鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物区系特征分析

李翠珍 梁国华 张一凡 申婷婷 欧阳斌

肇庆学院，广东 肇庆 526061

0 引言

植物区系特征体现了一个区域内所有植物对历史环境演变的适应性，对其进行研究有助于了解该区域植物类群的起源和系统演化过程[1］。蕨类植物是植物界最先出现维管组织的植物类型，是一个区域内植物区系的重要部分[2］。在传统的形态分类框架下，蕨类植物分为拟蕨类和真蕨类[3］，但随着分子系统发育分析方法的发展和应用，现今大多数学者采用石松类和蕨类分类取代传统的蕨类植物分类[4］。我国有石松类和蕨类植物2 270种，约占世界该植物总种数的1/5[5］。近年来，随着更深入的野外调查及对原有标本的新分类修订，中国石松类和蕨类植物新种记录不断出现[6］。因此，基于最新的物种名录对不同地域尺度的石松类和蕨类植物进行区系分析显得尤为必要。按中国植物区系分区，鼎湖山自然保护区属于中国—日本森林亚区中的粤东南地区，是东亚区系的重要部分[7］。近年来，有学者对该保护区种子植物区系特征进行了调查[8］，但尚未出现关于该区域石松类和蕨类植物多样性和区系地理成分特征的报道。笔者在野外标本采集、鉴定和文献分析的基础上，采用新的植物分类系统对保护区石松类和蕨类植物进行调查，分析其区系组成和特点，以期为该区域石松类和蕨类植物资源的保护和利用提供资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

鼎湖山国家级自然保护区位于广东省肇庆市东北郊[8］，地理坐标为23°09＇～23°11＇N，112°32＇～112°35＇E，总面积约为1 155 hm2，属于低山丘陵地貌。该区域气候为南亚热带湿润季风气候，年均气温为20.8 ℃，相对湿度为80%，降水量为1 678 mm，其中雨季（4—9月）降水量占全年总降水量的80%左右[8］。保护区内有多种植被类型，其中马尾松林属于植被演替的初级阶段，针阔叶混交林属于植被演替中级阶段，季风常绿阔叶林属于植被演替顶级阶段，三者共同组成一个自然演替序列[9］。

1.2 研究方法

笔者基于野外实地调查及对鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物研究相关的文献资料进行查阅[10-11］，构建了鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物名录，并参照PPG 系统[4］及李德铢等[12］的科、属概念对名录进行校正。笔者参照吴征镒[13］及陆树刚[14］对植物区系地理成分类型划分的研究结果，将中国石松类和蕨类植物划分为13种分布区类型3种亚型。

2 结果与分析

2.1 石松类和蕨类植物种类组成

鼎湖山自然保护区共有石松类和蕨类植物33 科88 属178 种，分别占广东省石松类和蕨类植物56 科145 属510 种的58.93%（科）、60.69%（属）、34.90%（种）[15］。其中，石松类2 科4 属16 种，蕨类31 科84 属162 种（见表1）。由此可见，鼎湖山自然保护区是广东省石松类和蕨类植物区系的重要组成部分。

表1 鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物种类统计

2.1.1 科的组成。鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物科的数量组成见表2 和表3。由表2 可知，科内物种超过10 种的大型科有6 科，分别为水龙骨科（Polypodiaceae）（13 属20 种）、凤尾蕨科（Pteridaceae）（5 属22 种）、金星蕨科（Thelypteridaceae）（6 属16 种）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）（10 属15 种）、铁角蕨科（Aspleniaceae）（2 属12 种）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）（5属11 种），其中水龙骨科是石松类和蕨类植物系统演化水平较高的类群，科内属种分化程度较高。上述6科共计41属96种，占保护区石松类和蕨类植物区系总属数、总种数的46.59%和53.93%，为保护区石松类和蕨类植物区系的优势科。含物种5～9 种的中等科按照物种多寡依次为卷柏科（Selaginellaceae）、碗蕨科（Dennstaedtiaceae）、石松科（Lycopodiaceae）、鳞始蕨科（Lindsaeaceae）、骨碎补科（Davalliaceae）、三叉蕨科（Tectariaceae），其中石松科、卷柏科为起源古老的石松类。此外，含物种数2～4 种的寡种科有12 个，包括乌毛蕨科（Blechnaceae）、肾蕨科（Nephrolepidaceae）、里白科（Gleicheniaceae）等；仅含1 个物种的单种科有9个，包括金毛狗蕨科（Cibotiaceae）、双扇蕨科（Dipteridaceae）、紫萁科（Osmundaceae）等。

表2 鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物组成

表3 鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物科的分级统计结果

2.1.2 属的组成。鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物区系共88 属，可分为4 个等级（见表4）。大型属（≥10 种）仅有铁角蕨属（Asplenium）1 属，共11 种，分别占总属数、总种数的1.14%、6.18%。中等属（5～9种）共计4 属30 种，分别占总属数、总种数的4.54%、16.85%，分别为凤尾蕨属（Pteris）9 种、卷柏属（Selaginella）9 种、书带蕨属（Haplopteris）7 种、毛蕨属（Cyclosorus）5 种。寡种属（2～4 种）共计33 属87 种，分别占总属数、总种数的37.50%、48.88%，包括叉蕨属（Tectaria）4 种、短肠蕨属（Allantodia）4 种、薄唇蕨属（Lep-tochilus）3 种、骨碎补属（Davallia）3 种、鞭叶蕨属（Cyrtomidictyum）2 种、对囊蕨属（Deparia）2 种等。保护区单种属（1 种）最为丰富，共计50 属50 种，分别占总属数、总种数的56.82%、28.09%，包括抱树莲属（Drymoglossum）、菜蕨属（Callipteris）、崇澍蕨属（Chieniopteris）、地耳蕨属（Quercifilix）、盾蕨属（Neolepisorus）、耳蕨属（Polystichum）、骨牌蕨属（Lepidogrammitis）、贯众属（Cyrtomium）、金毛狗蕨属（Cibotium）、里白属（Hicriopteris）等。由此可见，单种属和寡种属是保护区石松类和蕨类植物属的主要组成成分，表明保护区石松类和蕨类植物属内分化程度不高，结构比较简单[6］。

表4 鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物属的分级统计

2.2 石松类和蕨类植物科属种的区系地理成分

2.2.1 科的区系地理成分。鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物有33科，可划分为3个分布区类型（见表5）。其中，属于世界分布的有槐叶蘋科（Salviniaceae）、瓶尔小草科（Ophioglossaceae）、蹄盖蕨科（Athyriaceae）、紫萁科等13 科；属于泛热带分布的有叉蕨科（Aspidiaceae）、海金沙科（Lygodiaceae）、禾叶蕨科（Grammitidaceae）、合囊蕨科（Marattiaceae）、金毛狗蕨科、金星蕨科（Thelypteridaceae）、膜蕨科（Hymenophyllaceae）、松叶蕨科（Psilotaceae）等18 科，占总科数（除去世界分布，下同）的90.00%；属于热带东南亚至印度-马来、太平洋诸岛分布的有鳞始蕨科、双扇蕨科共2科，占总科数的10.00%。

从保护区石松类和蕨类植物科的地理成分来看，热带性质20 科，占总科数的100.00%，热带性质明显，与保护区地处亚热带的地理位置相符合。

2.2.2 属的区系地理成分。鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物有88 属，可划分为15 个分布区类型（见表5）。其中，为世界分布的属有槐叶蘋属（Salvinia）、满江红属（Azolla）、木贼属（Equisetum）等10属；为泛热带分布的有金粉蕨属（Onychium）、水蕨属（Ceratopteris）、铁线蕨属（Adiantum）、海金沙属（Lygodium）、毛蕨属（Cyclosorus）、芒萁属（Dicranopteris）等30 属，占总属数的38.46%；为热带东南亚至印度—马来、太平洋诸岛分布的有书带蕨属（Haplopteris）、圣蕨属（Dictyocline）、黄腺羽蕨属（Pleocnemia）、实蕨属（Bolbitis）、燕尾蕨属（Cheiropleuria）等13属，占总属数的16.67%；为旧世界热带分布的有阴石蕨属（Humata）、星毛蕨属（Ampelopteris）、石韦属（Pyrrosia）、线蕨 属（Colysis）、巢 蕨 属（Neottopteris）、双 唇 蕨 属（Schizoloma）、抱树莲属（moglossum）共7属，占总属数的8.97%；为热带亚洲至热带大洋洲和热带亚洲至热带非洲分布的均有5 属，分别占总属数的6.41%，分布有针毛蕨属（Macrothelypteris）、鱼鳞蕨属（Acrophorus）、七指蕨属（Helminthostachys）、鳞盖蕨属（Microlepia）、苏铁蕨属（Brainea），以及莲座蕨属（Angiopteris）、瓦韦属（Lepisorus）、星蕨属（Microsorum）、肿足蕨属（Hypodematium）、轴脉蕨属（Ctenitopsis）；为北温带分布的有瓶尔小草属（Ophioglossu）、石杉属（Huperzia）、狗脊属（Woodwardia）共3 属，占总属数的3.85%；为热带亚洲—大洋洲和热带美洲、东亚及热带南美间断、热带印度至华南、温带亚洲和中国—日本分布的均有2 属，分别占总属数的2.56%，包括鳞始蕨属（Lindsaea）、长片蕨属（Abrodictyum）、金毛狗蕨属、里白属、牙蕨属（Pteridrys）、盾蕨属、贯众属、对囊蕨属、鞭叶蕨属及毛子蕨属（Monomelangium）等；为热带亚洲—热带非洲—热带美洲、东亚、东亚广布、中国—喜马拉雅和中国特有分布均的有1 属，分别占总属数的1.28%，包括鹿角蕨属（Platycerium）、瘤足蕨属（Plagiogyria）、崇澍蕨属、骨牌蕨属及刺蕨属（Egenolfia）。

从属的地理成分来看，泛热带分布类型占比最高，热带东南亚至印度—马来、太平洋诸岛分布类型次之。热带性质的属有67 属，占总属数的85.90%；温带性质的属有11属，占总属数的14.10%。这表明属的区系以热带和亚热带为主，具有明显的热带亲缘特征。

2.2.3 种的区系地理成分。种是植物区系的最基本单元，是植物区系存在的实体[16］，但由于植物种的数目庞大，至今仍未有明确的种分布区类型划分方法。笔者将此次调查名录里所有石松类和蕨类植物逐个种查询《中国植物志（英文版）》关于该种的地理分布等信息，在参照上述植物科属分布区类型划分原则的基础上，将保护区178个石松类和蕨类植物的物种划分为11种分布区类型（见表5）。

表5 鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物的地理分布情况

其中，属于世界广布类型的种有小翠云（Selaginella kraussiana）、节节草（Equisetum ramosissimum）、苹（Marsilea quadrifolia）、东北石松（Lycopodium clavatum）、毛 轴 铁 角 蕨（Asplenium crinicaule）、蕨（Pteridium aquilinum）6 种；为热带分布的有126 种，占总种数的73.26%。在热带分布种中，为泛热带分布的有林下凤尾蕨（Pteris grevilleana）、水蕨（Ceratopteris thalictroides）、阔叶骨碎补（Davallia solida）、曲轴海金沙（Lygodium flexuosum）、细叶卷柏（Selaginella labordei）、铁芒萁（Dicranopteris linearis）、肾蕨（Nephrolepis cordifolia）、马尾杉（Phlegmariurus phlegmaria）等18 种，占总种数的10.47%；为东亚及热带南美间断分布的仅有满江红（Azolla pinnatasubsp.asiatica）1 种；为旧世界热带分布的有蜈蚣草（Pteris vittata）、鞭叶铁线蕨（Adiantum caudatum）、星毛蕨（Ampelopteris prolifera）等7 种，占总种数的4.07%；为热带亚洲至热带大洋洲分布的有剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）、阴石蕨（Humata repens）、华南毛蕨（Cyclosorus parasiticus）、三 羽 新 月 蕨（Pronephrium triphyllum）、鱼 鳞 蕨（Dryobpteris paleolata）、瓶 蕨（Vandenboschia auriculata）等12 种，占 总 种 数 的6.98%；为热带亚洲至热带非洲分布的有线羽凤尾蕨（Pteris linearis）、福建莲座蕨（Angiopteris fokiensis）、星蕨（Microsorum punctatum）等7 种，占总种数的4.07%；为热带东南亚至印度—马来、太平洋诸岛分布的有地耳蕨（Quercifilix zeylanica）、沙皮蕨（Hemigramma decurrens）、井栏边草（Pteris multifida）、半边旗（Pteris semipinnata）、书带蕨（Vittaria flexuosa）、扇叶铁线蕨（Adiantum flabellulatum）、大叶骨碎补（Davallia formosana）、金毛狗蕨（Cibotium barometz）、深绿卷柏（Selaginella doederleinii）、卷柏（Selaginella tamariscina）等81 种，占总种数的47.09%。

在鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物中，温带分布种有46 种，占总种数的26.74%。其中，北温带分布种有槐叶蘋（Salvinia nutans）、瓶尔小草（Ophioglossum vulgatum）、蛇足石杉（Huperzia serrata）共3 种，占总种数的1.74%；温带亚洲分布种有江南卷柏（Selaginella moellendorffii）、镰羽贯众（Cyrtomium balansae）、假蹄盖蕨（Deparia japonica）、毛轴假蹄盖蕨（Deparia petersenii）共4种，占总种数的2.33%；东亚分布种有渐尖毛蕨（Cyclosorus acuminatus）、芒萁（Dicranopteris pedata）、灰绿耳蕨（Polystichum scariosum）、华东瘤足蕨（Plagiogyria japonica）、中华短肠蕨（Allantodia chinensis）等23 种，占总种数的13.37%；中国特有分布种有中国骨碎补（Davallia sinensis）、翠云草（Selaginella uncinata）、刺 蕨（Egenolfia appendiculata）、抱 石 莲（Lemmaphyllum drymoglossoides）、鼎 湖 毛 子 蕨（Diplazium dinghushanicum）、华南铁角蕨（Asplenium austrochinense）等16种，占总种数的9.30%。

从种的区系地理成分来看，保护区石松类和蕨类植物的地理成分以热带东南亚至印度—马来、太平洋诸岛分布占主要优势，东亚分布次之。其中，热带性质成分有126种，占总种数的73.26%；温带性质成分有46种，占总种数的26.74%。这些特点表明鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物区系呈现比较明显的亚热带性质。保护区石松类和蕨类植物有16种中国特有分布型种，占总种数的9.30%，表明保护区石松类和蕨类植物种级水平特有现象明显[17］。

3 结论

鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物多样性丰富，共有178 种，隶属于33 科88 属，是广东省石松类和蕨类植物区系的重要组成部分。保护区石松类和蕨类植物优势科科内属种分化程度较高，6 个大型科内属数和种数分别占的总属数和总种数的46.59% 和53.93%，但属的组成以单种属和寡种属为主，属内分化程度不高。从鼎湖山自然保护区石松类和蕨类植物区系分析可知，热带成分在科、属水平上占绝对优势，分别占（除世界分布类型外）总科数、总属数的100%、88.46%，以泛热带分布类型、亚热带分布类型为主；种水平上，热带东南亚至印度—马来，太平洋诸岛分布型优势性明显。保护区内石松类和蕨类植物具有16 种中国特有分布型种，种级水平特有现象明显。