芒果生理参数对干旱胁迫的响应研究

摘要 研究不同水分条件下芒果生理参数响应特征，对芒果田间水分管理、提高芒果品质和产量具有重要理论意义。采用盆栽实验，设置水分充足、干旱3 d、干旱6 d、干旱9 d、干旱12 d、干旱15 d的6个处理，研究贵妃芒在干旱梯度下的生理响应。结果表明，轻度干旱条件下（干旱3～6 d，土壤含水量12.80%～13.86%），芒果幼苗净光合速率、Vcmax、Jmax与水分充足条件下差异不显著。而干旱9 d、12 d（土壤含水量8.01%～9.91%）后，芒果幼苗光合速率、Vcmax、Jmax均显著下降，干旱15 d（土壤含水量5.80%）净光合速率、Vcmax、Jmax均降至最低，此时会严重抑制芒果生长。

关键词 芒果；干旱胁迫；光合作用；生理参数；响应

中图分类号：Q945.78 文献标识码：B 文章编号：2095–3305（2023）02–0111-03土壤水分是影响植物生理过程和生长发育的重要因子，干旱是限制植物生产力的重要因素[1]。Vcmax（最大羧化速率）、Jmax（最大电子传递速率）等生理参数直接控制植物光合过程，影响植物生产力[2]。研究干旱胁迫下植物Vcmax、Jmax及光合速率响应特征，对芒果田间水分科学管理具有重要参考意义。

芒果（Mangifera indica L.）是漆树科杧果属水果，素有“热带果王”之誉，是我国热带和南亚热带地区重要的经济来源和支柱产业。然而，我国的广西右江河谷、云南元江、攀枝花、海南岛西部等地季节性干旱频发。针对芒果的研究表明，干旱胁迫会影响幼叶的生长[3]，叶绿素的合成，导致芒果叶片的净光合速率[4-7]、Jmax[8]大幅下降。本研究从干旱胁迫下芒果生理参数变化着手，分析芒果生理参数Vcmax、Jmax和净光合速率对不同干旱胁迫梯度的响应特征，以及土壤含水量对芒果光合作用关键生理参数的影响，为芒果田间水分管理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验在南宁师范大学武鸣校区进行。选用生长健壮、无病虫害、生长势基本一致的2年生贵妃芒幼苗作为供试材料。2021年12月进行苗木移栽（共栽植30盆，每盆1株，营养袋规格为35 cm×40 cm），于2022年6月底选取25盆长势一致的芒果苗进行土壤水分处理和光合作用观测。

设置水分充足、干旱3 d、干旱6 d、干旱9 d、干旱12 d、干旱15 d共6个处理，每个处理5盆，分别为A1～A5、B1～B5、C1～C5、D1～D5、E1～E5、F1～F3（F1～F3选用A1～A3进行15 d干旱胁迫）。试验期间搭建简易遮雨棚，防止雨水进入干旱控制区。

1.2 测定指标及方法

光响应曲线：上午9：00～12：00用Li-cor 6800便携式光合仪测定，每株选取第二层完全展开、健康的成熟叶片，设定光合强度 （PPFD）为2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、500、400、200、100、50、0 ?mol·m-2·s-1。记录芒果叶片在不同光强下净光合速率（An）等参数。

CO2响应曲线：上午9：00～12：00用Li-cor 6800便携式光合仪测定，每株选取第二层完全展开、健康的成熟叶片，设定饱和光强（PPFD）为1 200 ?mol·m-2·s-1，设定CO2浓度为400、300、200、100、50、0、400、400、600、800、1 000、1 200 ?mol·m-2·s-1。CO2响应曲线测量用于拟合芒果叶片Vcmax、Jmax等参数。

土壤含水量：在响应曲线测定完成后，立即用土壤传感器监测盆中3处不同位置的土壤体积含水量。

1.3 数据处理

此研究选取An、Vcmax和Jmax指标表征芒果叶片的光合能力，其中，An由Li-cor 6800直接记录，Vcmax和Jmax由CO2响应拟合得出（借助R语言plantecophys[9]程序包）。使用Excel软件和R语言进行数据处理。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫下土壤含水量变化

干旱胁迫过程中土壤含水量变化如图1所示。结果表明：水分充足时，土壤含水量平均值为23.45%，干旱3 d、6 d、9、12、15 d时的土壤含水量平均值分别为13.86%、12.80%、9.91%、8.01%、5.80%，标准差分别为1.73%、2.39%、2.45%、0.84%、0.95%、0.52%。总的来说，土壤含水量随断水时间的延长而逐渐降低，0～3 d下降幅度较大，之后下降幅度趋于平缓，干旱胁迫至第15 d，土壤含水量降至最低，为5.8%，与水分充足相比下降了17.6%。

2.2 干旱胁迫下芒果叶片净光合速率的响应特征

干旱胁迫下芒果叶片净光合速率的变化特征如图2所示。不同干旱胁迫下，芒果叶片净光合速率An随PPFD的变化规律基本一致，表现为：随着PPFD的增加，An先迅速增大（PPFD≤200 ?mol·m-2·s-1），后缓慢增大至光饱和点（LSP），此后An增幅减缓并趋于稳定。

在相同光照强度下，芒果葉片净光合速率An在不同干旱胁迫下存在明显差异。随着干旱胁迫的加剧，芒果叶片净光合速率An明显降低。相同光照强度下，芒果叶片净光合速率An变化规律表现为：水分充足、干旱3 d、干旱6 d的较为接近，饱和光强（1 200 ?mol·m-2·s-1）下净光合速率平均约为4.94 ?mol·m-2·s-1，说明轻度干旱对芒果光合作用的影响较小；干旱9 d（土壤体积含水量约9.91%）芒果净光合速率大幅下降，饱和光强（1 200 ?mol·m-2·s-1）下平均净光合速率约为3.76 ?mol·m-2·s-1；干旱12 d（土壤体积含水量约8.01%）的芒果净光合速率在饱和光强下降至1.02 ?mol·m-2·s-1，相比轻度干旱下降幅度为79.35%；干旱15 d芒果叶片净光合速率降至最低，仅为0.02 ?mol·m-2·s-1，相比轻度干旱下降幅度为99.60%，表明该水分条件下芒果生长受到了严重影响。

2.3 干旱脅迫下芒果叶片Vcmax、Jmax的响应特征

在干旱胁迫过程中，芒果叶片Vcmax、Jmax的变化如图3所示。芒果叶片的Vcmax、Jmax在水分充足、干旱3 d、干旱6 d条件下无明显差异。而干旱9 d、干旱12 d、干旱15 d后，芒果叶片Vcmax、Jmax则大幅下降。

在水分充足、干旱3 d、干旱6 d条件下，芒果叶片Vcmax均值为35.59 ?mol·m-2·s-1，干旱9、12 d的Vcmax相比前3个处理的降幅分别为44.20%、61.62%，干旱15 d的Vcmax降至最低，为1.27 ?mol·m-2·s-1，相比前3个处理下降幅度为96.43%。

水分充足时，芒果叶片Jmax为51.28 ?mol·m-2·s-1，干旱9 d、干旱12 d、干旱15 d后芒果叶片Jmax相比水分充足时分别降低了48.56%、64.07%、93.98%。

3 讨论与结论

光合作用是植物生长和一切代谢活动的生理基础.以往研究表明，干旱胁迫下，植物总叶绿素合成减少[10-11]，光合作用和蒸腾作用减弱[12-13]，植物生长受到抑制甚至全株死亡[14]。进而导致生态系统植被生产力[15-16]、生态系统呼吸[17-18]以及生态系统演替[19-20]等碳循环的关键过程受到影响，最终对生态系统的碳收支造成影响。

有关干旱胁迫对植物光合作用等生理机能影响的研究较多，但针对芒果干旱胁迫的研究较少。有学者研究发现，干旱胁迫下，2个品种的甜菜幼苗的净光合速率、蒸腾速率均低于正常生长条件下的对照组。曹兵等[21]研究发现臭椿幼苗可以忍耐中度以下的土壤干旱胁迫（田间持水量的50%～75%），在严重土壤干旱胁迫下（田间持水量的12.5%），臭椿幼苗叶片失绿枯黄，生长停止，失去光合能力。

本研究通过芒果干旱胁迫实验发现，随着干旱胁迫程度的增加，芒果幼苗叶片的净光合速率、Vcmax、Jmax等生理指标逐渐降低。芒果幼苗表现出一定的耐旱性，轻度干旱胁迫（土壤含水量12.80%～13.86%）对幼苗的影响较小，该土壤含水量下，芒果幼苗能够进行正常光合作用。中度干旱胁迫（土壤含水量8.01%～9.91%）的影响较大，严重干旱胁迫（土壤含水5.80%）下幼苗生长与生理受到严重抑制，部分幼苗出现枯萎现象。

本研究以芒果幼苗为材料，研究芒果净光合速率、Vcmax、Jmax等生理指标对干旱胁迫下的响应特征，不同土壤含水量下芒果生理参数变化可为芒果水分管理提供参考，对芒果田间生产管理具有重要意义。

参考文献

[1] Djebbar R， Rzigui T， Pétriacq P， et al. Respiratory complex I. deficiency induces drought tolerance by impacting leaf stomatal and hydraulic conductances[J]. Planta，2012，235（3）：603-614.

[2] Stinziano J， Harjoe M， Roback C， et al. Photosynthetic capacity exhibits diurnal variation， implications for terrestrial biosphere models and gas exchange measurements[J]. Authorea， 2020. DOI：10.22541/au. 160133681.10036922.

[3] 陈由强，朱锦懋，叶冰莹.水分胁迫对芒果（Mangifera indica L.）幼叶细胞活性氧伤害的影响[J].生命科学研究，2000 （1）：60-64.

[4] Zuazo V， García-Tejero I， Cárceles B， et al. Deficit irrigation strategies for subtropical mango farming： A review [J]. Agronomy for Sustainable Development， 2021， 41（1）： 13. DOI：10.1007/s13593-021-00671-6.

[5] Luvaha E， Netondo G W， Ouma G. Effect of water deficit on the physiological and morphological characteristics of mango （Mangifera indica） rootstock seedlings[J]. American Journal of Plant Physiology， 2010， 5（1）： 7-21.

[6] 任庆成，杨铁钊，刘培玉，等.植物抗旱性研究进展[J].中国农学通报，2009，25 （15）：76-79.

[7] Elsheery N I， Cao K F. Gas exchange， chlorophyll fluorescence， and osmotic adjustment in two mango cultivars under drought stress[J]. Acta Physiologiae Plantarum， 2008， 30（6）： 769-777.

[8] Damour G， Vandame M， Urban L. Long-term drought results in a reversible decline in photosynthetic capacity in mango leaves， not just a decrease in stomatal conductance[J]. Tree Physiology， 2009， 29（5）： 675-684.

[9] Duursma R A. Plantecophys： An R package for analysing and modelling leaf gas exchange data[J]. PLoS One， 2015， 10（11）： e0143346. doi：10.1371/journal.pone. 0143346.

[10] 尹希龙，石杨，李王胜，等.甜菜幼苗光合生理对干旱胁迫的响应[J].作物杂志，2022（6）：152-158.

[11] 俞世雄，李芬，李绍林，等.水分胁迫对小麦新品系叶绿素含量的影响[J].云南农业大学学报：自然科学，2014，29 （3）：353-358.

[12] 何海兵，武立权，杨茹，等.干旱区控制灌溉下水稻光合特性与蒸腾效率研究[J].农业机械学报，2016，47（9）：186-193.

[13] 马树庆，纪瑞鹏，王琪，等.春玉米苗期光合速率、蒸腾速率及气孔导度对土壤干旱的反应[J].中国农学通报，2016， 32（27）：58-62.

[14] 张宪政，苏正淑.作物水分亏缺伤害生理研究概况[J].沈阳农业大学学报， 1996（1）：85-91.

[15] Song J， Wan S Q， Piao S L， et al. A meta-analysis of 1119 manipulative experiments on terrestrial carbon-cycling responses to global change[J]. Nature Ecology & Evolution 2019， 3（9）： 1309-1320.

[16] 王帅.浅谈生境干旱化对高寒草甸植被的影响[J].林业科技通讯，2021（11）：37-39.

[17] Xu B， Arain M A， Black T A， et al. Seasonal variability of forest sensitivity to heat and drought stresses： A synthesis based on carbon fluxes from North American forest ecosystems [J]. Global Change Biology， 2020， 26（2）： 901-918.

[18] 李典鹏，姚美思，孙涛，等.干旱区盐湖沿岸土壤呼吸特征及其影响因素[J].干旱区地理，2020，43（3）：761-769.

[19] 李昌龙，尉秋实，柴成武.石羊河下游沙地退耕地植被演替与土壤水分调控研究[J].干旱区资源与环境，2011，25 （9）：116-121.

[20] 魏兴琥，谢忠奎，段争虎.黄土高原西部弃耕地植被恢复与土壤水分调控研究[J].中国沙漠，2006（4）：590-595.

[21] 曹兵，宋丽华，谢应吉.土壤干旱胁迫对臭椿苗木生理指标的影响[J].东北林业大学学报，2008，36（9）：11-13.

责任编辑：黄艳飞

Response of Mango Physiological Parameters to Drought Stress

Song Shu-ting （School of Geography and Planning， Nanning Normal University， Nanning， Guangxi 530001）

Abstract Studying the response characteristics of mango physiological parameters under different water conditions has important theoretical significance for mango field water management and improving mango quality and yield. In this paper， pot experiments were used to set up 6 treatments of sufficient water， drought for 3 days， drought for 6 days， drought for 9 days， drought for 12 days， and drought for 15 days to study the physiological response of Guifei mango under the drought gradient. The results showed that under mild drought conditions （dry 3～6 d， soil water content 12.80%～13.86%）， the net photosynthetic rate， Vcmax and Jmax of mango seedlings were not significantly different from those under water sufficient conditions. However， after 9 and 12 d of drought （soil water content was 8.01%～9.91%）， the photosynthetic rate， Vcmax and Jmax of mango seedlings decreased significantly， and the net photosynthetic rate， Vcmax and Jmax of mango seedlings decreased to the lowest for 15 d of drought （soil water content of 5.80%）， which severely inhibited the growth of mango trees.

Key words Mango; Drought stress; Photosynthesis; Physiological parameters; Response

基金項目 国家自然科学基金（31870382）；广西科技计划项目（桂科AD20238059）。

作者简介 宋舒婷（1996—），女，湖北襄阳人，主要从事农业生态与地理信息技术研究。

收稿日期 2022-11-22