干旱胁迫下二氢卟吩铁对棉花光合与抗氧化特性的影响

杨长琴 张国伟 束红梅 王晓婧 李佳男 梁婷 刘瑞显

摘要：【目的】明確新型植物生长调节剂二氢卟吩铁（iron chlorine e6， ICE6）提高棉花抗旱性的生理机制。【方法】于2021、2022年在防雨棚内进行池栽试验，以早熟棉花品种中棉所425为材料，研究初花期喷施ICE6对干旱胁迫下（连续14 d不灌水）棉花光合与抗氧化特性、生物量及产量的影响。【结果】与正常灌水相比，干旱胁迫下棉花叶片净光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、气孔导度、胞间CO2浓度及蒸腾速率分别降低41.5%、37.2%、11.1%、23.1%（2021年）和17.2%、21.7%、9.4%、22.7%（2022年），干旱胁迫下喷施ICE6后则分别降低31.3%、18.6%、4.4%、15.4%（2021年）和6.6%、3.7%、4.2%、11.0%（2022年）。喷施ICE6减缓了干旱造成的棉花光合性能的降低，缩小了干旱胁迫下棉花叶片光饱和点时Pn的降幅，增大了光补偿点时Pn的降幅，显著降低了暗呼吸速率，减缓CO2饱和点时Pn的降幅。干旱胁迫下喷施 ICE6 能增强叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶及过氧化氢酶活性，降低丙二醛含量。最终，喷施ICE6缩小了干旱胁迫下棉花的生物量及籽棉产量的降幅，但对正常灌水处理的棉花光合作用、抗氧化能力、生物量与籽棉产量影响较小。【结论】干旱胁迫下，喷施ICE6可以显著增强棉花对弱光的利用，减轻光抑制、减弱暗呼吸，增强棉花的抗氧化能力，这是在干旱胁迫下外源ICE6维持棉花生物量、保持籽棉产量水平的生理基础。

关键词：棉花；ICE6；光合作用；抗氧化

Effects of iron chlorine e6 on photosynthetic characteristics and antioxidant properties of cotton under soil drought

Yang Changqin， Zhang Guowei， Shu Hongmei， Wang Xiaojing， Li Jianan， Liang Ting， Liu Ruixian*

（Institute of Industrial Crops， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Cotton and Rape in Yangtze River Downstream of Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Nanjing 210014， China）

Abstract： [Objective]  This study was aimed to clarify the physiological mechanism of a new plant growth regulator iron chlorine e6 （ICE6） in improving cotton drought tolerance under soil drought stress at the early flowering stage. [Method] In 2021-2022， the short-season cotton variety CCRI 425 were planted in pools with rainproof shelter， and ICE6 was sprayed on leaf at initial flowering stage to evaluate the effects on the photosynthesis， antioxidation， biomass， and yield under drought stress （without watering in 14 d）， taking well water conditions as control （CK）. [Result] Compared with the well water conditions， the net photosynthetic rate Pn， stomatal conductance， intercellular CO2 concentration， and transpiration rate of cotton leaves under drought stress decreased by 41.5%， 37.2%， 11.1%， 23.1% in 2021 and 17.2%， 21.7%， 9.4%， 22.7% in 2022， respectively， while decreased by 31.3%， 18.6%， 4.4 %， 15.4% in 2021 and 6.6%， 3.7%， 4.2%， 11.0% in 2022 with spraying ICE6 under drought stress. This indicated that exogenous ICE6 can alleviate the reduction of the photosynthesis caused by drought. ICE6 also alleviated the reduction of the Pn at light saturation point and increased the reduction of the Pn at light compensation point， and significantly decreased the dark respiration rate under drought stress. ICE6 alleviated the reduction of the Pn at CO2 saturation point under drought. ICE6 increased the activities of superoxide dismutase， peroxidase， and hydrogen peroxide under drought， and decreasad the content of malondialdehyde. ICE6 alleviated the reduction of biomass and seed cotton yield under drought. However， ICE6 had less effect on the photosynthesis and antioxidation of cotton leaves， and the yield under well water conditions. [Conclusion] Under drought stress， ICE6 can significantly increase the photosynthesis of cotton leaves， improving the utilization of low light， and alleviating photoinhibition and dark respiration， and improve the antioxidation， which were the basis of alleviating the reduction of biomass and yield under drought stress.

Keywords： cotton; ICE6; photosynthesis; antioxidation

花铃期是棉花对水分需求最大、最敏感的时期，也是影响最终产量与品质形成的关键时期[1]。在我国各大棉区棉花花铃期季节性干旱时有发生，严重影响棉花生长发育，导致成铃减少、铃重降低，影响产量与品质形成[2]。

光合作用是植物进行物质生产的基础，外界环境胁迫严重影响植物的光合作用。干旱胁迫是影响植物光合作用和生长发育的重要逆境因子，导致叶片光抑制的发生，降低光合效率并对作物造成伤害[3-5]。干旱条件下，棉花花铃期叶片光合速率降低、光合产物合成减少和外运受到抑制是棉花产量降低的生理基础[6-7]。光照强度和大气CO2浓度是影响植物光合作用的2个重要环境因子。棉花叶片的净光合速率在低光强下随光合有效辐射的增加而增加，光合有效辐射到达一定水平后，净光合速率随光合有效辐射的增加仅略微增加或保持不变[8-9]。CO2是植物光合作用的底物，C3植物的光合速率随大气CO2浓度的增加而提高[10]。植物净光合速率与光合有效辐射、CO2浓度之间的定量关系揭示了植物光合生理过程对环境响应的基础[11-13]。通过植物叶片光响应曲线和CO2响应曲线模拟可以获得反映植物光合特性的多个基础生理参数[14-15]，有助于了解植物光合作用状况、在不同生境的光合能力及适应规律[16]。前人研究了不同光合器官、不同棉种间棉花叶片的净光合速率对光合有效辐射、CO2浓度的响应[17-18]，进一步研究干旱胁迫下棉花叶片净光合速率对光合有效辐射、CO2浓度的响应具有重要意义。

利用植物生长调节剂调控棉花生长，应对干旱、高温等逆境胁迫是重要的化学调控技术措施[19-20]。二氢卟吩铁（iron chlorine e6，ICE6）是从蚕沙中提取的1种天然化合物，由二氢卟吩螯合铁（Ⅲ）形成的螯合物，与叶绿素、血红素结构相近，能够抑制叶绿素酶活性、延缓叶绿素降解从而增强光合作用，调节作物生长，增加产量[21]。另有研究表明，叶面喷施ICE6能够提高盐胁迫下油菜抗氧化酶活性，提高光合作用，进而改善植株生长[22]。本课题组前期研究表明，ICE6可以显著提高干旱胁迫下花生叶片的光合能力，并促进复水后花生光合能力的快速恢复[23]。但有关ICE6如何影响干旱胁迫下棉花叶片光合特性及生长发育的生理机制目前尚未见报道。

本文通过研究喷施ICE6对棉花初花期干旱胁迫及复水后叶片光合特性、抗氧化特性及产量形成的影响，为生产中棉花干旱时合理施用新型调节剂ICE6以促进棉花光合作用、提高产量与品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2021年和2022年在江苏省农业科学院（长江流域下游植棉区）带防雨棚的水泥池中进行，2年试验供试土壤（0～20 cm土层）有机质含量分别为15.6 g·kg－1、l5.9 g·kg－1，全氮含量分别为0.89 g·kg－1、0.87 g·kg－1，碱解氮含量分别为78.4 g·kg－1、79.6 mg·kg－1，速效磷含量分别为28.9 g·kg－1、29.2 mg·kg－1，速效钾含量分别为103.8 g·kg－1、101.4 mg·kg－1。

试验以中棉所425为材料，设正常灌水（CK）、正常灌水下喷施ICE6（CKT）、干旱（D）和干旱下喷施ICE6（DT）4个处理。正常灌水处理全生育期土壤相對含水量（土壤相对含水量＝土壤含水量/田间持水量）保持在（75±5）%，干旱处理土壤相对含水量从（75±5）%自然减少，处理期间土壤水分变化见图1。初花期进行干旱处理，干旱处理开始当天和7 d后分别喷施ICE6（购自南京百特生物工程有限公司，有效成分为0.02%二氢卟吩铁，可溶粉剂，农药登记证号：PD20190031）的3 000倍液。14 d后恢复正常灌水。2021年棉花于5月25日直播，2022年于5月27日直播，种植密度均为9.7万株·hm－2，小区长4.5 m、宽3.3 m、面积14.85 m2，各处理设3个重复。施用纯氮180 kg·hm－2、P2O5 90 kg·hm－2、K2O 180 kg·hm－2，基肥和初花肥各占50%。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 光合生理。在干旱处理14 d（D14，复水前）与恢复灌溉即复水后10 d（R10），利用LI-6400光合仪（Li-COR公司，美国）于9：00―11：30测定主茎倒3叶净光合速率（net photosynthetic rate， Pn）、蒸腾速率（transpiration rate， Tr）、气孔导度（stomatal conductance， Gs）和胞间CO2浓度（intercellular CO2 concentration， Ci），每个处理重复3次。

1.2.2 光合-光响应曲线。于D14时，设置叶室温度为27 ℃、空气相对湿度为50%、CO2浓度为400 μmol·mol－1，利用光合仪的红蓝光光源供应不同的光照强度。模拟光强梯度由弱到强依次为0、30、70、100、150、200、300、600、900、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol· m－2·s－1，光强改变后的最小稳定时间设为120 s，在温度相对稳定、CO2浓度Gs及Ci变化小于5 μmol·mol－1时自动记录叶片数据。

1.2.3 光合-CO2响应曲线。于D14时，根据光合作用光饱和点的测定结果，设定光强为1 000 μmol·m－2·s－1，光合测定仪的气体流速设定为500 μmol·s－1，通过安装高压浓缩CO2小钢瓶，设定CO2浓度梯度为0、30、100、200、300、400、500、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·mol－1。每个CO2浓度下控制测定时间为120 s，数据稳定后仪器自动记录叶片数据。

1.2.4 抗氧化酶活性测定。于D14与R10时，取主茎倒3叶测定抗氧化酶活性。采用氮蓝四唑法[24]测定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）活性；采用紫外吸收法[25]测定过氧化氢酶（catalase， CAT）活性；采用愈创木酚显色法[25]测定过氧化物酶（peroxidase， POD）活性；采用双组分光光度法[26]测定丙二醛（malondialdehyde， MDA）含量。

1.2.5 生物量测定。于D14与R10时，每个处理取具有代表性的连续5株棉株，按茎、叶和蕾铃分开，于105 ℃烘箱杀青30 min，80 ℃烘干至质量恒定，测定单株地上部及生殖器官生物量。

1.2.6 产量测定。于吐絮期，每个处理调查连续10株棉株的成铃数，收取正常吐絮铃30个，测铃重，计算单株籽棉产量。

1.3 数据处理

采用直角双曲线修正模型对不同光合有效辐射和CO2浓度下的Pn进行光合-光响应曲线与光合-CO2响应曲线拟合[21]。由光响应曲线得到初始量子效率（initial quantum efficiency， α1）、最大净光合速率（Pnm）、光饱和点（light saturation point， Lsp）、光补偿点（light compensation point， Lcp）及暗呼吸速率（dark respiration rate， Rd）；由CO2响应曲线得到初始羧化效率（initial carboxylase efficiency， α2）、CO2饱和点的净光合速率、CO2饱和点（CO2 saturation point， Csp）、CO2补偿点（CO2 compensation point， Ccp）及光呼吸速率（photorespiration rate， Rp）。

采用Microsoft Excel分析软件整理数据，用SPSS 11.0软件进行统计分析，采用最小显著性差异法检验处理间的显著性。

2 结果与分析

2.1 喷施ICE6对棉花叶片光合生理的影响

从图2可以看出，2021年，D处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK均显著降低，分别降低41.5%、37.2%、11.1%和23.1%；在R10时棉花叶片的Pn、Gs及Tr仍显著降低，分别降低20.3%、35.7%和27.3%。CKT处理在D14与R10时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr与CK均无显著差异。与D处理相比，DT处理在D14与R10时棉花叶片的Pn、Gs及Tr均显著增加，Ci仅在D14时显著提高。DT处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr均显著低于CK，分别降低31.3%、18.6%、4.4 %和15.4%，R10时仅Tr显著低于CK。

2022年，D处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK分别降低17.2%、21.7%、9.4%和22.7%，在R10时棉花叶片Ci显著低于CK。CKT处理在D14时棉花叶片的Pn显著高于CK。DT处理在D14时棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr较CK分别降低6.6%、3.7%、4.2%和11.0%，在R10时棉花叶片Ci显著高于D处理、Tr与D处理无显著差异，其中DT处理棉花叶片的Gs在D14时与CK处理无显著差异、但在R10时显著低于CK。其他指标的表现与2021年一样。

2.2 ICE6对棉花叶片光合-光响应曲线特性的影响

从图3可见，在2021年，当光照强度为0～250 μmol·m－2·s－1时，各处理棉花葉片的Pn均随光照强度的增加而快速上升，处理间差异较小；光照强度超过250 μmol·m－2·s－1后，随光照强度的增大，CK和CKT处理棉花叶片的Pn增幅比D和DT处理大，DT处理的Pn增幅大于D处理；各处理Pn均在光照强度达1 800 μmol·m－2·s－1左右时达到最大值。2022年，棉花叶片的Pn随光照强度的变化态势与2021年相似，但4个处理间差异很小。D处理棉花叶片的Pn在光照强度高于1 500 μmol·m－2·s－1后下降，出现光抑制现象。

从表1可见，2年试验中各处理间的α1均无显著差异。2021年，与CK相比，D处理的Pnm、Lsp及Lcp显著降低，降幅分别为34.5%、4.2%与4.4%；CKT处理Pnm、Lsp及Rd均无显著变化，Lcp显著降低。与D处理相比，DT处理的Pnm与Lsp显著增加而Lcp与Rd显著降低；DT处理Pnm、Lcp与Rd均显著低于CK，Lsp与CK差异不显著。2022年，与CK相比，CKT处理的Pnm与Rd显著增加，DT处理的Pnm无显著变化，其他变化与2021年相似。2年试验中，CKT、D及DT处理的Lcp与CK相比均降低，说明在这些处理中棉花叶片对弱光有较强的利用能力；D与DT处理的Pnm降低，表明其光合潜能降低，尤其D处理在强光下光合作用更容易受到抑制。

2.3 喷施ICE6对棉花叶片光合-CO2响应曲线特性的影响

由光合-CO2响应曲线（图4）可知，2021年当CO2浓度为0～450 μmol·mol－1时，各处理棉花叶片Pn随CO2浓度增加快速上升；当CO2浓度为450～1 800 μmol·mol－1时，随着CO2浓度的增加，CK和CKT处理Pn增幅大于D和DT处理，DT处理的Pn增幅大于D处理；各处理Pn都均在CO2浓度为1 200 μmol·mol－1左右时达到最大值。2022年，Pn随CO2浓度的变化态势与2021年相似，但4个处理间棉花叶片的Pn差异减小。说明干旱胁迫下喷施ICE6（DT）能够提高棉花叶片的Pn，尤其是2022年DT处理的Pn与CK、CKT的Pn无明显差异。

2021年，与CK相比，D处理的α2、Pnm及Rp均显著降低，降幅分别为47.4%、31.1%与41.4%，而Csp与Ccp显著增加；CKT处理的α2、Pnm、Csp、Ccp及Rp均无显著变化；DT处理的Pnm显著高于D处理但显著低于CK处理（表2）。2022年，CKT处理Csp与Ccp较CK显著增加，其他变化与2021年相似（表2）。说明干旱处理下喷施ICE6能提高棉花叶片利用高浓度CO2的能力。

2.4 喷施ICE6对棉花叶片抗氧化能力的影响

由表3可知，2021年，与CK相比，D处理在D14时棉花叶片SOD活性与POD活性显著降低，MDA含量显著增加；R10时 SOD活性仍显著低于CK，MDA含量显著高于CK。与CK相比，CKT处理在D14与R10时棉花叶片SOD、CAT、POD活性及MDA含量均无显著变化。与D处理相比，DT处理在D14和R10时棉花叶片SOD活性、CAT活性（R10时除外）及POD活性均显著增加，MDA含量均显著降低。DT处理在D14时棉花叶片SOD、CAT及POD活性均显著高于CK，R10时SOD与POD活性均显著高于CK，棉花叶片MDA含量在D14时与CK无显著差异，在R10时显著低于CK。2022年CKT处理在D14时的SOD和POD活性显著高于CK，其他变化与2021年相似。

2.5 喷施ICE6对棉株生物量及产量的影响

由表4可知，与CK相比，2021年D处理在D14与R10时单株地上部生物量分别显著降低24.0%与18.7%，单株生殖器官生物量分别显著降低30.0%与40.3%。与CK相比，CKT处理单株地上部生物量在D14及R10时均无显著差异；单株生殖器官生物量在D14时无显著差异，但在R10时显著增加。DT处理在D14与R10时单株地上部與生殖器官生物量较D处理均显著增加，但均显著低于CK（R10时生殖器官生物量除外）。2022年DT处理生殖器官生物量在R10时显著低于CK，其他均与2021年相似。

2021年D处理单株籽棉产量显著低于其他3个处理，其他3个处理的单株籽棉产量无显著差异， 2022年DT处理单株籽棉产量显著低于CK和CKT处理，其他变化与2021年相似（图5）。

3 讨论

3.1 干旱胁迫下ICE6对棉花叶片光合性能的影响

干旱胁迫下，喷施ICE6（DT）的棉花叶片的Pn、Gs、Ci及Tr在复水前（D14）比未喷施的处理（D）显著增加，复水10 d（R10）Pn、Gs与Ci与正常灌水（CK）处理差异不显著。正常灌水条件下，2021年喷施ICE6（CKT）处理在D14时棉花叶片Pn、Gs、Ci和Tr与对照（CK）均无显著变化，2022年Pn较CK显著增加，年份间的差异可能与气候差异有关。本试验中干旱处理结束时正处于盛花期，2022年试验处理期间日均最高气温比2021年高3.8 ℃，其中干旱12～14 d、复水1 d和复水6～10 d最高气温均在35 ℃以上，正常灌水下棉花叶片光合也受高温胁迫影响[27]，喷施ICE6后净光合速率增加。可见，喷施ICE6对正常灌水下棉花光合性能影响较小，但能显著提高干旱下棉花叶片的光合性能。

3.2 干旱胁迫下ICE6对棉花叶片光合-光响应与光合-CO2响应特征的影响

Pnm是表征植物光合作用强弱的重要参数[28]，Lsp表征植物对强光的利用能力，Lcp表征植物对弱光的利用能力，Lcp越低反映弱光利用能力越强[25]，Rd反映植物无光照下的呼吸速率，与叶片代谢活性强弱有关[29-30]，Rd低说明无光条件下呼吸强度小、光合产物呼吸消耗少[31]。由表1光合-光响应特征参数可知，与D处理相比，干旱条件下喷施ICE6即DT处理的棉花叶片Pnm与Lsp显著增加、Lcp与Rd值显著降低。表明喷施ICE6提高了干旱条件下棉株的光合潜力、提高了利用强光和弱光能力，降低了呼吸强度。正常灌水下喷施ICE6显著降低Lcp，显著提高高温年份（2022年）棉花叶片的最大Pn和Rd，推测喷施ICE6通过增强叶片生理代谢增强其光合潜力。相较于正常灌水下喷施ICE6，干旱胁迫下喷施ICE6增强了棉株对光照强度的广幅利用，同时减少呼吸消耗，从而有利于光合产物的累积。

植物的光合作用不仅受光照条件的影响，还受CO2浓度的影响[28， 32]。Csp、Ccp分别表征植物对高浓度和低浓度CO2的适应能力，Ccp低表明植物在较低CO2浓度下具有保持较高光合速率的能力[15]。由表2光合-CO2响应特征参数可知，与D处理相比，干旱条件下喷施ICE6即DT处理的棉花叶片最大Pn增加，但Csp、Ccp无显著变化，表明喷施ICE6提高了干旱条件下棉株在高浓度CO2下的光合潜力，但CO2利用能力无显著影响。正常灌水加喷施ICE6显著提高了高温年份（2022年）棉花叶片的Csp和Ccp，分别提高了9.84%和8.11%，说明正常灌水加喷施ICE6处理能提高棉花在高温下对CO2的利用能力。相较于正常灌水下喷施ICE6，干旱条件下喷施ICE6未提高棉株对CO2利用能力。此外各处理在CO2饱和时的Pn显著高于光饱和时的Pn，表明在光照充足时，棉花光合速率更多地受CO2浓度限制[15， 32]。

3.3 干旱胁迫下喷施ICE6对棉花叶片抗氧化性能的影响

干旱胁迫下，植物碳同化过程减弱、光系统Ⅱ的活性降低，导致激发能上升而引发能量过剩，植物体内活性氧的产生与清除间的平衡被打破，自由基在体内大量积累，造成膜脂过氧化作用加剧，降低植物叶片的光合能力[33]。另有研究认为干旱胁迫引起植物体内活性氧自由基代谢失调从而破坏生物膜结构与功能，是光合作用受非气孔限制的主要原因[34-35]。本研究中，喷施ICE6提高了干旱胁迫下和复水后棉花叶片的SOD活性、CAT活性与POD活性，降低了MDA含量，且干旱条件下喷施ICE6对启动抗氧化酶系统、保护光合组织器官的功能较正常灌水下喷施效果更好。

3.4 干旱胁迫下喷施ICE6对棉花单株生物量及产量的影响

生物量是作物产量形成的基础。正常灌水下喷施ICE6处理，棉花叶片在R10时单株生殖器官的生物量显著增加，单株籽棉产量增加但无显著差异，表明喷施ICE6增加的生殖器官生物量未能形成产量，即正常灌水下喷施ICE6对作物产量的影响较小。干旱胁迫下喷施ICE6处理的单株营养器官生物量、生殖器官生物量和籽棉产量较干旱处理均显著提高，但仍低于正常灌水处理，说明干旱条件下喷施ICE6能够显著缩小棉花减产幅度。

4 结论

正常灌水下喷施ICE6对棉花生长无不良影响，单株生物量与单株籽棉产量无显著变化；干旱胁迫下喷施ICE6能显著提高棉株光合能力、降低呼吸消耗，提高抗氧化能力，有利于生物量累积，显著提高单株籽棉产量。

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