不同玉米品种萌发期及苗期的耐盐性研究

刘 鸿, 张富来, 田慧娟, 胡梦婷, 李瑞峰, 杨旭东, 张 丹

(塔里木大学农学院, 新疆 阿拉尔 843300)

土壤盐碱化已上升为全球问题,并受到国际学术界的特别关注[1]。在各种逆境因素中,因盐、旱因素导致产量下降比其他所有因素加起来都要高。如何利用和改良盐碱地,从而提高粮食的产量,是一个有待解决的问题[2]。玉米属于中度敏感的作物,其抗盐能力较弱。近几年,我国在轻度盐碱地区的玉米种植规模有显著增加,但目前我国的玉米产量普遍较低,缺少耐盐性较强的优质玉米品种,成为目前我国玉米产量最大的限制因素。在加强盐碱地土壤改良的基础上,通过挖掘玉米自身的耐盐性和筛选耐盐性较强玉米品种,是加速开发利用盐碱地最直接、最有效的方法[3-5]。

研究表明,作物对盐分最为敏感的时期是萌发期[6],苗期对盐分中度敏感,这两个时期对盐分的抗性相对较差[7-9],适宜作为玉米耐盐性研究的主要时期。郝德荣等[10]以10 d株高、地上鲜重、地下鲜重、地上干重、地下干重和存活率为鉴定指标,将157份玉米自交系划分为6个等级;于莹等[11]研究表明,隶属函数均值是玉米耐盐性鉴定的重要指标之一,均值越高其耐盐性越强;赵小强等[12]研究表明,发芽率、发芽势、胚芽长、胚根长等指标均能从不同角度反映种子萌发阶段的耐盐性;王秀华等[13]研究表明,D值与各鉴定指标耐盐系数的隶属函数值之间极显著正相关。国内学者在玉米生长早期的耐盐性方面已有大量研究,评价方法也有很多,如分级赋分、平均隶属函数等[14-16]。但大多数是通过单一评价方法来进行筛选,所得结论比较片面,无法整体反映供试玉米品种的耐盐性。

因此,本研究采用60、120、180 mmol/L的NaCl溶液模拟不同的盐胁迫环境,选用发芽率、株高、茎粗、叶绿素、叶面积、苗鲜重、苗干重等12项鉴定指标,利用模糊隶属函数法,对41个玉米品种的耐盐性进行综合评价,从而确定耐盐性鉴选的适宜浓度及主要评价指标,并筛选耐盐性较强的玉米品种,研究结果可为盐碱地玉米栽培和耐盐育种提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料

本试验选用目前生产上推广的41个玉米品种为材料,具体材料信息见表1。

表1 供试玉米材料Table 1 Maize materials tested

1.2 试验方法

室内种子萌发试验于2022年4—5月在塔里木大学农学实验室进行,采用人工恒温培养箱进行试验,温度为25 ℃/15 ℃(昼/夜),湿度为75%。精选不同玉米品种种子360粒,先用7%次氯酸钠消毒5 min,再用蒸馏水冲洗3～5次。试验设置4个浓度梯度NaCl溶液:0(ck)、60、120、180 mmol/L,每个处理重复3次。培养皿经过70%的酒精消毒后铺上2层滤纸,将30粒种子均匀摆放在培养皿中。分别加入0、60、120、180 mmol/L等4个浓度的NaCl溶液进行培养,每个培养皿中的溶液均要没过种子的1/3。每天10:00时在培养皿中添加不同浓度的NaCl溶液,以保证种子所受的盐浓度一致。处理第4天测定发芽势,第7天测定发芽率、发芽指数。

室外盆栽耐盐试验于2022年5—6月在塔里木大学农学试验站进行,选用上口径25 cm、下口径18 cm、高15 cm的塑料盆,盆底放置盆垫,装入4.5 kg细沙土。精选不同品种玉米种子各120粒,先用7%次氯酸钠消毒5 min,再用蒸馏水冲洗3～5次,每盆播10粒种子,深度控制在3 cm左右,常规田间管理方式管理。待幼苗长至3叶1心时在含1/4浓度Hoagland营养液中加入浓度分别为0(ck)、60、120、180 mmol/L的NaCl溶液,每个处理重复3次。每天定时定量添加不同浓度的NaCl溶液,以保证幼苗生长所需要的水分。处理7 d后测定株高、茎粗、叶绿素、叶面积、含水量、苗鲜重、苗干重、根鲜重和根干重。

1.3 耐盐性综合评价

以41个玉米品种各鉴定指标的耐盐系数为依据,利用模糊数学中的加权隶属函数法对41个玉米品种进行综合评价,并根据加权隶属函数值(D值)对41个玉米品种萌发期与苗期的耐盐性进行聚类分析。

耐盐系数=盐胁迫指标平均值/对照指标平均值;

变异系数/%=(标准偏差/平均值)×100%;

μ(Xi)=(Xi-Ximin)/(Ximax-Ximin),

式中,Xi为各供试材料基于鉴定指标i的耐盐系数,Ximax、Ximin分别为供试材料中Xi的最大值和最小值,μ(Xi)为各供试材料Xi的隶属函数值。

式中,CVi为各供试材料μ(Xi)的变异系数,Wi表示CVi在总变异中所占比率。

式中,D为加权隶函数值,μ(Xi)为各供试材料Xi的隶属函数值,Wi为各鉴定指标的权重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel软件处理数据,SPSS软件进行方差和相关分析,DPS软件进行聚类分析。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对41个玉米品种萌发期及苗期生长指标的影响

由表2可知,与对照相比,60 mmol/L NaCl胁迫时,41个玉米品种发芽势、发芽率、发芽指数、株高、茎粗、叶绿素、叶面积、苗鲜重、苗干重、根鲜重、根干重、含水量的平均值分别减少了9.86%、10.76%、24.81%、0.36%、0.01%、0.25%、4.61%、0.11%、0.12%、0.06%、0.04%、0.74%;与对照相比,120 mmol/L NaCl胁迫时,以上12个指标的平均值分别减少了18.32%、19.90%、46.38%、1.16%、0.12%、0.87%、12.64%、2.19%、0.72%、0.36%、0.26%、3.68%;与对照相比,180 mmol/L NaCl胁迫时,以上12个指标的平均值分别减少了29.07%、30.57%、70.70%、3.67%、0.15%、1.75%、15.94%、3.14%、0.95%、0.39%、0.27%、3.99%。说明60 mmol/L、120 mmol/L、180 mmol/L的NaCl处理对玉米萌发期与苗期的生长指标均有抑制作用。综合各项鉴定指标,发现发芽指数受抑制程度最大,茎粗受抑制程度最小,苗鲜重和苗干重的受抑制程度比根鲜重和根干重的受抑制程度大。

表2 41个玉米品种在盐胁迫和正常条件下萌发期与苗期的生长情况Table 2 Growth of 41 maize varieties at germination and seedling stage under salt stress and normal conditions

方差分析结果(表3)表明,除了品种间的茎粗外,其余指标在品种间和处理间都存在极显著差异。说明60 mmol/L、120 mmol/L和180 mmol/L NaCl可以有效鉴定出不同玉米品种的耐盐性。

表3 41个玉米品种萌发期与苗期各指标的方差分析Table 3 Variance analysis on indicators of 41 maize varieties at germination and seedling stages

2.2 盐胁迫下41个玉米品种萌发期及苗期的耐盐性差异

由表4可知,在60 mmol/L NaCl处理下,发芽势、发芽率、发芽指数、株高、茎粗、叶绿素、叶面积、苗鲜重、苗干重、根鲜重、根干重、含水量的耐盐系数在平均值以上的分别有21个、23个、24个、19个、19个、17个、18个、14个、15个、11个、13个、18个;在120 mmol/L NaCl处理下,各个指标的耐盐系数在平均值以上的分别有21个、22个、19个、19个、19个、19个、18个、17个、14个、13个、14个、19个;在180 mmol/L NaCl处理下,各个指标的耐盐系数在平均值以上的分别有16个、17个、16个、20个、17个、18个、18个、16个、13个、16个、17个、19个。同时,根据各指标的耐盐系数,其供试品种(表5)的耐盐程度顺序也不一样,说明单个指标的耐盐系数并不能整体地评价不同品种的耐盐性,必须对其进行全面、准确地评价。

表4 基于萌发期与苗期各鉴定指标的耐盐系数Table 4 The salt tolerance coefficient based on the identification indexes of germination and seedling stage

表5 41个玉米品种基于各耐盐系数的耐盐性排序Table 5 Rankings of 41 maize varieties based on their salt tolerance coefficient

2.3 盐胁迫下41个玉米品种各指标隶属函数值与D值的相关性分析

根据各鉴定指标的耐盐系数,利用加权隶属函数法,得到41个玉米品种各鉴定指标耐盐系数的隶属函数值(表6)。综合60 mmol/L、120 mmol/L和180 mmol/L NaCl浓度的数据,就平均值来说,隶属函数值较大的指标是发芽率和茎粗,隶属函数值较小的指标是苗鲜重和根鲜重;就变异系数来说,品种间的差异最大的指标是根鲜重,品种间的差异较小的指标是发芽指数和含水量;就权重来说,隶属函数值最大的指标是根鲜重,隶属函数值较小的指标是含水量和发芽指数。

表6 41个玉米品种基于各鉴定指标耐盐系数的隶属函数值Table 6 Membership function values of 41 maize varieties based on salt tolerance coefficient of identification indices

由表7可知,发芽势、发芽率、发芽指数、株高、茎粗等12个指标的隶属函数值之间存在着一定的相关性,通过对不同指标的隶属函数值与D值的相关性分析,发现它们之间存在着显著的正相关关系。说明D值可以综合评价不同玉米品种的耐盐性,D值越大,品种的耐盐性越强。苗干重、苗鲜重、根鲜重、根干重与D值的相关系数较大,表明苗干重、苗鲜重、根鲜重、根干重与供试玉米品种的耐盐性关系最为密切,分别为0.85、0.80、0.77、0.71。

表7 基于各指标的隶属函数值与D值的相关性分析Table 7 Correlation analysis of the D value with membership function values based on indices

2.4 不同玉米品种聚类分析与耐盐性综合评价

综合玉米在萌发期与苗期的耐盐指标,利用D值对41个玉米品种的耐盐性进行综合评价。通过聚类分析,可将41个玉米品种分为高度耐盐、中度耐盐、耐盐、敏感和高度敏感等5个等级(图1),其中农富99、郑单958和新玉81等6个品种属于高度耐盐品种。D值变化范围在1.559 0～1.774 7之间,平均值为1.645 2;宏兴528、先玉335和兴农一号等6个品种属于中度耐盐品种,D值变化范围在1.269 6～1.476 5之间,平均值为1.345 2;丰田14、富裕109和群策888等7个品种属于耐盐品种,D值变化范围在1.023 1～1.136 4之间,平均值为1.086 9;吉兴218、葫新712和种星618等17个品种属于盐胁迫敏感性品种,D值变化范围在0.691 0～0.978 3之间,平均值为0.863 9;增玉157和沃峰9号等5个品种属于盐胁迫高度敏感性品种,D值变化范围在0.514 2～0.602 4之间,平均值为0.573 1。可以看出,高度耐盐和高度敏感类型的玉米品种数量少于中度耐盐、耐盐和敏感类型,符合正态分布,所以这种划分是合理的。其中农富99、五谷568、新玉81、郑单958、西蒙3358、宣何8号等6个玉米品种耐盐性较强,适宜盐碱地种植。

3 结论与讨论

3.1 不同盐浓度影响玉米品种耐盐程度的鉴定

土壤盐碱化程度加剧及盐碱地面积的逐年增加,使得玉米耐盐性品种筛选与培育的工作形势日趋紧迫[17]。玉米品种耐盐浓度、耐盐指标以及分析方法的筛选与应用有助于推广和扩大玉米耐盐品种的种植面积,解决生产实际问题[18]。研究结果表明,苗干重、苗鲜重、根鲜重和根干重这4项指标可作为玉米品种耐盐性鉴选的主要指标,在此基础上筛选出的耐盐玉米品种可直接在生产中使用。

前人对玉米耐盐性的研究多集中于单个时期,谷思玉等[19]研究发现,当NaCl溶液浓度达到120 mmol/L时各组品种的发芽势与对照组的差异均达到显著水平;高英波等[20]研究表明,玉米萌发期耐盐性鉴定的最佳浓度为160 mmol/L。本研究中,当NaCl溶液浓度≥180 mmol/L时,所有供试玉米的各鉴定指标都表现出明显的下降趋势,且不同品种间和不同浓度间的差异达到显著水平,说明在180 mmol/L的NaCl处理下所测指标能够有效鉴定不同玉米品种的耐盐性。这与前人所得结论并不一致,说明在试验材料与测定时期不同的情况下,不同玉米品种的耐盐程度也不一致。邱念伟等[21]研究表明,同一种作物在不同的生长期具有不同的抗盐性,其抗盐机理也不一样。

3.2 不同生育时期、多个耐盐指标的综合评价利于鉴定玉米品种的耐盐性

加权隶属函数法[22-23]的优势是可将各指标无量纲化,并赋值给各项耐盐指标,增强指标间的可比性,从而对每个玉米品种进行定量评价。因此,加权隶属函数法能科学、有效地对耐盐性进行评价。前人利用模糊隶属函数法对玉米耐盐性鉴定做了大量研究,但多集中在玉米的某一特定生长时期,没有结合玉米的其他生育时期进行研究。本文在前人的基础上,采用萌发期与苗期两个生育时期的12个指标进行鉴选,从而可以较全面地对不同玉米品种的耐盐性进行综合评价。

图1 41个玉米品种的萌发期与苗期耐盐性聚类分析Fig.1 Salt tolerance cluster analysis on germination stage and seedling stage of 41 maize varieties

本研究发现,以发芽率、发芽势、苗干重、苗鲜重、叶面积、含水量、茎粗等12个鉴定指标为依据的耐盐性表现并不一致,这表明凭借单个指标无法对不同玉米品种的耐盐性进行评价,所以有必要结合多个指标对不同玉米品种的耐盐性进行综合评价。

3.3 筛选耐盐性玉米品种对推广应用玉米抗逆品种意义重大

目前,制约我国盐碱地玉米单产的主要原因是缺乏耐盐性较强的玉米品种,因此开展玉米品种的耐盐性综合评价和耐盐品种筛选,对于盐碱地的高产栽培及品种选择具有重要意义。通过对综合评价D值与各鉴定指标耐盐系数的相关性分析可知,苗干重、苗鲜重、根鲜重和根干重这4项指标与玉米品种的耐盐性最为密切,说明苗干重、苗鲜重、根鲜重和根干重可作为玉米耐盐性鉴选的主要指标。利用聚类分析的方法可将41个玉米品种分为5个等级,其中高度耐盐品种6个、中度耐盐品种6个、耐盐品种7个、中度盐敏感性17个、高度盐敏感性5个。筛选出农富99、五谷568、宣何8号、郑单958、西蒙3358和新玉81共6个高度耐盐品种。本研究成果可以为南疆盐碱地的玉米栽培和耐盐品种的选择提供理论基础。