放牧对兰坪县云岭省级自然保护区华山松及草本植物的影响

张传晶 陈尧 段华超 和育超 黄志旁

摘 要 放牧是影响植被恢复的重要因素，然而在开展山地野生动物栖息地植被恢复过程中，许多保护地周边社区由于经济发展等客观因素限制，无法在植被恢复区禁止放牧。因此，探究放牧对植被恢复的影响及放牧条件下如何更好地开展植被恢复成为亟待解决的问题。为了探究放牧对植被恢复的影响，更好地开展放牧条件下山地植被的恢复工作，选择云南省怒江傈僳族自治州兰坪县云岭省级自然保护区的华山松植被恢复区作为样地，于2018年进行生态恢复工作，根据放牧是否受围栏阻隔将研究区域划分为有放牧区（无围栏）和无放牧区（有围栏），于2022年10月对华山松幼苗生长状况和草本植物开展调查。结果显示，无放牧区人工种植华山松幼苗的植株高度、近地面胸径周长和冠直径均大于放牧区，且无放牧区草本植物平均高度较高。围栏阻隔较好地保护了人工种植的华山松和草本植物免受牲畜的啃食和践踏，无放牧区呈现出更好的植被恢复效果。因此，在放牧条件下开展山地植被恢复时，为保证植被恢复成效，建議布设足够高度的围栏或增加小围网高度。

关键词 放牧干扰；植被恢复；栖息地恢复；云南省怒江州兰坪县拉沙山

中图分类号：Q958 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2023.06.075

栖息地是野生动物生存和繁衍所必需的场所，良好的栖息地环境能为野生动物提供充足的食物资源、良好的遮蔽环境和生长发育繁衍的适宜条件[1]。然而，野生动物栖息地环境受人类干扰日益严重，栖息地的破碎化甚至丧失成为威胁野生动物生存和繁衍的重要因素。

栖息地植被恢复可解决珍稀濒危野生动物栖息地破碎化和丧失问题，提高破碎化生境的连通性，是保护野生动物生存和繁衍的有效手段[2]。然而，当前部分动物栖息地与当地居民生产生活范围存在空间重合，且受当地经济发展水平的限制，部分保护地在开展栖息地植被恢复时保留了当地村民对保护地的利用模式，如放牧、林下采集和林下种植等。其中，放牧是持续时间最长、干扰强度最大的人为干扰形式之一[3-4]。高强度放牧会对植物生长和植物多样性产生负面影响，牲畜会通过啃食和踩踏等途径影响植物生长[5]。对于栖息地生境恢复来说，放牧是一种强烈的干扰形式，会导致群落演替进程缓慢甚至倒退，无法形成以乔木为主的群落结构，进而导致破碎化生境间的连通性难以恢复[6]。

基于此，对云南省怒江傈僳族自治州拉沙山兰坪云岭省级自然保护区珍稀濒危野生动物滇金丝猴栖息地的人工种植恢复区开展植物调查，探究放牧对人工种植恢复区幼苗生长状态和草本植物的影响及围栏对植被恢复的保护作用，为开展珍稀濒危动物栖息地植被恢复提供建议。

1 材料与方法

1.1 研究样地

选取云南省怒江傈僳族自治州兰坪云岭省级自然保护区（云岭站）拉沙山片区1.1 hm2的华山松人工种植恢复区作为研究区域。该区域于2018年人工种植华山松幼苗进行生态恢复工作，研究区域的华山松均为同一批次种植，种植幼苗的同时会将单株幼苗围上高约0.4 m的围网。人工种植恢复前，该区域为人工开辟的牧场，自植被恢复至开展植被调查期间该区域均存在放牧活动，主要放牧牲畜为马、绵羊、山羊和黄牛。在幼苗种植完成时架设高1.5 m的围栏将该区域隔开，根据放牧是否受围栏阻隔将研究区域划分为有放牧区（无围栏）和无放牧区（有围栏）[7-8]。

1.2 华山松生长状况和草本样方调查

于2022年10月开展植物调查，在靠近围栏两侧10 m范围内的有放牧区和无放牧区分别调查30株华山松的生长状况，对华山松的高度、近地面胸径周长和冠直径进行记录。采用样方调查法开展草本植物调查，有放牧区和无放牧区分别调查5个1 m×1 m草本样方（2个样方之间的距离约为5 m），记录样方中的草本植物种类、数量和高度[9-10]。

1.3 数据分析

使用R软件的prop.test功能进行组间比例差异显著性卡方检验。使用vegan包计算有放牧区和无放牧区的Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数，使用wilcox.test功能对多样性指标进行差异显著性检验。使用ggplot包进行箱型图的绘制，并根据t检验结果为图形添加显著性标识[11]。使用vegan包的metaMDS函数计算Bray-Curtis指数，并基于ggplot包绘制群落结构NMDS排序图。以上统计分析均使用开源的R软件进行。

2 结果与分析

2.1 放牧对人工种植华山松生长状况的影响

如图1所示，无放牧区人工种植华山松植株高度、近地面胸径周长和冠幅直径显著高于有放牧区（高度t=11.046，v=56，P＜0.001；近地面胸径周长t=10.839，v=56，P＜0.001；冠直径t=16.534，v=56，P＜0.001）。无放牧区植株高度、近地面胸径周长和冠幅直径分别为（83.48±24.37）cm、（6.44±1.62）cm和（50.41±12.78）cm，有放牧区植株高度、近地面胸径周长和冠幅直径分别为（30.21±8.97）cm、（3.01±0.52）cm和（9.49±3.79）cm。

2.2 放牧对草本植物的影响

如表1所示，有放牧区与无放牧区之间草本植物的物种数、Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数等多样性指标均无显著差异（物种数t=1.964，v=5.538，P=0.101；Shannon-Wiener指数t=1.703，v=5.094，P=0.127；Simpson指数t=1.463，v=4.826，P=0.205）；无放牧区和有放牧区的植株个体数无显著差异（t=-0.874，v=6.567，P=0.413）；无放牧区的草本高度显著高于有放牧区（t=4.111，v=89，P＜0.001）。

如图2所示，有放牧区和无放牧区草本植物群落组成和结构存在分化。各样点群落结构的胁强系数（Stress）为0.131，NMDS分析的拟合效果较好。有放牧区和无放牧区草本植物群落结构在95%置信椭圆存在部分重合，显示有放牧区和无放牧区草本植物群落结构存在一定相似性。同时，有部分样方投影分布在重合区之外，显示出有放牧区和无放牧区草本植物群落组成和结构存在差异分化。

3 结论与讨论

本研究结果表明，有放牧区的华山松和草本植物生长状况均较差，放牧对植物生长具有抑制作用，这与当前放牧对植物影响的多数研究相符[12-13]。牲畜会通过啃食和踩踏对放牧区植物产生强烈干扰，其中取食作用会显著减少植物地上生物量[14-15]。牲畜对植物嫩芽、嫩叶的啃食会导致植物的光合作用面积减少，进而影响植物营养物质的合成，使植株生长缓慢，植株矮小[16]。虽然植物被啃食后会出现一定程度的补偿作用，但在较高强度的放牧条件下，补偿生长并不能完全补偿牲畜采食的生物量[17]。因此，持续高强度的放牧会导致植物植株普遍矮小，甚至会由于生物量持续降低且没有获得足够的补偿导致植株死亡[18]。

放牧不会降低人工种植恢复区的草本植物多样性，但会改变草本植物群落组成[19-20]。过度放牧会抑制优势物种的竞争力，為其他物种提供入侵机会[21]。同时，由于牲畜的取食偏好性和草本植物种间抗干扰能力差异，被牲畜取食较少且抗牧性较强的草本植物会获得更多生存机会[22-23]。在放牧带来的多重压力的共同选择下，有放牧区和无放牧区的草本植物群落组成逐渐出现差异分化。同时，由于放牧对优势物种有强烈的抑制作用，原来由优势物种持有的资源释放出来为其他物种所利用，放牧区域的植物多样性会维持不变甚至上升[24-25]。

高大围栏布设对植被恢复有明显的保护作用，建议在条件允许的情况下应布设足够高度的围栏或提高围网高度。无放牧区植被恢复状况较好，围栏阻隔对植被恢复有明显促进作用[26-27]。当华山松生长高度超过小围网高度（0.4 m）后，小围网无法为其后续生长提供足够保护，华山松幼苗会遭受高强度啃食。因此，在放牧条件下的植被恢复初期，应布设足够高度的围栏或提高围网高度为植物幼苗生长提供保护[28]。对于在放牧条件下如何调整围网高度和持续时间才能为幼苗提供充足保护目前尚无定论，建议之后加强相关研究，在降低保护成本的同时提高保护成效。

放牧导致人工恢复区华山松植株的高度、近地面胸径周长和冠直径均低于非放牧区，且会改变草本植物群落结构，而架设高大围栏对植被恢复具有明显保护作用。因此，在经费允许的情况下，应布设足够高度的围栏或提高小围网高度，以减少放牧对植被恢复的影响。

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（责任编辑：张春雨）