拉枝时期对天红2号苹果幼树生长和内源激素含量的影响

陈昊炜　李爽　张洋红　邵占青　杜纪新　李博洋　徐继忠

关键词：苹果：天红2号：拉枝时期：幼树生长：内源激素

中图分类号：S661.101 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2023） 03-0064-05

矮砧密植是苹果栽培发展的总趋势。马宝焜等认为，苹果矮砧密植应选用优良的砧穗组合、适合的生态条件，还要有相应的栽培技术，而拉枝则是矮化密植园生产中的重点技术环节。关于苹果拉枝前人已从树体生长、叶片生理、矿质营养、果实品质等方面进行过大量研究。但不同拉枝时期会影响拉枝的效果：赵国栋等研究认为，拉枝过晚，主枝长势越旺；曹海军等研究表明，拉枝过早，会造成背上芽大量萌发。

植物体内的内源激素含量对果树生长具有极大的调控作用。IAA、GA、CTK主要起促进作用，ABA主要起抑制作用。不同拉枝角度枝条中内源激素的测定结果表明，拉枝角度越大，果树内源激素ZR和ABA含量越高，而内源激素IAA和GA₃含量越低，这一变化有利于花芽分化。刘仁道等认为，甜樱桃拉枝处理能打破枝条的顶端优势，抑制IAA的产生，影响IAA及其余激素的分布变化规律，使枝条GA₃及IAA含量显著降低，而与之拮抗的ABA含量升高。但关于拉枝时期对苹果新梢内源激素含量影响的相关研究鲜有报道。本研究通过对天红2号富士苹果树枝条进行不同时期的拉枝处理，调查树体生长情况，测定不同时期新梢的内源激素含量，以期为河北保定地区苹果拉枝管理提供技术参考。

1材料与方法

1.1试验材料

试验在河北省保定市顺平县香宝苹果基地进行。供试材料为2021年4月初新栽矮化中间砧苹果树，品种为天红2号，中间砧为SH40，基砧为八棱海棠，株行距为1.5 m×4 m，授粉品种为王林。果园地势平坦，有滴灌条件。

1.2试验方法

2021年5月初，选取生长势基本一致的苹果树，于5月25日、6月25日、7月25日、8月25日、9月25日共5个时期对每株树上所有枝条进行1300拉枝角度处理，并且每株树上选取3个长度和粗度相近的枝条进行标记，用于形态指标测量及生理指标采样。每处理重复4次，每重复3株树。

1.3测定项目及方法

新梢长度及干径：于2021年10月下旬用游标卡尺测量每株树体的品种干径和中间砧干径，用盒尺测量中心干延长梢长度和标记枝条长度。

枝条翘头长度、角度：于2021年10月下旬用盒尺测量枝条翘头长度，用数显角度尺测量枝条翘头部位与主干垂直线段所形成的夹角角度。

枝展：于2022年3月5日用盒尺測定东西和南北方向的枝展。

成花情况：于2022年4月19日调查顶花芽、腋花芽和总花量。

内源激素含量：于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日、10月25日（拉枝后每隔一个月）采样，即摘取新梢顶部幼叶。采样时不留叶柄，蒸馏水洗净后用锡箔纸包裹标记，液氮冷冻带回实验室，低温研磨成粉末后放入-80℃冰箱保存待测。参照杨途熙等的方法（高效液相色谱法）测定激素含量。

1.4数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据整理与作图，用SPSS 23.0软件进行Duncan's新复极差法多重比较。

2结果与分析

2.1拉枝时期对苹果树体生长的影响

2.1.1拉枝时期对中心干延长梢长度的影响 由表1可以看出，拉枝时期越晚，中心干延长梢长度越短。5月25日拉枝处理中心干延长梢长度（107.67 cm）显著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝处理，与6月25日拉枝处理差异不显著；6月25日与7月25日、8月25日与9月25日拉枝处理中心干延长梢长度差异均不显著。

2.1.2拉枝时期对新梢长度和粗度的影响 由表1可以看出，拉枝时期越晚，新梢长度越长，新梢粗度越小。5月25日拉枝处理新梢长度（37.33 cm）显著低于6月25日、7月25日、8月25日、9月25日拉枝处理，8月25日与9月25日拉枝处理新梢长度差异不显著。5月25日拉枝处理新梢粗度（12.33 mm）显著高于7月25日、8月25日和9月25日拉枝处理，与6月25日拉枝处理差异不显著：7月25日与8月25日拉枝处理新梢粗度差异不显著。

2.1.3拉枝时期对中间砧和品种干径的影响 由表1可以看出，拉枝时间越早，中间砧和品种干径越大。5月25日拉枝处理中间砧干径（33.18 mm）和品种干径（35.58 mm）显著大于其它各时期拉枝处理。6月25日、7月25日和8月25日拉枝处理中间砧干径无显著差异。6月25日、7月25日、8月25日和9月25日拉枝处理间品种干径无显著差异。

2.1.4拉枝时期对枝展的影响 由表1可知，不同拉枝时期各处理枝展存在显著差异，拉枝时间越晚，枝展越大。随着拉枝时期推迟，东西枝展逐渐增大。5月25日拉枝处理东西枝展（89. 67cm）和南北枝展（93.33 cm）显著低于以后各时期拉枝处理，但6月25日与7月25日拉枝处理间差异不显著。

2.2拉枝时期对枝条翘头长度和角度的影响

由表2可知，拉枝时期越早，枝条翘头长度和角度越大。5月25日拉枝处理枝条翘头长度（28.33 cm）和翘头角度（52.67°）显著高于其它各时期拉枝处理。

2.3拉枝时期对花芽数量的影响

由表3可以看出，5月25日拉枝处理顶花芽数量显著高于其它4个时期拉枝处理。7月25日与8月25日拉枝处理顶花芽数量无显著差异。除8月25日与9月25日处理间外，不同拉枝时期各处理腋花芽数量和总花量均存在显著差异，且均为5月25日拉枝处理效果最好。说明拉枝时期对成花作用显著。

2.4拉枝时期对新梢内源激素含量的影响

由图1可以看出，6月25日到10月25日间新梢内源激素IAA、GA₃、KT含量的变化规律均为先降低后升高（8月25日到达最高）再降低趋势；DH含量也呈先降低后升高再降低趋势，但直至9月25日到达最高。从6月25日到10月25日，5月25日拉枝处理新梢IAA和GA₃含量始终最低，KT和DH含量始终最高。

拉枝后1个月新梢激素含量测定结果如表4所示。5月25日拉枝处理新梢IAA含量显著低于其它4个时期拉枝。9月25日拉枝处理新梢GA₃含量显著低于其它4个时期拉枝，5月25日与6月25日、7月25日与8月25日拉枝处理间新梢GA₃含量无显著差异。7月25日拉枝处理新梢KT含量显著高于其它4个时期拉枝。5月25日拉枝处理新梢DH含量显著高于其它4个时期拉枝，6月25日与7月25日拉枝处理间新梢DH含量无显著差异。

3讨论

本研究中天红2号苹果所用树形结构为细长纺锤形。该树形是矮砧密植果园常用的树形结构。该树形特点是中心干长势旺且强壮，着生多个主枝，开张角度大，单轴延伸，树体狭长，其中心干生长优势是矮化苹果树形成优质高产树形的前提。由于矮砧密植苹果树主枝需要长期保留且数量较多，如不控制其长势，容易抑制中心干的长势，失去树形优势。拉枝可以抑制枝条长势，使更多的养分优先供给中心干并保证其生长优势。本研究中拉枝越晚，新梢长势越强，对中心干延长枝生长势削弱越强，显著抑制中间砧和品种干径加粗生长，这与赵国栋等的研究结果一致，但与梁建勇的研究结果不一致。其原因可能是因为长富2号为乔化普通型富士，而天红2号和‘宫崎短枝富士均为短枝型富士。本研究中，拉枝时间越早，枝条翘头生长现象越严重，生产中需要及时就翘头枝条进行下拉，以保证拉枝效果。

前人研究表明，拉枝能使植物体内各类激素含量发生变化，这一变化可以促进成花和抑制枝条的伸长生长。Brunner等认为，内源激素IAA和GAs可以显著促进枝条的伸长生长：张志华等在核桃上的试验也表明GA可以促进实生苗的长势。而拉枝能够削弱顶端优势，改变IAA的极性运输，从而减缓新梢生长势，平衡营养生长和生殖生长的关系；而且拉枝后蒸腾液流速度减慢，使IAA和GA₃含量减少；王磊等认为拉枝必然打破顶端优势，影响激素含量平衡，使茎尖GAs及IAA含量降低。KT和DH均为细胞分裂素（CTK）的一种。赵通等研究表明，李光杏激素含量中，较高的CTK含量有利于进行花芽分化。本研究结果也表明，拉枝时间越早，新梢IAA含量越低、GA₃含量较低、DH含量越高、KT含量较高，其对新梢长度抑制效果明显，且花芽数量也越多。这与前人研究结果一致，原因可能是拉枝处理减弱苹果枝条的顶端优势，使得由茎顶端组织合成的IAA及GA₃通过韧皮部筛管积累于枝条侧芽中，而这种运输所产生的积累效果有利于顶芽向花芽方向分化生长，而且GAs可通过调节IAA水平间接调控CTK/IAA比值，进而对花芽分化產生影响。

4结论

本研究表明，5月25日拉枝的天红2号苹果幼树中心干延长梢长势最旺，新梢长度最短、粗度最大，中间砧和品种干径最大，枝展最小，成花量最多，且新梢IAA含量最低、GA₃含量较低、DH含量最高、KT含量较高。综合认为，5月25日拉枝最佳。