采穗部位、基质和生长调节剂对崖柏扦插的影响

马凡强 杨泉 郭泉水 张光箭 秦爱丽 吴浩 蔡松余 王雷

摘 要：為研究采穗部位、基质、生长调节剂质量浓度和浸泡时间对崖柏插穗生根率和根系质量的影响，寻求提高插穗生根率和根系质量的最佳处理方案，采用正交表L9（34），以基质、采穗部位和生长调节剂为因素，各因素下设3个水平，基质用草炭土-蛭石-珍珠岩、菌渣-蛭石-珍珠岩和炭化稻壳-蛭石-珍珠岩，穗条采自母树树冠的下部、中部和上部，生长调节剂处理用生根粉ABT-1质量浓度为125、500、1 000 mg/L，浸泡时间为8 h、2 h、2 min，进行扦插试验。插后210 d调查插穗生根率和根系质量，并进行统计分析。结果表明，在草炭土-蛭石-珍珠岩、菌渣-蛭石-珍珠岩和炭化稻壳-蛭石-珍珠岩3种混合基质上，插穗平均生根率分别为90%、88%和41%，前二者差异不显著（P> 0.05），但与后者差异显著（P<0.05）；一级不定根数量后二者差异极显著（P<0.01），二级不定根数量前二者与后者差异极显著（P<0.01），最长根的根长、根径、根系生物量前者与后二者差异极显著（P <0.01）；采穗部位及生长调节剂浓度和浸泡时间的影响不明显。总体上，采穗部位、基质、生长调节剂质量浓度和浸泡时间等对崖柏插穗的生根率和根系质量都有一定的影响，其中基质影响较大，采穗部位和生长调节剂影响较小。因此提高崖柏插穗生根率和根系质量的最佳处理方案为用草炭土（或菌渣）-蛭石-珍珠岩配制基质，用质量浓度为1 000 mg/L的生根粉ABT-1浸泡切口2 min，从母树树冠下部采集插穗。

关键词：扦插；采穗部位；生长调节剂；基质；正交试验；崖柏

中图分类号：S791.37；S723.1+32.1 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2023）03-0040-09

Abstract：In order to assess the effects of cutting position， substrate， growth regulator on rooting rate and quality of cuttings of Thuja sutchuenensis Franch.， and to find the optimal treatment scheme to improve the rooting rate and root quality of cuttings， the orthogonal table L9 （34） was used to carry out the cutting experiment with the factors of substrates （peat-vermiculite-perlite， edible fungus residue-vermiculite-perlite， and carbonized rice husk-vermiculite-perlite， three mixed substrates were prepared according to the volume ratio of 1∶1∶1）， positions （upper， middle and lower part of the canopy of T. sutchuenensis）， and treatments of growth regulator （growth regulator ABT-1 with concentrations of 125， 500 and 1 000 mg/L， and soaking time of 8 h， 2 h and 2 min， respectively）. The rooting rate and root quality of cuttings were investigated after 210 days. The results showed that the rooting rates of cuttings were 90%， 88% and 41% on peat-perlite-vermiculite， edible fungus residue-perlite-vermiculite and carbonized rice husk-perlite-vermiculite， respectively， with variance analysis showed a significant difference （P <0.05）. Analysis of variance also showed that the number of primary and secondary adventitious roots， the longest root length and diameter， and root biomass of cuttings were significantly different （P <0.05） on different substrates. There was no significant difference in rooting rate and root development indexes of cuttings from different positions and growth regulator treatments. In general， position of cuttings， substrate， growth regulator treatment all had certain effects on the rooting rate and development of cuttings of T. sutchuenensis， but the influence of the substrate is greater， and the cutting position and growth regulators treatment have less. Therefore， the best treatment to improve the rooting rate and root quality of cuttings of T. sutchuenensis was to collect them from the lower part of the canopy of the mother tree， soak the cuttings in ABT-1 solution at a concentration of 1 000 mg/L for 2 min， and use the mixed substrate of peat （edible fungus residue）-perlite-vermiculite.

Keywords：Cuttage; cutting position; growth regulator; substrate; orthogonal experiment; Thuja sutchuenensis

基金项目：国家林业和草原局野生动植物保护专项（2130211-21-301/109）；2020年重庆市级财政极小种群野生植物拯救保护项目（91208-2020）；2021年重庆市级财政极小种群野生植物拯救保护项目（91208-2021）

第一作者简介：马凡强，硕士，助理研究员。研究方向为野生植物保护与利用研究。E-mail： mafanqiang@163.com

*通信作者：郭泉水，硕士，研究员。研究方向为野生植物保护与利用研究。E-mail： guoqs@caf.ac.cn

0 引言

扦插繁殖是濒危树种繁殖的重要途径之一[1-2]。扦插繁殖成效除受植物本身内在因素的影响，还受外界环境的影响。从母树树冠不同部位采集穗条是否会影响插穗的生根率和根系质量，不同学者的研究结果不尽相同。王军辉等[3]研究发现，从青海云杉（Picea crassifolia）树冠下部采集穗条做插穗的生根率高，根系质量好。张猛等[4]对费约果（Feijoa sellowiana）、陈晨[5]对北美悬铃木（Platanus occidentalis）、王秋玉等[6]对长白落叶松（Larix olgensis）等树种的研究也得出了相同结论；Roulund[7]研究发现，约75%的欧洲云杉从树冠顶部向树冠下部采集穗条做插穗，其生根率会提高，但是有15%的欧洲云杉呈现相反的趋势。Zalesny等[8]研究发现，来自白杨母树基部的三分之一的插穗的生根率是取自中部和顶部的2倍，而中部和顶部的相近。刘建明等[9]研究发现，来源于沙棘同一嫩枝不同部位的插穗扦插生根率以下部最好，上部最差。但也有一些学者对沙地柏（Sabina vulgaris）[10]、樟树（Cinnamomum camphora）[11]的研究结论与此相反；由此可见，从母树树冠不同部位采集穗条的位置效应在不同树种的表现并不完全一致[12-13]。育苗基质是影响扦插成效的关键因素之一[14]。多年来，草炭土、蛭石和珍珠岩及其混合物在育苗行业一直备受推崇[15-16]。但近年来随着人们环保意识的增强，草炭土的采挖受到限制，能否利用农林废弃物替代草炭土已成为当今育苗研究领域的热点；植物生长调节剂可诱导不定根形成，但应用效果与其使用质量浓度和浸泡时间密切相关。质量浓度过低，浸泡时间短，不能产生应有的效果；质量浓度过高，浸泡时间长，会破坏植物正常的生理活动，甚至对植物造成伤害。扦插遇到的这些问题须通过试验才能得到解决。

崖柏（Thuja sutchuenensis）为柏科（Cupressaceae）崖柏属（Thuja）常绿乔木，是世界濒危物种[17]，国家一级重点保护野生植物。天然分布在重庆市城口县、开州区和四川省宣汉县石灰岩山地[18-19]。受自然因素和人为活动的影响，现有种群多星散分布在人迹罕至的悬崖峭壁上。且树龄偏大，结实能力弱，种子质量差，严重制约了崖柏的天然更新，并影响到崖柏结构的完整性和种群的稳定。通过扦插繁殖培育幼苗幼树，而后移植野外种群，已成为当前崖柏救护的主要途径之一。近年来，许多学者对崖柏扦插繁殖进行了尝试，并在母树年龄效应、基质配制、生长调节剂使用和育苗容器选择等方面取得了显著的研究成果[20-22]。然而，关于采穗部位、农林废弃物利用以及生长调节剂浓度和浸泡时间对崖柏扦插繁殖的影响还未见研究报道。

以重庆雪宝山国家级自然保护区崖柏科研繁育基地的塑料温室育苗大棚为试验平台，采用正交表L9（34）进行试验设计，以穗条在树冠上的采集部位、生长调节剂浓度和浸泡时间以及不同育苗基质为试验因素，各因素下设3个水平，开展崖柏扦插繁殖试验。旨在研究不同试验因素和水平对崖柏扦插的影响，探讨提高崖柏扦插生根率和根系质量的最佳处理方案，为建立完善的崖柏扦插繁殖技术体系提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地点和条件

试验在重庆雪宝山国家级自然保护区崖柏科研繁育基地（108°26′ E ，31°24′ N）的塑料大棚内进行。棚内安装着自动喷雾灌溉系统，外设遮阳网。夏季棚内日均温可保持在25～31 ℃。

1.2 基质来源及处理

育苗基质原材料为草炭土、蛭石、珍珠岩、炭化稻壳和菌渣。其中，草炭土、蛭石、珍珠岩和炭化稻壳购买于河北枢纽商贸有限公司，菌渣取自当地羊肚菌种植基地。菌渣使用前堆沤发酵1个月，炭化稻壳使用前用清水浸泡2 d。

1.3 试验设计

按体积比1∶1∶1，将基质原材料配制成草炭土-蛭石-珍珠岩、菌渣-蛭石-珍珠岩、炭化稻壳-蛭石-珍珠岩等3种混合基质；从母树树冠下部、中部和上部采集穗条；生长调节剂使用ABT-1生根粉，配制质量浓度为125、500、1 000 mg/L，浸泡时间为8 h、2 h、2 min。按正交表L9（34）进行试验设计[23]。共设9个处理。试验因素和水平见表1，试验方案见表2。

每个处理设3个重复。每个重复用1个插床。每个插床插100根插穗。插后210 d，调查生根率，一級和二级不定根数量、最长根的根长和根径、根系生物量等根系发育指标。当根长度≥1 mm时视为生根[24]，根长＜1 mm时不列入调查对象。根长用分度0.1 cm的钢卷尺测量；根径用精度0.01 mm的数显游标卡尺测量。根系形态指标调查结束后，剪取根系装入信封，置于设置温度为75 ℃的鼓风干燥箱中烘至恒重，称重仪器为精度0.01 g的电子天平。

1.4 穗条来源与采穗时间

穗条采自重庆雪宝山国家级自然保护区崖柏科研基地人工繁殖的6 年生实生幼树。采穗和扦插时间为2021年4月15日。

1.5 插床与插穗制备

插床宽度为1.2 m，长度3 m。底部铺10 cm厚的细砂，上面铺厚度15 cm左右的育苗基质。铺好基质后喷洒1∶500倍的50%多菌灵溶液。插穗长度12～15 cm，枝叶保留长度占插穗总长的2/3，切口为马蹄形。

1.6 扦插方法与插后管理

采用直插法。株行距為5 cm × 5 cm，深度为2～3 cm。插后将其周围基质稍加镇压，浇透水。扦插初期，棚内温度控制在20～30 ℃，相对湿度约为85%。经常保持基质处于湿润状态。每隔7 d喷施1次1∶1 000 的50%多菌灵溶液；每隔10 d喷施1次体积分数为0.2%的尿素和磷酸二氢钾溶液。

1.7 数据处理与分析

采用Excel 2003和SPSS 16对不同因素和水平的生根率和根系发育指标进行极差分析和方差分析。使用Duncan法进行多重比较。方差分析前，对生根率进行反正弦转换，对根系数量指标进行对数转换[25]。采用隶属函数综合评价体系，对不同试验处理的根系发育优劣状况进行综合评估[26-28]。

2 结果与分析

2.1 不同试验因素和水平对扦插生根率的影响

2.1.1 插穗生根率及极差分析

插后210 d，不同试验处理的插穗都有不定根生成，最低生根率41%，最高生根率90%，平均为72.89%，如图1所示。由图1可知，极差值（R）最大的是基质（R=49），其次是生长调节剂质量浓度和处理时间（R=14），再次为采穗部位（R=8）。R反映了试验因素的影响程度，R越大，表明该因素的影响越大，R越小，表明该因素的影响越小[29]。显而易见，在这3个因素中，以基质对生根率的影响最大。同一因素不同水平的表现是：A1 > A3 > A2、B3 > B1 > B2、C1 >C3 > C2。

2.1.2 对插穗生根率的方差分析及多重比较

极差分析可以直观反映试验结果，但不能反映各处理因素和水平的差异显著性，因此，还需进行方差分析或多重比较[29]。表3和表4为不同处理因素和水平下生根率的方差分析和多重比较的结果。从表3可知，试验因素中不同基质间的插穗生根率差异显著（P <0.05），而采穗部位和生长调节剂浓度及处理时间的差异不显著；从表4可知，在草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质（A1）和菌渣替代草炭土的混合基质（A3）上的插穗生根率差异不显著，但二者（A1，A3）与用炭化稻壳替代草炭土的混合基质（A2）的差异显著。

2.2 不同试验因素和水平对插穗根系发育指标的影响

2.2.1 对插穗根系发育指标的极差分析

对插穗的根系发育指标进行极差分析的结果（图2）显示，各根系发育指标均是以因素A，即基质的极差值（R）最大，说明基质也是影响插穗根系发育的主要因素。由图2可以看出，对因素A而言，除一级不定根数量是以A3最大外，其他指标均是以A1最大。对因素B而言，除最长根的根长是以B2最大外，其他指标均是以B1最大。对于因素C而言，除最长根的根长是以C3最大外，其他指标均是以C2最大。

2.2.2 对插穗根系发育指标的方差分析与多重比较

对插穗根系发育指标方差分析的结果（表5）显示，因素A对一级、二级不定根数量、最长根长、根径和根系生物量的影响达到显著（P <0.05）和极显著（P <0.01）水平；因素B和因素C对根系发育指标影响的差异不显著（P > 0.05）。

对差异显著的因素A进行多重比较的结果（表6）显示，对一级不定根数量，A2和A3差异显著，但二者与A1差异不显著；对二级不定根数量，A1和A3差异不显著，二者与A2差异显著；对最长根的根长、根径和根系生物量，A2和A3差异不显著，但与A1差异显著。

2.2.3 各处理组合对崖柏插穗根系发育指标的隶属函数分析及综合评价

由图2可知，在同一试验因素下，不同根系发育指标对不同试验水平的表现并不完全相同，因此仅凭单一指标还难以对各试验因素下的根系发育状况做出全面、准确的评价，还需通过隶属函数值计算[26， 30]解决。隶属函数值越大，表明该处理组合的根系发育越好。对9个处理组合的隶属函数计算结果（表7）显示，以试验3号的隶属函数值最大，排在第一位，即穗条取自母树树冠的下部、基质为草炭土-蛭石-珍珠岩、ABT-1的质量浓度为1 000 mg/L、浸泡时间为2 min，为崖柏插穗根系发育最好的处理组合。

3 讨论与结论

3.1 讨论

基质不仅能对植株和根系起到固持作用，而且还具有储存和供给植物养分和水分的功能[31]。配制合理的混合基质，可以较好地解决单一基质存在的质量过大或过小、通气不良、肥力过低或过高等弊端。本研究对不同试验因素（采穗部位、基质、生长调节剂使用质量浓度和浸泡时间）的插穗生根率和根系发育指标的方差分析结果均显示基质的影响最显著（表3和表5），以扦插在草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质上的插穗生根率和根系质量均为最优（表4、表6和表7），这与朱莉等[22]对崖柏幼树硬枝扦插的结果相一致。草炭土是世界公认的育苗效果良好的育苗基质材料 ，但因其不可再生，我国已开始限制其采挖。未来就地取材、选择可改造再利用的农林废弃物等替代草炭土势在必行[32]，本研究选用的菌渣替代草炭土的混合基质上的插穗生根率（88%）虽然略低于草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质上的插穗生根率（90%），但也达到了崖柏扦插对插穗生根率的基本要求。而且2种混合基质上插穗的一级不定根数量、二级不定根数量等根系质量指标的差异不显著。更重要的是菌渣具有易降解、可再生和收集几乎没有成本等特点，如果能够将其合理利用，对于农业环境保护和农村生态文明建设也具有重要意义。炭化稻壳营养丰富，高温炭化后不带病菌，能增加钾素，使土壤疏松，增加太阳能的吸收，提高土温。但稻壳的使用量和使用前处理（浸泡时间）需要严格把控，一般在配制基质时，炭化稻壳的使用量占育苗基质总量的20%～30%。本研究中用炭化稻壳替代草炭土的混合基质的插穗生根率较低（仅41%），其中原因可能与炭化稻壳使用量大，或浸泡时间不足，或混合基质的碱性过大有关，其原因还有待进一步研究。

ABT生根粉是一种高效、广谱性的生长调节剂，目前已广泛应用于难生根树种的扦插繁殖、花卉培育和农作物种植[33-35]。本研究对ABT-1设计了3种质量浓度和浸泡时间，通过对不同处理的插穗生根率和根系发育指标的极差分析（图1和图2）、方差分析（表3和表5）的结果表明，用不同质量浓度和浸泡时间处理下的插穗生根率和根系發育指标虽有高低之分，但差异均不显著。该结果与Harfouche等[36]对白杨（Populus alba）扦插研究的结果相似。说明本研究中使用ABT-1配制的几种质量浓度和处理时间对崖柏插穗生根率和根系发育指标影响不大，都适用于崖柏扦插育苗。从提高扦插工作效率考虑，可以选择高质量浓度、短浸泡时间的处理方式。

从树冠下部采集穗条比从中部和上部采集穗条扦插生根率高的原因在于下部具有较高的幼年性、较多的根原基细胞、较高的内源生长素和有机物质含量以及较低的生根抑制剂[3-4， 37-40]。本研究对根系发育指标的隶属函数值计算结果显示，以从树冠下部采集穗条做插穗的根系发育较好。但从崖柏树冠上、中、下部采集穗条制成插穗的生根率和根系发育指标间的差异并不显著（图1和图2）。由此表明，从树冠不同部位采集穗条对崖柏的扦插影响不大。

对根系发育指标进行隶属函数值计算得到的最佳处理组合是：用从母树树冠下部采集穗条，用草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质，ABT-1的质量浓度为1 000 mg/L，浸泡时间为2 min。该处理组合的根系发育好，插穗生根率也较高，由于用菌渣替代草炭土的混合基质与用草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质的插穗生根率（表4）和一级不定根、二级不定根数量的差异检验（表6）都不显著。所以，从草炭土的不可再生性和环境保护角度考虑，崖柏扦插用菌渣替代草炭土的混合基质具有广阔的应用前景。

3.2 结论

1）采穗部位、基质、生长调节剂质量浓度和浸泡时间对崖柏插穗的生根率和根系质量都有一定的影响，但以基质的影响最显著，不同采穗部位及生长调节剂质量浓度和浸泡时间的影响不大。

2）按体积比1∶1∶1配置的草炭土-蛭石-珍珠岩混合基质和菌渣替代草炭土的混合基质均能提高崖柏插穗的生根率和根系质量，可以满足崖柏育苗生产单位和部门对插穗生根率和根系发育的要求。用炭化稻壳替代草炭土的混合基质的扦插效果较差。

3）插穗生根率和根系质量最佳的处理组合为用草炭土（或菌渣）、蛭石、珍珠岩按体积比1∶1∶1配置的混合基质，用质量浓度1 000 mg/L的生根粉ABT 1号浸泡切口2 min，从母树树冠下部采集穗条。

【参 考 文 献】

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