湖北石首麋鹿发情期雄鹿占群策略研究※

●张玉铭 杨 涛 丁玉华 程志斌 易红新 温华军 董崇山

（1.石首麋鹿国家级自然保护区管理处 湖北 荆州 434400；2.江苏大丰麋鹿国家级自然保护区管理处 江苏 盐城 224136；3.北京麋鹿生态实验中心 北京 100076；4.甘肃创兴生物工程有限责任公司 甘肃 武威 733299）

麋鹿（Elaphurusdavi dianus）为原产于我国的特有珍稀鹿科动物，国家一级保护动物，世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录列为野外灭绝（EW）。湖北石首的麋鹿种群自1993 年10月、1994 年11 月和2002 年10 月分三批从北京南海子麋鹿苑引进，目前由94 头发展到2500 余头，并形成了保护区、石首东升镇三合垸、石首小河口镇杨波坦（偶尔迁移到附近的监利大垸兔儿洲）及湖南岳阳洞庭湖四个种群，且全部实现了自然繁衍，恢复了野生习性[1]。

由于自然选择的压力，各物种在演化过程中产生了不同的繁殖策略[2]。受环境、动物自身生活习性等的影响，种群中动物个体为获得配偶常常采取不同的繁殖模式，如单配制和多配制，后者又分为一雌多雄制、一雄多雌制与混交制[3]。麋鹿的婚配制度为一雄多雌制，在进入发情期后，形成繁殖群，每群由一头雄鹿王（即“群主”）独自占有一群雌鹿[4]。发情期，雄鹿可以分为3 类：占有繁殖群的“群主”；未占有繁殖群的“挑战者”，常单独活动；远离繁殖群，多数时间集群活动的“单身汉”群，一般由年轻的雄鹿组成[5-6]。麋鹿为大型集群动物，在野外通常几百只集群在一起，由于一雄多雌的婚配制度，在一年一度短暂的夏季发情季，为了争夺繁殖权，群主之间的竞争十分激烈。由于麋鹿生性胆小，警惕性较强，人很难靠近，而且麋鹿野生种群仅分布于湖北石首、江苏大丰和盐城、湖南洞庭湖和江西鄱阳湖，因此关于野生麋鹿繁殖占群的研究较少。在发情期，群主并不能占有并维持繁殖群的雌鹿数量不变，此时挑战者可通过与群主角斗胜出而取代群主[6-7]。雄性麋鹿采取的是序列占群的繁殖策略，发情期中后期的群主占群持续时间在2～7 d 之间[5]。序列占群群主更替的频率在整个发情季节存在差异，且受到产仔期、角周期等的影响[8]。目前，关于雄性麋鹿占群策略尚未见到报道，因此，本文通过研究湖北石首麋鹿国家级自然保护区内野生麋鹿占群策略，为麋鹿的保护管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地点在湖北石首麋鹿国家级自然保护区。保护区位于湖北省石首市长江北岸的天鹅洲经济开发区境内，地处荆江河段天鹅洲长江故道区，地理坐标为112°31′36′′～112°37′30′′ E，29°47′11′′～29°51′45′′ N。一年一度的江水泛滥受到洞庭湖的顶托，流速降低，泥沙淤积，在天鹅洲形成大片的芦苇沼泽湿地。保护区及周边地区地势低平，地势以长江故道水面为最低点，由故道浅滩逐渐向江岸增高，海拔高度一般为35 m 左右。保护区属亚热带季风气候，四季分明，降水充沛，雨热同季。保护区当地年平均气温17.4℃，最热月（7 月）平均气温29.3℃，最冷月（1 月）平均气温4.6℃；年均无霜期286 d，年平均降水量1282.3 mm，年平均相对湿度为75.4%。

1.2 数据采集

2021 年，麋鹿繁殖季节（6～8 月），每2～4 d对保护区内所有麋鹿繁殖期进行观察1 次，每次观察2～4 h。由于麋鹿警惕性强，使用单筒望远镜（ZESS）远距离观察，并相机（Canon 1D X）和无人机（Mavic 2Enterpirse）进行拍照，进行数据校正。记录麋鹿繁殖群数量、每个繁殖群中雌鹿数量等鹿王占群指标。

1.3 数据处理及分析

使用Excel 对繁殖群中雌鹿麋鹿数量、最大繁殖群大小、最小繁殖群大小、繁殖群数量进行统计，并计算每个观察日期内繁殖群大小的均值，制作发情期参与发情雌鹿数量统计图、发情期繁殖群数量与繁殖群大小的均值对比图。

使用SPSS 20.0 软件处理，针对每日繁殖雌鹿总数、繁殖群大小、繁殖群数相互之间的相关关系分析，先用Kolmogorov-Smirnov 检验繁殖雌鹿总数、繁殖群大小、繁殖群数是否正态分布，经检验数据均符合正态分布（P＞0.05），然后使用Pearson 相关分析，显著性检验为双侧检验。

2 结果与分析

2.1 发情雌鹿数量变化情况

繁殖群的大小是由群中的雌麋鹿数量决定的，通过对每个观察日期的发情雌鹿总数量进行统计（图1），发现从6 月中旬起观察到的发情雌鹿接近400 头，7 月下旬仍有300 头以上。整个发情期发情雌鹿数量最多时达408 头（6 月26 日），此外，在7 月11 日也统计到有404 头雌鹿发情。结合繁殖群数量和发情雌鹿总数量的变动情况，可判断石首麋鹿保护区麋鹿发情高峰期在6 月中旬至7 月下旬。

图1 发情期雌鹿总数统计图

2.2 繁殖群数量

发情期繁殖群数量的变化情况，见图2。开始观察到有稳定繁殖群出现是6 月2 日，此时仅有1 个繁殖群，从6 月30 日至7 月24 日，繁殖群的数量维持超过15 个。发情高峰期后，繁殖群逐渐减少直至不再有稳定繁殖群，此时基本判断为发情结束。繁殖群数量最多时出现在6 月末到7 月 中旬，最多时观察到28 群（7 月12 日）。

图2 发情期繁殖群数量变化趋势图

2.3 繁殖群大小情况

观察发现，繁殖群的大小并没有表现出一定的规律性。最大的繁殖群数量达到109 头（8月4 日），最小繁殖群的数量仅2 头（6 月26 日）（图3）。

图3 最大和最小繁殖群中雌鹿数量对比图

2.4 繁殖群大小、繁殖雌鹿总数和繁殖群数量的相关性分析

通过对比每个观察日期的繁殖群大小均值与繁殖群数量，可见随着繁殖群数量增加，繁殖群内的雌鹿数量减少（图4）。

图4 繁殖群数量与繁殖群大小均值对比图

通过对整个发情期每个观察日期的繁殖群大小、繁殖雌鹿总数和繁殖群数量的相关性分析，表明繁殖雌鹿总数与繁殖群大小之间呈显著负相关（P=0.012＜0.05），繁殖雌鹿总数与繁殖群数之间呈显著正相关（P=0.000＜0.01），繁殖群大小与繁殖群数量之间呈显著负相关（P=0.000＜0.01）（表1）。

表1 繁殖群大小、繁殖雌鹿总数和繁殖群数量相关性分析

3 讨论

3.1 石首麋鹿保护区麋鹿发情时间

观察发现，5 月底就开始出现雄鹿吼叫、挑泥和挂草等行为，但未形成稳定的繁殖群，繁殖群维持的时间很短，经常是鹿王出现圈群行为时，群中雌鹿一哄而散，而雄鹿则放弃圈群。因此，可将形成稳定繁殖群作为发情期开始时间，出现不稳定繁殖群作为发情期结束的标志。据此，石首麋鹿保护区麋鹿发情时间在6 月初至8月底，高峰期为6 月中旬至7 月下旬。

3.2 石首麋鹿保护区发情期雄鹿占群策略分析

发情期鹿王占群大小、参与占群雄鹿的数量（繁殖群数量）受发情雌鹿总数量的影响很大。发情高峰期，当雌鹿总数量增加时，发情的雄鹿随之增加，即繁殖群数量相应增加，同时繁殖群的大小相应减小。这是因为鹿王无法独占全部雌鹿，其原因是雄鹿忙于管理雌鹿群和进行繁殖活动，几乎不采食导致占群时间增加后精力下降[9]，容易被其他参与繁殖雄鹿角斗打败或直接被抢走、分割繁殖群。在观察时发现，当群主雄鹿（a）带着繁殖群移动时，遇到单独活动的挑战者雄鹿（b），时常出现两种情况：如果b 相对强势，则繁殖群被分割一部分或直接抢走全部雌鹿；如果a与b 势均力敌，则出现b 向a 发起挑战，a 胜则保有繁殖群，b 胜则抢走繁殖群。如果a 失去繁殖群，则a 成为游荡的挑战者。发情期，麋鹿采取优势雄鹿轮流占群，维持参与发情的雌鹿随时有交配受孕的机会以延续后代的繁殖策略。

4 结论

本研究表明，在发情高峰期，发情雌鹿数量达到最大值，同时繁殖群数量达到最大，而繁殖群中发情雌鹿的数量平均值最小。繁殖群麋鹿属高度近亲繁殖物种，经历了数次遗传瓶颈，遗传多样性较低。由于麋鹿的配偶制度为一雄多雌制，发情期鹿王拥有绝对的交配权，雄鹿序列占群的繁殖策略有助于保留优良的群体基因，避免遗传单一。