3种浸提液对樟子松种子萌发和幼苗生长的影响

王浩宇 刘建功 袁泓昌 段文标 朱帅威 牟淼先

摘 要：為探讨柠条枯枝、苔草枯叶、青杨枯叶是否存在抑制樟子松种子萌发和幼苗生长的物质，研究樟子松人工林内天然更新的障碍因子，采用培养皿生物测定法和盆栽试验，设置样品与蒸馏水质量比为1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000浸提液处理，运用单因素方差分析和最小显著极差法，探究3种类型浸提液对其种子萌发和2年生幼苗生长的影响。结果表明，1）在樟子松种子萌发试验中，质量比为1∶50时，柠条枯枝浸提液对发芽率、发芽势、发芽指数、胚根和胚轴5个指标表现为显著的抑制性，分别显著低于对照24.14%、50%、36.03%、23.23%、27.53%，其他3个质量浓度对其影响不显著。青杨枯叶浸提液对除发芽势外的其他4个指标有显著的抑制性，分别显著低于对照34.48%、54.79%、47.70%、51.24%，其他3个质量浓度对其影响不显著。苔草枯叶浸提液除对发芽指数外的其他4个指标有一定的促进作用，但其作用均不显著。随着柠条枝条和青杨枯叶浸提液质量浓度的降低，抑制作用减弱，甚至消失或者转变为促进作用。2）在樟子松2年生幼苗盆栽试验中，质量比为1∶50时，柠条枯枝浸提液对苗高、地径、鲜重、生物量和根系平均直径分别显著低于对照82.30%、86.11%、27.40%、52.78%、10.53%，其他3个质量浓度对其影响均不显著。青杨枯叶浸提液质量比为1∶50时，苗高、地径、地上生物量、生物量、根系总长和根系表面积分别显著低于对照76.11%、83.33%、48.91%、53.70%、39.40%、43.55%，其他3个质量浓度对其影响不显著。不同质量浓度苔草浸提液对其影响均不显著，总体上表现为一定的促进作用。柠条枯枝和青杨枯叶浸提液对樟子松种子萌发和幼苗生长表现为 “低抑高促”，苔草枯叶浸提液整体上是促进樟子松2年生幼苗的生长。

关键词：樟子松；浸提液；种子萌发；幼苗生长；化感作用

中图分类号：S795.7 文献标识码：A 文章编号：1006-8023（2023）03-0030-10

Abstract：To investigate whether litter of Caragana korshinskii Kom， Carex and Poplus had substances that inhibit the seed germination and seedling growth of Pinus sylvestris var. mongolica， and to study the obstacles of natural regeneration in artificial forests， petri dish bioassay and pot experiment were adopted， the concentrations of the extracts were set at 1∶50， 1∶250， 1∶500 and 1∶1 000， and one-way ANOVA and least significant range method were used to explore the effects of the three types of extracts on seed germination and 2-year old seedlings. Results showed that： 1） In the seed germination experiment of Pinus sylvestris var. mongolica， when the concentration was 1∶50， the extract of Caragana korshinskii Kom exhibited significant inhibition on germination percentage， germination potential， germination index， radicle and cotyl， which were significantly lower than those of the control by 24.14%， 50%， 36.03%， 23.23% and 27.53%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect. The Poplus litter extract had significant inhibitory effect on the other four indexes except germination potential， which were significantly lower than the control by 34.48%， 54.79%， 47.70%， 51.24%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect. Carex litter extract could promote the other four indexes except germination index， but the effect was not significant. With the decrease of the concentration of Caragana korshinskii Kom branches and Poplus litter extract， the inhibitory effect was weakened， even disappeared or changed to promoting effect. 2） In the pot experiment of 2-year old seedlings of P. sylvestris var. mongolica， when the concentration was 1∶50， Caragana korshinskii Kom extract to the seedling height， ground diameter， fresh weight， biomass and average root diameter were significantly lower than those of the control by 82.30%， 86.11%， 27.40%， 52.78% and 10.53%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect on them. When the concentration of Poplus litter extract was 1∶50， the seedling height， ground diameter， aboveground biomass， biomass， root total length and root surface area were significantly lower than those of the control by 76.11%， 83.33%， 48.91%， 53.70%， 39.40% and 43.55%， respectively， while the other three concentrations had no significant effect on them. Different concentrations of Carex extract had no significant effect on it， but showed a certain promotion effect on the whole. The extracts of Caragana korshinskii Kom branches and Poplus litter exhibited ‘low inhibition and high promotion' on seed germination and seedling growth of P. sylvestris var. mongolica， while Carex litter extract promoted the growth of 2-year-old seedlings of P. sylvestris var. mongolica on the whole.

Keywords：Pinus sylvestris var. mongolica; leaching solution; germination of seed; seedling growth; allelopathy

基金项目：内蒙古自治区科技成果转化专项资金项目（2020CG0074）

第一作者简介：王浩宇，硕士研究生。研究方向为水土保持与荒漠化防治。E-mail： why547657494@126.com

*通信作者：段文标，博士，教授。研究方向为水土保持与荒漠化防治、森林气象等。E-mail： dwbiao88@126.com

0 引言

樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica）是欧洲赤松的地理变种之一，又称为海拉尔松，主要分布在东北亚地区[1]。沙地樟子松在中国主要呈现为狭长地带，分布于呼伦贝尔沙地、海拉尔和红花尔基等东北地区，是阻挡风沙的一道天然屏障[2]。樟子松由于具有较强的耐寒、耐旱、耐贫瘠土壤和较速生等优良特性[3-4]。因此，在我国干旱半干旱的北方地区，其已成为营造防风固沙林、农田、草场防护林、水土保持林和用材林的主要树种。随着樟子松人工林大面积的营造，已经暴露出生长衰退、自然更新困难，甚至无法完成自然更新过程等问题[5]，这种现象受到众多学者的关注[6-7]。而从化感作用方面探讨柠条（Caragana korshinskii Kom）、苔草（Carex）和青杨（Poplus）所产生的化感物质对樟子松更新影响的研究相对较少。化感作用是乔灌草等各种植物存在的相互作用方式，也是当前研究种间关系的重要方向[8]。化感作用可能通过植物和微生物等向外界环境释放出一些化学物质，从而对自身以及不同植物的生长有着重大影响[9]。因此，掌握树种间的化感作用，对于正确选择混交树种与营造合理的混交林非常重要[10]。已有研究表明，有很多植物间存在化感作用，如紫椴（Tilia amurensis）、枫华（Betula costata）浸提液对红松种子萌发和幼苗生长的影响[11]。日本落叶松（Larix gmelinii）凋落叶水浸液对紫花苜蓿（Medicago sativa）、夏枯草（Prunella vulgaris）、草木犀（Melilotus officinalis）、车前（Plantago asiatica）和披碱草（Elymus dahuricus）种子萌发的影响[12]，毛竹（Phyllostachys edulis）各器官浸提液对杉木（Cunninghamia lanceolata）种子发芽率的影响[13]。油蒿枝叶浸提液对柠条种子萌发的影响，表现为低质量浓度促进高质量浓度抑制[14]。根据相关的研究结果[15]，以及所观察到榆树-樟子松混交林生长良好的优势，推测柠条、苔草、青杨三者对樟子松更新存在化感作用。因此，笔者通过在樟子松人工林内收集林地上的苔草枯叶、柠条枝条及青杨枯叶，探讨3个物种凋落物的浸提液及4种不同质量浓度梯度和灭菌蒸馏水（对照）的处理，3种类型浸提液对樟子松种子萌发、胚根和胚轴的生长以及2年生幼苗的影响，旨在阐明3种植物浸提液对樟子松种子萌发和幼苗生长的影响，为营造合适的乔灌草结构的樟子松人工林提供一定的科学依据，从而提升其幼苗成活率、保存率和生长率，克服樟子松纯林自然更新的困难。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于内蒙古自治区锡林郭勒盟的南端，多伦县大宝生态园（116°29′21.03″ E，42°08′22.55″ N）。气候属中温带半干旱向半湿润过渡的大陆性气候，年均气温1.6 ℃，年均降水量386.2 mm，降水集中在生长季（6—8月），其中7月降雨最多；≥10 ℃ 年平均积温1 970 ℃，无霜期 95 d，年平均蒸发量 1 761 mm，海拔1 150～1 800 m。土壤以风沙土和栗钙土为主，其次为棕钙土。植被依次分布着疏林草地、灌丛和荒漠草原，建群树种主要有榆树（Ulmus pumila）、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）和盐蒿（Artemisia halodendron）等。

1.2 研究方法

1.2.1 样品的采集

2021年7月初，在浑善达克沙地东南缘多伦县大宝生态园的樟子松人工林内采集林下的苔草枯叶、青杨枯叶和柠条枯枝，带回试验室备用。受试的樟子松种子和2年生幼苗由内蒙古国华园林绿化有限责任公司提供。

1.2.2 水浸提取液的制备

将野外采集来的柠条枝条、苔草枯叶、青杨枯叶置放于试验室阴凉通风处自然风干，按照枯叶、枝条与蒸馏水1∶50（即1 g风干后的样品浸没在50 mL蒸馏水中），使用蒸馏水浸泡48 h后利用2层（300目）纱布过滤，然后用滤纸过滤，最后用0.45 μm微孔膜抽濾，所得滤液为试验样品所提取的水浸提液。装进经过灭菌的棕色玻璃瓶中，在2 ℃低温下的冰箱保存；试验开始时，再用蒸馏水将母液稀释为5、10、20倍，稀释后分别为1∶250、1∶500、1∶1 000，同时以蒸馏水为对照CK（0 g/mL）。

1.2.3 樟子松种子萌发试验

选取大小均一且未萌发的樟子松种子，消毒后，使用蒸馏水冲洗3次，用200 mg/L赤霉素催芽后放在有2层滤纸的培养皿中，每皿25粒种子，起初滴加梯度浸提液处理，每组5 mL，过后每天滴2 mL，滴加等量蒸馏水作为空白对照，每种处理4个重复，处理后将培养皿放在恒温（25 ℃±2 ℃）的人工气候箱中培养，每日光照黑暗各12 h。以种子置床后第一粒种子发芽的时间作为种子发芽的起始时间，以胚根突破种皮1 mm作为种子萌发的标志，每天统计发芽数，计算其发芽势；如此连续观察数日，若大部分培养皿内种子发芽数未发生变化，即可计算种子的发芽率; 将发芽的种子每天继续滴入等量的水浸液和灭菌蒸馏水（CK）进行培养，直到种子脱壳，利用毫米刻度尺测量种子的胚根、胚轴的长度。

发芽率（Gr）=发芽终期正常发芽的种子数供试种子总数×100% 。（1）

发芽势（Ge）=发芽高峰期发芽的种子数供试种子总数×100% 。（2）

发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）。（3）

式中：Gt 为供试种子第 t 天的发芽数；Dt 为发芽天数。

1.2.4 2年生樟子松幼苗盆栽试验

选择根系、苗高相近的苗木，栽植前用自来水清洗根部。栽培基质选用由大宝生态园内带回试验室的沙土。

2021年8月将2年生的樟子松容器苗栽植到花盆中（外壁红色，内壁黑色，上口径10 cm，高9 cm，下口径7 cm）进行缓苗并浇透水，每个花盆种植1株；试验共有柠条枯枝、苔草枯叶、青杨枯叶各4个质量浓度梯度（1∶50、1∶250、1∶500、1∶1 000）以及蒸馏水作为对照的13种处理，每处理6个重复，共78个花盆，78株樟子松幼苗。

缓苗期管理：每隔7 d浇灌一次自来水，经过2周的时间，缓苗期结束。

缓苗期结束后，8月中旬开始每隔7 d分别向每盆中浇灌柠条枯枝、苔草和青杨枯叶不同质量浓度的浸提液110 mL，对照浇灌等量蒸馏水，将于2022年1月底结束试验，用毫米刻度尺测量苗高，使用Epson Twain Pro扫描仪获取幼苗根系形态结构图像，测量并计算根系总体积、根尖数和根系总长度，整株幼苗105 °C杀青15 min，80 °C恒温烘干至恒量后计算生物量 （g）。

1.2.5 数据处理

参照Williamson方法中的化感效应指数（RI，简称化感指数）度量化感作用的类型和强度，计算公式为

式中：C 为对照值；T为处理值。RI＞0 表示促进作用，RI＜0表示抑制作用，RI的绝对值代表化感作用的强度，设定对照的RI为0。使用Microsoft Excel和 SPSS 软件进行数据整理和分析，以“平均值±标准差”来表示数据，并釆用单因素方差分析（one-way ANOVA）和最小显著极差法（LSD）比较组内的差异，显著性水平设定为α=0.05。

2 结果与分析

2.1 不同类型浸提液对樟子松种子萌发、胚根和胚轴生长的影响

由表1和表2可见，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液在质量比为1∶50时对樟子松种子的发芽率和发芽势的抑制性最强，发芽率的化感效应指数（RI）分别为-0.24、-0.34，发芽势的化感效应指数（RI）分别为0.50、-0.40，随着质量浓度的降低，对种子萌发的化感作用逐渐减弱，甚至在1∶1 000时表现为一定的促进作用。苔草枯叶浸提液在质量比为1∶1 000时，对发芽率和发芽势有一定的抑制性，RI分别为-0.07、-0.40，苔草浸提液所有质量浓度对发芽指数均起到抑制性。

由表3和表4可见，柠条枯枝浸提液质量比为1∶50、1∶250时，均显著抑制种子胚根、胚轴的生长，胚根的化感效应指数（RI）分别为-0.23、-0.16，胚轴的化感效应指数（RI）分别为-0.28、-0.20，质量浓度为1∶1 000时，对种子胚根、胚轴的生长起到促进作用。 苔草枯叶浸提液质量比在1∶50时，显著促进种子胚根的生长，高于对照1.31 cm，在1∶250和1∶500时，对种子胚根的生长起到抑制作用。苔草枯叶浸提液在质量比为1∶1 000时显著抑制种子胚轴的生长，低于对照1.92 cm，在1∶50和1∶250时，促进胚轴的生长。青杨枯叶浸提液在质量比为1∶50、1∶250、1∶500时，均显著抑制种子胚根、胚轴的生长，胚根的化感效应指数（R I）分别为-0.48、-0.25、-0.18，胚轴的化感效应指数（RI）分别为-0.51、-0.43、-0.27，质量比为1∶1 000时，对种子胚根、胚轴的生长起到促进作用。由此看出，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液随着质量浓度的降低，对种子胚根的生长逐渐起到促进作用，在1∶1 000时起到促进作用。

2.2 不同类型浸提液对2年生樟子松幼苗生长的影响

由表5和表6计算可得，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液在质量比为1∶50、1∶250时，均显著抑制2年生樟子松幼苗苗高、地径的生长。柠条在质量比为1∶50时，苗高和地径分别低于对照0.93 cm、0.31 mm，在质量比为1∶250时，两者分别低于对照0.73 cm、0.21 mm，青杨在质量比为1∶50时，苗高和地径分别低于对照0.86 cm、0.30 mm，在质量比为1∶250时，两者分别低于对照0.53 cm、0.27 mm。（P＜0.05），RI＜0。柠条枯枝和青杨枯叶浸提液质量比为1∶1 000时，两者均促进苗高、地径的生长。在质量比为1∶50时，两者對鲜质量表现为抑制性，分别低于对照0.20、0.18 g。随着质量浓度的降低，柠条枯枝浸提液对地径的影响减弱，甚至在1∶1 000时起到促进作用。不同质量浓度的苔草枯叶浸提液对2年生樟子松幼苗的生长情况的影响与对照接近，相互间差异不显著（P＞0.05）。

2.3 不同类型浸提液对2年生樟子松幼苗生物量的影响

由表7和表8计算可得，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液在质量比为1∶50时，对2年生樟子松幼苗的地上生物量、地下生物量和总生物量有一定的抑制性，分别低于对照0.45、0.45，0.12、0.12，0.57、0.58 g。随着质量浓度的降低，2种浸提液对其影响的化感程度也不断减弱，甚至在质量比为1∶1 000时，起到一定的促进作用，柠条枯枝浸提液处理下的樟子松幼苗的地上生物量、地下生物量、总生物量分别高于对照0.08、0.02、0.10 g。 青杨枯叶浸提液在质量比为1∶500时对3种指标的测定达到最大值，起到促进作用。不同质量浓度的苔草枯叶浸提液对2年生樟子松幼苗的生长情况与对照接近，相互间差异不显著（P＞0.05）。

2.4 不同类型浸提液对2年生樟子松幼苗根系的影响

由表9和表10计算可得，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液在质量比为1∶50时，对樟子松2年生幼苗的根系特征的影响表现为一定的抑制作用。根系总长分别低于对照21.51%、39.40%，根系总根尖数分别低于对照31.83%、37.29%，根系平均直径分别低于对照10.53%、5.26%，根系表面积分别显著低于对照40.17%、43.55%，根系总体积分别低于对照41.98%、32.10%，但随着质量浓度的降低，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液对樟子松2年生根系特征的影响逐渐减弱，甚至在1∶1 000时出现促进作用。质量比为1∶1 000时，柠条枯枝浸提液影响下的樟子松幼苗根系总长度、根系总根尖数、根系平均直径、根系表面积和根系总体积分别高于对照19.37%、23.24%、1.75%、1.46%和35.80%。所有质量浓度的青杨枯叶浸提液对2年生樟子松幼苗根系平均直径均存在抑制作用。青杨枯叶浸提液在质量比为1∶500时，其根系特征指标有一定的促进作用，青杨枯叶浸提液的根系总长的影响高于对照15.65%，根系总根尖数高于对照65.20%，根系表面积高于对照32.43%，根系总体积高于对照44.44%。苔草枯叶浸提液在质量比为1∶500、1∶1 000时，对其根系生长有一定的促进作用。

3 讨论

3.1 3种类型浸提液对樟子松种子萌发的影响

柠条枝条和青杨凋落物浸提液对樟子松种子萌发、胚根和胚轴的化感作用表现为在质量浓度为1∶50时，促进作用显著，质量浓度为1∶1 000时，有一定的促进作用。随着质量浓度的降低，其抑制作用逐渐减弱。松树（Pinus Linn）松针根际土壤浸提液、松树+五指毛桃（Ficus hirta Vahl）根际土壤浸提液对桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa）等5种药材种子萌发的化感效应随着质量浓度的增大而增强[16]。麻风树（Jatropha curcas）叶高质量浓度水浸液对生菜（Lactuca sativa）、油麦菜（Lactuca sativa）和草莓（Fragaria ananassa）的种子发芽及胚根、胚芽的伸长生长有很强的抑制作用[17]，南方红豆杉（Taxus chinensis var. mairei）鲜叶、枯叶、枝和根水浸提液对喜树（Camptotheca acuminata）种子萌发的生长表现为低质量浓度促进，高质量浓度抑制[18]。与柠条和青杨凋落物不同，苔草浸提液在高质量浓度时对樟子松种子萌发表现为促进作用，中质量浓度时的表现与蒸馏水无异，整体对樟子松种子萌发起促进作用。可能是由于苔草浸提液中的化感物质的含量较低，在高质量浓度时化感作用才会较强。

3.2 3种类型浸提液對2年生樟子松幼苗的影响

柠条枝条和青杨凋落物浸提液对2年生幼苗的化感作用都遵循着低质量浓度促进，高质量浓度抑制的规律，已有研究表明， 东北百里香（Thymus mongolicus）茎叶和根部水浸液对白桦、樟子松种子萌发和幼苗生长等影响的研究结果基本相似，且随着质量浓度的增加，抑制性显著增强[19]。猪毛蒿（Artemisia scoparia）水浸提液对黑麦草（Lolium perenne）、红豆草（Onobrychis viciaefolia）等草本植物种子萌发呈现了“低促高抑”的效应[20]。沙芥（ Pugionium cornutum）不同器官水浸提液对白菜（Brassica chinensis）种子萌发的生长具有一定抑制性，质量浓度越高，抑制作用越强[21]。假苍耳（ Iva xanthiifolia）高质量浓度浸提液对萝卜（Raphanus sativus）、白菜（Brassica chinensis）和油菜（Brassica pekinensis）具有较强的抑制作用，随着质量浓度的降低，抑制性减弱，甚至表现为促进作用[22]。不同种类植物对樟子松在不同阶段的影响不同，苔草浸提液对种子萌发的化感作用主要表现为高质量浓度促进，低质量浓度抑制，而对2年生樟子松的化感作用则是低促高抑。由此可见，苔草浸提液在高质量浓度时对种子萌发有促进作用，但随着幼苗的生长，对其影响逐渐减弱甚至出现了抑制作用，这可能与樟子松的幼苗逐渐长大后的抵抗性有一定的关系[23]，并且推测，苔草浸提液中可能有一种或多种物质的含量较低，在高质量浓度时会促进樟子松种子萌发[24-25]。陈江燕[26]研究的樟子松凋落物水浸液显著抑制其种子萌发，与本次试验的结果有所差异，这可能是因为不同植物樟子松在生长过程中需要其他植物中包含的化感物质。为今后化感物质的分析提供科学的依据，化感作用体现出质量浓度效应，通常高质量浓度时的化感作用较强，随着质量浓度降低，化感物质的抑制或促进作用逐渐减弱、消失。所以在选择樟子松与柠条和青杨其中之一混交时，应在一定范围内控制混交比例，或者可以将苔草作为肥料施加在樟子松林下，从而提升樟子松幼苗保存率，克服樟子松纯林天然更新的困难。

种子萌发和幼苗生长是植物生活史的重要阶段，并且显著地收到周围植物或自身化感作用的影响，从而影响到种群的建立与更新，是一种植物竞争的手段[27-29]。自然条件下植物各器官中的化感物质通过根际分泌、挥发、雨水淋溶和植株的残体分解等途径释放化感物质进入环境，从而与周边生物相互作用，产生有利或有害的影响[30-34]。

本试验已经初步确定了柠条、苔草和青杨3种植物与樟子松之间存在化感作用，但对于产生化感效应的物质成分需要进一步分析。

4 结论

化感作用是影响人工混交林种间关系的重要因素之一，从化感作用方面分析，柠条枯枝、苔草枯叶、青杨枯叶不同质量浓度的浸提液对樟子松种子萌发和2年生幼苗生长的影响情况不同。

种子萌发试验中，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液质量比为1∶50时表现为显著的抑制作用，而苔草枯叶浸提液却表现为促进作用。樟子松种子萌发在不同类型浸提液处理下表现为显著的差异性，有的表现为促进作用，有的表现为抑制作用。总体上，柠条枯枝和青杨枯叶浸提液表现为高质量浓度抑制、低质量浓度促进，苔草枯叶浸提液表现为高质量浓度促进，低质量浓度抑制，总体得出如下结论。

1）柠条枯枝和青杨枯叶的浸提液在1∶50的高质量浓度时对樟子松种子萌发和2年生樟子松幼苗生长具有抑制作用，在1∶1 000的低质量浓度时却具有促进作用。

2）苔草枯叶浸提液质量比为1∶50时，对樟子松种子萌发和2年生樟子松幼苗的生长具有一定促进作用。

3）3种植物浸提液对樟子松种子萌发化感作用的化感效应指数强弱分别为对照、苔草枯叶、枝条枯枝和青杨枯叶。樟子松2年生幼苗的盆栽试验表明，苔草枯叶浸提液整体上促进了其幼苗的生长。

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