N-乙酰半胱氨酸对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进效应

唐茜　张妍　邓美伶　王佳丽　李强

关键词：柱果铁线莲：N-乙酰半胱氨酸：盐胁迫：种子萌发：幼苗生长：渗透调节：氧化损伤

中图分类号：S682.390.1 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2023） 03-0042-09

土壤盐碱化是环境恶化的一个重要方面，盐碱土壤不仅会使植物生长受到抑制，严重的还会导致植株死亡。植物的种子萌发期和幼苗期是对土壤盐分浓度最敏感的阶段，如果此阶段遭遇盐胁迫，则会严重影响植物整个生长周期。盐碱土壤对植物的危害主要包括离子毒害、渗透胁迫、氧化应激损伤等。提高植物的耐盐碱能力可以较好地利用盐碱地，还能产生一定的经济效益。因此，近年来众多学者开展了高耐盐植物品种选育和改良、提升高经济价值植物的耐盐碱能力等研究。

柱果铁线莲（Clematis uncinata Champ.）屬于毛茛科（Ranunculaceae）铁线莲属（Clematis）多年生草质藤本植物，全国各地均有分布，主要分布于东北、西部地区及浙江。因其生长形态独特和独树一帜的开花特性，广泛用于城市园林植物造景，具有很高的观赏价值，又因其根茎富含三萜糖苷等活性成分，还是一味传统的中药材。研究表明，铁线莲属植物具有广泛适应性，耐热、耐寒、耐干旱、耐弱光等。然而，王凯、李洪瑶等研究发现，铁线莲属植物的耐盐碱性差异较大，低浓度盐胁迫初期有一定抗性，但胁迫时间较长时铁线莲均难以正常生长。因此，解决盐碱胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长困难等问题，有助于盐碱地上推广种植柱果铁线莲，开发利用盐碱地。

目前主要通过种子处理、补充外源物质和培育耐盐碱品种等方法来提高植物适应盐碱土壤的能力。其中，补充外源物质由于成本较低且时效快成为提高植物耐盐碱研究的重点，较多的研究表明，外源物质可以提高植物细胞渗透调节能力和抗氧化酶活性，从而缓解盐胁迫对植物的伤害，提高植物的耐盐性。N-乙酰半胱氨酸（N-ace-tylcysteine，NAC）是半胱氨酸的N-乙酰衍生物，是一种强抗氧化剂，不仅抑制植物体内活性氧的生成，同时还能清除过多的自由基，调节细胞的新陈代谢，提高细胞活性，另外它还是植物体内内源性抗氧化剂谷胱甘肽的前体物质。Colak等研究发现，补充外源NAC可以通过诱导小麦根系酚酸的合成和提高抗氧化酶活性来缓解重金属的胁迫作用；Picchi等研究发现，NAC能提高小麦叶片中抗氧化酶水平，尤其是抗坏血酸含量，从而缓解臭氧引起的氧化损伤；董倩研究发现，补充外源NAC可以提高水稻叶片中抗氧化酶活性和相关基因的表达，缓解低温对水稻的刺激作用，从而增强水稻的耐寒性。这些研究结果表明，NAC可诱导植物体产生抵抗非生物环境胁迫的能力。而关于NAC对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长影响的研究还鲜有报道，且其具体的作用机制还不清晰。因此，本试验采用浸种和幼苗胁迫方式，研究分析NAC对一定浓度NaCl胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的促进作用，解析NAC对柱果铁线莲缓解盐胁迫的作用机制，为今后盐碱地上柱果铁线莲高效种植推广提供理论依据和技术参考。

1材料与方法

1.1试验材料及试剂

供试N-乙酰半胱氨酸（NAC）购自上海麦克林生化科技有限公司（纯度≥99%，货号C11182663）。柱果铁线莲种子由西南大学园艺园林学院提供。超氧化物歧化酶（SOD）试剂盒、过氧化氢酶（CAT）试剂盒、过氧化物酶（POD）试剂盒、过氧化氢（H₂O₂）测试盒、可溶性糖（solublesugar）试剂盒、脯氨酸（Pro）试剂盒、总蛋白定量测定试剂盒（BCA法）均购自南京建成生物工程研究所。丙二醛（MDA）试剂盒购自上海碧云天生物技术有限公司。

1.2试验设计

试验于2021年2—9月在西南大学园林园艺学院进行。在前期试验结果（100 mmol/L NaCl胁迫下柱果铁线莲种子萌发受到明显抑制）的基础上，参考李洪瑶等的方法，本试验选择NaCl胁迫浓度为100 mmol/L，NAC浓度为1mmol/L。试验设置4个处理，即对照（T0）：无菌蒸馏水；盐胁迫处理（T1）：100 mmol/L NaCl溶液；NAC处理（T2）：1 mmol/L NAC溶液；NAC+NaCl处理（T3）：100mmol/L NaCl+1 mmol/L NAC。

1.3种子萌发试验

选取饱满成熟的柱果铁线莲种子，在直径20cm培养皿中用0.2%高锰酸钾消毒5 min，用无菌蒸馏水冲洗3遍，再将种子放置在恒温培养箱中，28℃条件下无菌蒸馏水浸泡48 h，之后取出用无菌滤纸吸干。然后，将种子分成4份，按照1.2试验设计进行4个处理（T0～T3），即用对应的溶液浸泡2h，再用无菌水冲洗3遍控干，放置在铺有2层滤纸的育苗盘（长32 cm，宽25.5 cm，高6.7cm）中萌发。滤纸上提前加对应的处理溶液5mL。每个育苗盘放置50粒种子，每处理3个重复。然后，将育苗盘移至南方山地园艺学教育部重点实验室的人工气候室中进行萌发试验，条件为昼／夜温度28℃/25℃、光照／黑暗时间14 h/10h、光照强度5000 lx和空气湿度65%～75%。每天上午10：00开始观察种子萌发情况。育苗盘中的滤纸每隔2d更换1次，以确保处理溶液浓度一致。

1.4幼苗胁迫生长试验

按照1.3中方法进行种子萌发，待其根系长至3～4 cm时，选取长势一致的种苗移栽至花盆，用土盖住根部，露出种仁。花盆规格：口径12.30cm，底径9.60 cm，高13.20 cm，容量1.50 L。每盆装入相同重量的配土（泥炭：珍珠岩= 1：1）。每盆移栽3株，每处理15盆，重复3次。待幼苗全部移栽成活且第一片真叶全部展开后开始实施处理，每盆浇灌对应处理的溶液50 mL，避免溶液接触叶片。为保证每盆土壤盐浓度不变和土壤水分正常，每隔2d测量一次土壤含水量，根据土壤含水量定期喷施无菌蒸馏水。

1.5测定指标与方法

1.5.1种子萌发指标测定 每天观察种子萌发情况，并及时清除霉变种子。种子发芽标准为胚根长度大于种子长度的50%。第30天统计种子发芽势（GP），第50天统计种子发芽率（GR）。

GP=30 d内发芽种子数／种子总数×100%；

GR=50 d内发芽种子数／种子总数×100%；

种子发芽指数（GI）=∑（Gt/Dt）。其中，Gt为第t天发芽种子数，Dt为对应Gt的发芽天数。

种子活力指数（VI）=SxGI。式中S为种子胚苗的鲜重（g）。

1.5.2幼苗胁迫生长试验指标测定 实施处理后第10、20、30天每个处理分别随机选取5盆进行试验。用游标卡尺测量幼苗株高、茎粗。采集幼苗并按地上部、地下部分开，洗净后置于烘箱中45℃烘至恒重，用分析天平分别称取两者干重。

将幼苗新鲜根部清洗干净后再用无菌滤纸擦干，使用根系分析仪（型号GXY-A，杭州托普仪器有限公司）进行根长、根表面积、根体积分析；再分别称取各处理根样0.50 g，加入预冷PBS溶液5mL，研磨至匀浆，在4℃下5000r/min离心5min，吸取上清液-80℃保存，用于相关指标测定。其中，SOD、CAT、POD活性和MDA、H₂O₂、脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量测定严格按照试剂盒说明书操作。根系活力参照白宝璋等的氯化三苯基四氮唑法（TTC）测定。

幼苗根系洗净后在烘箱中110℃杀青30min，再60℃烘干至恒重，研磨成粉末，委托西南大学分析测试中心采用火焰光度计法测定Na⁺、K⁺、Ca²⁺含。

1.6數据处理与分析

采用Microsoft Excel 2010进行试验数据整理，用SPSS 22.0软件和GraphPad Prism 8.0进行数据分析和作图。

2结果与分析

2.1 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发的影响

由表1可以看出，与对照（T0）相比，盐胁迫处理（T1）种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著下降，分别降低64. 10%、50.01%、64.98%和82.71%，可见盐胁迫严重影响柱果铁线莲种子萌发。与T0相比，NAC处理（T2）种子发芽率、发芽势无显著差异，而发芽指数、活力指数则显著提高，显示NAC在一定程度上可激活柱果铁线莲种子萌发。与T1相比，NAC+NaCl处理（T3）种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著提高，分别提高137.09%、76.25%、100.53%、409.89%；与TO相比，T3处理各种子萌发指标均显著下降。

综上表明，盐胁迫显著影响柱果铁线莲种子萌发，添加外源NAC可以显著缓解盐胁迫，显著提高种子各萌发指标，但难以恢复到对照水平。

2.2 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系生长的影响

盐胁迫处理30d时柱果铁线莲幼苗根系生长状况见表2。可以看出，与T0相比，T1处理幼苗的相对根长、相对根表面积、相对根体积和根系活力均显著下降，分别降72.0%、64.0%、68.0%和28.85%，表明盐胁迫下根系生长受到显著抑制。与T0相比，T2处理幼苗的相对根长、相对根表面积、相对根体积和根系活力均得到显著提高，可知NAC一定程度上能激活根系活力，提升根系生长能力。与T1相比.T3处理幼苗的相对根长、相对根表面积、相对根体积和根系活力均显著提高，分别高出142.86%、63.89%、106.25%和45.95%，然而T3处理幼苗的根系生长状况难以恢复到对照水平。表明，添加外源NAC可以缓解NaCl对柱果铁线莲幼苗根系的胁迫作用。

2.3 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗植株生长的影响

盐胁迫处理30 d时柱果铁线莲幼苗生长状况见表3。与T0相比，T1处理幼苗株高、茎粗、单株地上部干重、单株地下部干重均显著下降，降幅分别为37.63%、34.66%、32.07%和32.36%。与T0相比，T2处理幼苗各生长指标值均显著增大，可见，NAC对柱果铁线莲幼苗具有一定的促生作用。与T0相比，T3处理幼苗株高、茎粗、地上部干重显著下降，而地下部干重则差异不显著；与T1相比，T3处理幼苗株高、茎粗、地上部干重、地下部干重显著增大，分别增32.99%、49.77%、36.52%、45.66%。

综上表明，NAC可以促进柱果铁线莲幼苗植株生长，还能缓解盐胁迫对其生长的抑制作用。同时，从植株叶片生长情况（表3）可以看出，盐胁迫导致叶片发黄，严重时植株死亡，而添加外源NAC可以减轻叶片变黄程度，提高植株盐胁迫抗逆能力。

2.4 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响

NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响结果见图1。可知，随着生长进程，对照（T0）和NAC（T2）处理幼苗根系脯氨酸和可溶性糖含量变化不显著，可溶性蛋白含量则出现先增加后降低趋势，第10天与第30天时可溶性蛋白含量差异不显著；T1、T3处理幼苗根系脯氨酸、可溶性糖含量均是先增加后降低，可溶性蛋白含量则是第10天最高，之后逐渐下降，第30天时最低。

与T0相比，T1、T2、T3处理幼苗根系脯氨酸含量均显著增加，其中Tl显著高于T0、T2和T3。与TO相比，除第10天外，T1、T3处理根系可溶性糖含量均显著增加；与T1相比，T3处理根系可溶性糖含量显著降低。盐胁迫第10天时，与T0相比，T1、T3处理可溶性蛋白含量显著增加，T3显著高于T1;第20、30天时T1处理可溶性蛋白含量均显著低于其它处理，T3处理可溶性蛋白含量则显著高于其它处理。

综上可见，盐胁迫对幼苗根系渗透调节物质含量的影响很大，而添加外源NAC可以有效缓解盐胁迫作用。

2.5 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节离子含量的影响

从表4中可以看出，非盐胁迫下，第10、20、30天T0、T2处理幼苗根系Na⁺、K⁺、Ca²⁺含量和K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺值均变化较小，相互间不存在显著差异。盐胁迫下，T1、T3处理幼苗根系Na+、K⁺、Ca²⁺含量随着盐胁迫时间延长均发生明显变化，其中Na+含量均逐渐升高；K⁺、Ca²⁺含量及K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺值T1处理逐渐降低，T3处理逐渐升高。

与T0相比，第10、20、30天T1处理幼苗根系Na⁺含量显著升高，分别高出10.65、17.33、24.12倍；K⁺含量显著降低，分别降40.61%、47.25%和55.11%；Ca²⁺含量显著降低，分别降40.61%、53.96%、61.60%。与Tl相比，第10、20、30天T3处理幼苗根系Na+含量显著降低，分别降21.38%、52.24%、61.41%；K+含量显著升高，分别高21.41%、55.60%、92.48%；Ca²⁺含量显著升高，分别高13.17%、71.10%、132.80%；K⁺/Na⁺值显著升高，分别高55.24%、225.46%、394. 60%；Ca²⁺/Na⁺值显著升高，分别高46. 43%、257.70%、512.50%。

综上表明，盐胁迫使柱果铁线莲幼苗根系参与渗透调节的Na⁺含量显著升高，K⁺、Ca²⁺含量显著降低，从而使根系细胞的渗透势降低、胁迫加重，给幼苗根系带来离子毒害，使植株无法正常生长；添加外源NAC后，根系细胞渗透势得到提高，从而提升了幼苗盐胁迫下的渗透调节能力，缓解细胞离子失衡现象，减轻根系的离子胁迫。

2.6 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系MDA和H₂O₂含量的影响

盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系MDA和H₂O₂含量的变化见图2。可知，在非盐胁迫下，T0和T2处理幼苗根系MDA、H₂O₂含量一直维持在一个较低水平，随着培养时间延长，均出现先升高后降低趋势；盐胁迫下，随着处理时间延长，T1处理幼苗根系MDA、H₂O₂均逐渐升高，而T3则先升高后降低。

与T0相比，盐胁迫第10、20、30天T1处理幼苗MDA含量显著增多，分别增加120.55%、112.56%、236.63%；H202含量也显著增多，分别增加94.38%、84.21%和182.31%。与T1相比，盐胁迫第10、20、30天T3处理幼苗MDA含量显著降低，分别减少29.16%、23.05%、56.52%；H₂O₂含量也显著降低，分别减少22.83%、19.14%、49.64%。

综上表明，盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系细胞内产生大量MDA和H₂O₂，添加外源NAC可在一定程度上缓解幼苗的盐胁迫，减轻细胞的脂质过氧化。

2.7 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性的影响

柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性变化见图3。可以看出，在非盐胁迫下，随生育进程，T0、T2处理幼苗根系SOD活性先升高后降低，CAT活性则呈小幅逐渐升高趋势，POD活性则维持在一个较低水平。第10、20、30天，T0、T2处理幼苗根系SOD、CAT、POD活性变化均无显著差异，可见，添加外源NAC对幼苗根系不存在胁迫作用。

盐胁迫初期，与T0处理相比.T1、T3处理幼苗根系SOD、CAT、POD活性显著升高；随着盐胁迫时间延长，T1、T3处理SOD活性均先升高后降低.CAT活性均逐渐上升，而POD活性两处理变化趋势不同，Tl逐渐下降，T3则先升高后降低。与T1相比，第10、20、30天T3处理幼苗根系SOD活性分别提高3.63%、7.31%、83.02%，后两者达显著水平；CAT活性分别提高21. 53%、29.39%、23.56%，均差异显著；POD活性分别提高1.94%、46.92%、56.70%，后两者达显著水平。

综上表明，盐胁迫使柱果铁线莲幼苗根系抗氧化酶活性发生显著变化，添加外源NAC可以进一步提高SOD、CAT、POD活性，有助于清除细胞内过多的ROS，缓解根系细胞质膜的氧化损伤，维持其正常生长发育。

3讨论

3.1 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲种子萌发和幼苗生长的影响

种子萌发是植物整个生长周期中的起始阶段，此阶段最易遭受外界环境的非生物胁迫。种子萌发活性的强弱在一定程度上影响着植株的后续生长。植物遭受最广泛的非生物胁迫即盐碱胁迫，它严重影响种子萌发和植株生长发育。董飞等研究不同浓度盐胁迫对菊科植物种子萌发的影响时发现，随着盐胁迫浓度增大，种子萌发指数显著降低，胚芽、胚根生长均呈现下降趋势：Wu等研究指出，盐胁迫显著降低番茄产量和品质；Jalili等发现，盐胁迫显著提高紫花苜蓿体内的氧化应激损伤，造成植株死亡。本研究结果表明，柱果铁线莲在100 mmol/L NaCl胁迫下，种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数均显著降低，另外幼苗根系生长也受到显著抑制，同时还显著降低株高、茎粗、地上部干重和地下部干重，可見，盐胁迫不仅对柱果铁线莲种子萌发还对幼苗生长产生严重的毒害作用。这一研究结果与张凤娥、王凯、李洪瑶等的研究结果相似。造成这一毒害作用的原因主要是盐分改变土壤含水比、形成渗透胁迫，使种子和根系难以在环境中吸收到足够水分，导致体内物质合成受阻，从而影响种子萌发和幼苗正常生长。

N-乙酰半胱氨酸（NAC）属于小分子物质，不需要主动运输即可直接进入细胞，在植物体内不仅可以作为合成谷胱甘肽酶（GSH）的前体物质，其本身还是一种非酶抗氧化物质，具有缓解植物非生物胁迫作用。本研究发现，盐胁迫下外源添加1mmol/L NAC溶液时，柱果铁线莲种子各萌发指标均得到显著提高，另外发现NAC不仅促进幼苗根系生长、提高根系活力，还进一步促进植株生长和生物量积累。表明，添加一定浓度的外源NAC能够缓解NaCl对柱果铁线莲种子和幼苗的胁迫作用，提高其对非生物胁迫的抵抗能力。

3.2 NAC对盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系渗透调节物质的影响

盐碱、重金属、高低温等非生物胁迫严重影响植物生长、果实品质，为缓解环境的胁迫作用，植物体内形成了一套复杂的防御机制。渗透调节是植物应对逆境胁迫的主要作用机制之一，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖是植物体内主要的渗透调节物质。脯氨酸在植物体内处于游离状态，在受到胁迫时会大量积累，调节细胞渗透势，另外其本身还是关键的抗氧化物质。可溶性糖在植物体内不仅是合成有机化合物的原料，在细胞受到逆境胁迫时还能提高自身含量来保护细胞内的酶活性，从而起到缓解逆境胁迫的作用。本研究结果显示，非盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系脯氨酸、可溶性糖含量均处于较低水平，但盐胁迫下其根系脯氨酸、可溶性糖含量显著上升，且随着胁迫时间延长其含量均先升高后降低，总体一直处于较高水平；添加外源NAC后幼苗根系脯氨酸、可溶性糖含量显著低于单独盐胁迫处理，且随着时间延长，脯氨酸、可溶性糖含量均呈现先升高后降低趋势。表明，盐处理对柱果铁线莲幼苗产生显著的胁迫作用，幼苗体内通过积累脯氨酸、可溶性糖含量来缓解这种胁迫作用，而添加NAC则缓解盐对幼苗的胁迫作用，脯氨酸、可溶性糖含量显著低于单独盐处理，但仍显著高于对照。

此外，可溶性蛋白在植物受到逆境胁迫时同样起着重要作用，其不仅是植物所需的营养物质，在逆境胁迫下还对生物膜和碳物质起保护作用。本研究结果显示，盐胁迫第10天，与对照相比，盐处理（T1）及其添加外源NAC处理（T3）可溶性蛋白含量显著增加，且T3显著高于T1;第20、30天T1处理可溶性蛋白含量均显著低于其它处理，T3处理可溶性蛋白含量则显著高于其它处理。说明添加外源NAC可以有效提高幼苗根系可溶性蛋白含量，进而提高自身的渗透调节能力、缓解盐胁迫。

植物的渗透调节物质还包括体内的无机离子，如Na⁺、K⁺、Ca²⁺等，盐胁迫下根系会吸收较多的Na+，使细胞内Na+水平显著升高，K⁺含量则显著降低，另外细胞内大量的Na⁺会与Ca²⁺发生交换，使Ca²⁺含量降低，细胞内的离子平衡被严重打破，使得植物对外界矿质离子的吸收受阻，影响植物的新陈代谢。本研究结果显示，盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系Na⁺含量显著升高，相应的K⁺、Ca²⁺含量和K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺值显著降低，根系离子平衡被严重破坏，胁迫加剧，且随着胁迫时间延长，这种胁迫程度愈发严重：盐胁迫下添加外源NAC，根系Na⁺含量显著降低，K⁺、Ca²⁺含量和K⁺/Na⁺、Ca²⁺/Na⁺值显著升高，说明添加NAC促进根系对K⁺、Ca²⁺的选择运输，提高细胞的渗透势，从而改善根系的离子平衡。这可能是因为NAC具有促进根系生长和提高根系活力的能力，使得根系离子的渗透调节能力得到加强，从而提高柱果铁线莲幼苗抗盐胁迫的能力。

3.3 NAC缓解盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系氧化損伤的作用

盐胁迫下，植物根系细胞会大量积累MDA，导致膜脂过氧化，且当MDA积累到一定程度时会进一步使细胞内部产生大量活性氧（ ROS），影响植株正常生长发育，而H₂O₂是典型的ROS之一，因此，通过检测植株根系细胞内MDA和H₂O₂含量可以反映植株的逆境胁迫能力。本研究结果显示，盐胁迫下柱果铁线莲幼苗根系MDA、H₂O₂含量显著升高，且随着胁迫时间延长，两者含量随之显著增多，这与刘晓涵等的研究结果类似：与盐胁迫处理相比，盐胁迫下添加NAC处理幼苗根系MDA和H₂O₂含量均显著降低，且均随处理时间延长而先升高后降低，说明NAC在一定程度上能提高植物的抗盐胁迫能力，能缓解NaCl对柱果铁线莲幼苗产生的氧化损伤。

植物在非生物胁迫下已经形成由SOD、CAT、POD等组成的氧化应激体系，它可以有效清除植物体内过多的ROS和自由基，使植物对环境胁迫产生一定的抗性。谢文辉等研究发现葛藤幼苗在盐胁迫下显著提高叶片内抗氧化酶活性：Sarwar等研究发现，辣椒幼苗在盐胁迫初期体内抗氧化酶活性会显著升高，胁迫时间延长时抗氧化酶活性呈现下降趋势。本研究结果同样显示，柱果铁线莲幼苗盐胁迫初期根系抗氧化酶活性会显著升高，随着胁迫时间延长SOD活性会先升高后逐渐下降，CAT活性则逐渐升高，POD活性则逐渐降低：盐胁迫同时添加外源NAC后，根系SOD、CAT、POD活性会进一步提高，均高于盐胁迫处理。这一研究结果与Colak、Picchi、董倩等的研究结果相似。表明，逆境胁迫下添加外源NAC能够激活柱果铁线莲幼苗体内的抗氧化酶系统，SOD、CAT、POD活性显著升高，从而清除体内积累的H₂O₂，缓解盐胁迫造成的氧化损伤，达到促进植株健康生长的目的。

4结论

本研究结果表明，添加外源NAC能够有效缓解NaCl对柱果铁线莲种子和幼苗的胁迫作用，促进植株生长。其具体的作用机制主要通过两个方面来实现：一是NAC提高根系渗透调节物质脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白、K₊、Ca₂₊含量，提高细胞的渗透调节能力，维持稳定的渗透压和离子平衡，从而提高根系对盐胁迫的抗性：二是NAC激活植物体内抗氧化酶防御系统，使SOD、CAT、POD活性显著升高，清除体内产生的大量ROS，缓解细胞的脂质过氧化作用，维持柱果铁线莲细胞质膜的稳定性、完整性。综之，在100 mmol/LNaCl胁迫下添加1mmol/L NAC，可以显著缓解盐胁迫对柱果铁线莲种子和幼苗的毒害作用。这种缓解作用在蛋白质组学和代谢组学方面的机制还有待进一步研究。