄菠萝影响的研究已有报道，结果表明水曲柳较耐阴，黄菠萝苗木需光性远大于水曲柳苗木[1]，但是对于2个树种在不同光强下具体的适应策略并未解析，黄菠萝苗木适宜的光照强度也不明确。因此，研究2个树种对不同光强的光合适应机理具有重要意义。本试验通过人工遮阴处理，观测不同程度遮阴条件下水曲柳和黄菠萝1年生苗木的生长状况和光合参数以及NSC的分配策略，探讨2个树种苗木对不同光强的适应策略，确定适宜2个树种苗木生长发育的最适光强，旨在为水曲柳和黄菠萝在林冠下的补植补造提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地点

试验地点在黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场的苗圃地（127°30′～127°34′ E，45°21′～45°25′ N）。属温带大陆性季风气候，年平均温度2.8 ℃，其中1月最低气温为-29.9 ℃，7月最高气温为34.2 ℃。无霜期约为120～140 d。年降水量为600～800 mm，主要集中于7、8月份，占全年降水量的50%以上。地带性土壤为暗棕壤。

1.2 研究材料与设计

水曲柳和黄菠萝苗木均为1年生实生苗，取自该林场苗圃。2021年5月末分别选取生长相对一致的水曲柳（平均苗高15.4 cm，平均地径4.39 mm）和黄菠萝（平均苗高24.7 cm，平均地径6.26 mm）苗木各132株，共计264株。共选择8块相邻的样地，每2块样地间隔1 m。相邻的两块样地栽植不同的树种，每块样地栽植33株，株行距为南北30 cm、东西50 cm。

苗木移栽1个月后用遮阴网进行遮阴处理，每相邻2块样地之间遮阴强度完全相同。搭建遮阴网时用手持式照度计在不同时间点测定各遮阴网下的光照度，从而进行调整。遮阴处理为15%全光（L15）、45%全光（L45）、75%全光（L75）以及100%全光（L100）。

1.3 样品、数据采集与测定

1.3.1 生长及生物量测定

2021年9月初，先统计各处理中成活苗木数量，苗木成活率=（成活苗木数量/试验苗木总数量）×100%。然后测定全部成活苗木的苗高、地径，并将全部苗木完整取出后带回实验室，随机选择3株苗木分为根、茎和叶3部分后置于烘箱105 ℃下杀青30 min。然后在80 ℃下烘干至恒量，称各部分生物量。计算苗木总生物量、根冠比、光合组织（叶）非光合组织（根、茎）生物量比等参数。苗木质量指数（QI）=苗木总生物量/〔（苗高/地径）+（茎生物量/根生物量）〕[14]。

1.3.2 光合指标测定

2021年8月末，选择晴朗的天气，利用Li-6400XT便携式光合仪（Li-Cor， USA）于9：00—11：00在苗圃地測定不同处理的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等参数，同时记录光合有效辐射（PAR），并据此计算表观光能利用效率（LUE）=Pn /PAR[15]。CO2浓度设定为400 μmol/mol，由系统CO2注入系统自动控制，叶室温度控制在25 ℃±0.5 ℃，相对湿度控制在40%±5%，光照采用人工光源，强度为2 000 μmol/（m2·s）。测定前对叶片进行15 min光诱导（1 000 μmol/（m2·s））。

1.3.3 叶绿素含量的测定

2021年9月初采集苗木上部无病虫害、长势一致且完全展开的叶片，擦净、剪碎，称取0.2 g样品，用体积比丙酮∶乙醇=8∶2的溶液浸提样品，避光保存过夜，待样品变白后取浸提液分别于波长为663、645 nm测定吸光度，叶绿素质量分数根据以下公式计算[16]。

Ca=12.7A663-2.69A645；

Cb=22.9A645-4.64A663；

Ca+b=20.2A645+8.02A663。

式中：Ca为叶绿素a含量；Cb为叶绿素b含量；Ca+b为总叶绿素含量；A663、A645分别为浸提液在663 nm和645 nm波长下的吸光值。

1.3.4 非结构性碳含量的测定

本研究中非结构性碳（non-structure carbohydrate， NSC）包含可溶性糖和淀粉。先称取0.1 g烘干的分析纯蔗糖，用蒸馏水水解、定容制成蔗糖标准溶液，用紫外分光光度计在490 nm处测定吸光值，绘制标准曲线。然后称取60 mg粉碎干样于试管中，加入80%乙醇10 mL萃取24 h，离心后倒出上清液，再加入80%乙醇10 mL离心5 min，将2次的提取液滤入同一试管中，即得到可溶性糖提取液。将提取后的残余物烘干，加入10 mL蒸馏水和3 mL 3% HCL提取淀粉溶液。采用苯酚-硫酸法测定[17]利用紫外可见分光光度计测定490 nm下可溶性糖和淀粉的吸光值，并根据蔗糖的标准曲线计算其含量。

1.3.5 可塑性指数的计算

根据Valladares等[18]的方法计算2个树种各项指标的可塑性指数。可塑性指数=（最大值-最小值）/最大值。

1.4 数据处理

用Excel2010和SPSS23对数据进行统计分析。采用单因素方差分析法（one-way ANVOVA）和最小显著差法（LSD）进行方差分析和差异显著性检验（P <0.05）。利用OriginPro2021（Origin Lab， USA）作图。

2 结果与分析

2.1 不同光强下水曲柳和黄菠萝苗木的生长状况

水曲柳和黄菠萝苗木的生长状况在不同光强下存在差异，从总体来看光强对黄菠萝苗木的影响大于水曲柳，见表1。

水曲柳苗木的生长状况从大到小依次表现为L45 、 L75 、 L100 、 L15，黄菠萝苗木从大到小依次为L100 、 L75 、 L45、 L15。L45处理下水曲柳苗木的苗高、根生物量、总生物量以及质量指数均显著高于其他处理，叶生物量在L45和L75处理下显著高于其他处理（P <0.05），其余指标在不同处理下均没有显著的差异。黄菠萝苗木除了光合组织与非光合组织生物量比外其他指标均是L100处理下的显著高于其他处理（P <0.05），但各项指标在其他处理下均没有显著性差异。

2.2 不同光强下水曲柳和黄菠萝苗木的光合特性

光强显著影响2个树种苗木的气体交换和资源利用效率，见表2。随着光强增加，水曲柳苗木的净光合速率、气孔导度、光能利用效率从大到小均表现为L45、 L75 、 L100、 L15，胞间 CO2 浓度则一直减小，且L45处理下这些指标与L15、L100处理下的相比具有显著差异（P <0.05）；黄菠萝苗木的净光合速率、气孔导度、光能利用效率均表现为增加趋势，胞间 CO2 浓度则一直减小，且L100处理下这些指标与L15处理下的相比具有显著差异（P <0.05）。2个树种苗木的蒸腾速率都是在L75处理下有最大值（分别为3.39 mmol/（m2·s）和3.53 mmol/（m2·s），且与L15、L100之间有显著差异（P <0.05）。

2.3 不同光强下水曲柳和黄菠萝苗木的叶绿素含量

不同光强显著影响水曲柳和黄菠萝苗木的叶绿素含量，见表3。随光强增加，水曲柳和黄菠萝苗木的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均呈下降趋势；叶绿素a /b则呈逐渐上升，且水曲柳苗木的叶绿素a /b在L100处理与其他处理之间具有显著差异（P<0.05），黄菠萝苗木各处理之间则无显著差异。

2.4 不同光强下水曲柳和黄菠萝苗木的非结构性碳含量及其分配

不同光强对水曲柳和黄菠萝苗木的NSC及其组分含量均存在显著影响（P<0.05），见表4。水曲柳苗木的NSC及其组分含量在不同光强下从大到小均表现为L45、 L75 、 L100 、 L15，且在L45处理下与其他处理相比存在显著差异（P<0.05）；黄菠萝苗木的NSC及其组分含量在不同光强下从大到小均表现为L100、 L75、L45、L15，其中L100处理下的NSC含量和淀粉含量与其他处理相比存在显著差异（P<0.05）。

水曲柳苗木在L15处理下NSC的分配相对均匀，较侧重于茎和叶；L45处理下则将高达62.7%的NSC分配于根；L75处理下对根的分配又开始降低，但仍然是根的NSC含量大于茎和叶；L100处理下又呈现为茎和叶的NSC含量大于根（图1）。另外，随光强的变化水曲柳苗木叶中NSC含量并未出现较大波动。黄菠萝苗木在L15、L45、L75之間均是茎和叶的NSC含量大于根；但在L100处理时，黄菠萝苗木根部的NSC含量急剧增加，占整株苗木NSC含量的比例高达60.1%，而叶的NSC含量则急剧下降，占整株苗木NSC含量的比例仅为16.1%。

2.5 水曲柳苗木和黄菠萝苗木各项指标的可塑性对比

水曲柳苗木和黄菠萝苗木的生长指标、光合参数指标、叶绿素指标及非结构性碳指标对不同光强的可塑性响应存在较大差异（图2）。从总体上看除了叶绿素指标的可塑性值是水曲柳高于黄菠萝外，其余指标的可塑性值都是黄菠萝高于水曲柳。2个树种的生长指标可塑性值相差最大，其次为非结构性碳指标和光合参数指标，最小的为叶绿素指标。水曲柳苗木可塑性值前三的由大到小依次为：苗木质量指数、根生物量、叶绿素b；黄菠萝苗木的由大到小依次为：苗木质量指数、叶生物量、根生物量。

3 讨论

3.1 不同光强对水曲柳和黃菠萝苗木生长及光合生理的影响

以往研究认为植物在低光环境下会将更多的资源分配到地上部分；而在强光环境下，植物又会提高对根的资源分配[19]。本研究发现随着光强增加，水曲柳苗木的各项指标并没有呈显著增加，但黄菠萝苗木符合这一规律（表1）。水曲柳苗木在各处理下的生长指标从大到小依次为：L45、L75、L100、L15，其中苗高、根生物量、总生物量以及苗木质量指数在L45处理下显著大于其他处理，说明水曲柳苗木对L45的光强表现出更积极的响应。这符合以往研究认为弱光环境下，植物将生物量更多地用于纵向生长[20]，并且会减少对地下碳的分配，以调整资源限制失衡[21]的观点。同时水曲柳苗木的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及光能利用效率均在L45处理下最高（表2）。但同为弱光环境的L15下这些指标却显著低于L45处理。这表明水曲柳苗木在L45处理下的生长状况和光合作用均为最好，即其最适生长光强为L45。这与薛思雷等[22]指出水曲柳幼苗具有一定的耐阴性，在50%遮阴下生长较好的结果一致。正是因为水曲柳具有耐阴性[1]，在全光条件下自身生长受到强光的抑制作用[23]，所以在L45处理下各指标均高于其他处理。黄菠萝苗木的生长指标随着光强的增加而增加，表现为在L100处理下各指标均显著高于其他处理，其他处理下黄菠萝苗木的生长相对缓慢，甚至死亡（表1），说明L100处理最有利于黄菠萝苗木的成活和生长。这与Yoshida等[24]研究表明黄菠萝苗木是不耐阴树种的结果一致，说明黄菠萝苗木不能在林冠下更新，只有在全光条件下才能更好地生长发育。黄菠萝苗木的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度以及光能利用效率也是均随着光强的增加而增加（胞间 CO2 浓度呈相反趋势），符合弱光环境下植物光合能力降低[25-26]的一般规律（表2）。正是由于弱光环境下苗木的气孔限制值较低，增加了胞间 CO2的浓度，虽利于苗木固定 CO2，但其光合速率仍然很低，即说明弱光环境下光能不足是限制黄菠萝苗木生长的主要因子之一[27]。

叶绿素是光合作用的光敏催化剂，与光合作用密切相关，其含量和比例是植物适应和利用光因子的重要指标[28]。先前的研究发现强光下叶绿体中叶绿素少，但叶绿素a/b值高[29]。本次试验得到了与前人研究一致的结果[22，30-31]，并且不同光强下2个树种叶片Chlb增加的幅度大于 Chla，而Chla和Chlb具有不同的吸收光谱，Chla主要吸收红光，Chlb则主要吸收蓝紫光[32]，表明遮阴条件下2个树种主要通过吸收蓝紫光来提高捕获弱光的能力，从而适应弱光环境。另外，黄菠萝苗木的Chla、Chlb以及Chl总量在任一光强下总是高于水曲柳，表明不耐阴的黄菠萝苗木通过增加更多的Chl含量来提高光捕获能力，进而提高对光能的利用效率。

3.2 不同光强对水曲柳和黄菠萝苗木NSC的影响

不同耐阴性树种具有不同的NSC存储策略。本研究发现随着光强增大，水曲柳苗木的可溶性糖、淀粉及NSC含量均在L45处理下最高，且与其他处理相比差异显著（P <0.05）（表4），表明L45处理下更有利于水曲柳苗木对NSC的转化与积累，说明适度遮阴能够促进水曲柳苗木更好地生长。这符合耐阴树种幼苗的存活机制[33]，因为已有研究发现耐阴的树种在林下通过忍耐荫蔽，降低生长速率，存储更多的NSC，以保证苗木在碳收支失衡时增加更多的存活机会。但与霍常富等[34]研究水曲柳苗木的结果相悖，合理的原因可能是因为其研究在遮阴的同时进行了施N肥处理，从而导致出现“供大于需”的现象。同时发现随着光强的增加，水曲柳苗木在L15处理下将更多的NSC分配于地上部分（茎和叶），在L45处理下对地上部分NSC的分配则减少，仅占总NSC的46.6%，随后又增加了对地上部分NSC的分配（图1）。这与前人对水曲柳的研究结果一致，充分说明当光照受限时，水曲柳会通过将光合作用固定的碳更多分配于地上部分，使苗木地上所占比例增大，以获取更多光能[34]。随着光强的增加，黄菠萝苗木的可溶性糖、淀粉及NSC含量均在L100处理下最高，其中淀粉含量和NSC含量显著高于其他处理（P <0.05）（表4）。同时黄菠萝苗木只有在L100处理下将29.9%的NSC分配于地上部分；其他处理下对地上部分NSC的分配都超过50%，并且三者之间差别不大（图1）。陈志成等[35]对同为喜光树种[36]的锐齿栎（Quercus aliena） 幼苗进行遮阴处理后发现，遮阴处理下地上部分NSC含量显著低于自然光照下，在重度遮阴环境下幼苗因碳收支失衡而死亡。这主要是对于不耐阴树种来说遮阴使其呼吸作用增强，碳水化合物消耗增加，不利于苗木的生长发育[37-38]，进而强烈影响了NSC的合成、分解、运转和积累，导致总NSC含量及其分配在遮阴与不遮阴条件下呈现较大差异。

3.3 水曲柳苗木和黄菠萝苗木在不同光强下的可塑性比较

幼年期的苗木处于植物整个生活史中最为脆弱、对环境变化最为敏感的时期[13]，研究其对环境的响应策略尤为重要。总体来说黄菠萝苗木各个指标的可塑性普遍大于水曲柳苗木，这符合Portsmuth 等[39]对5个温带不同功能组乔木树种的可塑性比较后表明非耐阴树种可塑性比耐阴树种高的结论。水曲柳和黄菠萝苗木生长指标可塑性最高的均是苗木质量指数；其次水曲柳苗木的为根生物量和叶绿素b，黄菠萝苗木的为叶生物量和根生物量（图2）。表明2个树种对光强的变化均是通过苗高、地径和生物量共同协调来响应的，但水曲柳苗木更多是依靠增加根生物量和光合作用来适应，黄菠萝苗木则更多是靠增加叶生物量来适应。这里便可以看出耐阴树种和不耐阴树种不同的响应策略，对于耐阴树种来说光合已然不是限制其生长发育的关键因素，而更多的是养分的补给，所以耐阴树种通过增加根生物量促进根生长以吸收更多的养分；不耐阴树种则主要由于自身光合能力受限，导致其生长缓慢甚至死亡，所以其更多的适应方式是增加叶生长以捕获更多的光提高自身光合作用。光合生理可塑性指数也得到了相同的结果，2个树种光合生理可塑性除叶绿素指标外，其他指标都是黄菠萝苗木高于水曲柳苗木（图2），而叶绿素的主要功能就是吸收光[28]。所以可以确定水曲柳苗木的生长受光强限制的作用少，具有耐阴性；黄菠萝苗木各项指标随光强变化均发生了较大的改变，在遮阴处理下其值均较小，说明黄菠萝苗木不具有耐阴性，会随遮阴时间的加长而死亡。

4 结论

隨光强变化其生长指标和光合生理指标均没有发生显著的改变，本研究支持1年生水曲柳苗木具有一定耐阴性的观点，其定植当年最适生长光强为L45；随着光强变化黄菠萝苗木各项指标的变化较大，本研究支持1年生黄菠萝苗木不耐阴的观点，其最适生长光强为L100。另外，短期内黄菠萝苗木在弱光环境下可以生长，但当苗木长时间处于弱光条件下时并不能完成完整的生长发育过程。水曲柳苗木在不同光强下主要以根生长进行响应，黄菠萝苗木则主要以叶生长进行响应。因此为使水曲柳苗木在林冠下更好地生长，补植补造过程中应当适当施肥；而黄菠萝苗木在林冠下补植补造过程中应对该林分进行择伐或间伐，以增大林冠透光率，保证其能获得充足的光照。

【参 考 文 献】

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